引發技術在種子處理中的應用現狀

史青青 謝平凡 史孟臣 趙英豪 董麗平

摘 ? ?要：種子引發技術是現代種子科學研究的熱點，它是一種通過簡單處理就可以有效提高種子質量且具有廣泛應用前景的種子處理技術。但是，由于不同種子的生理特性不同，各種引發技術應用有一定的局限性，因此種子引發技術尚未被廣泛應用于生產實踐中。闡述了種子引發技術的基本原理，對水、滾筒、滲透調節、固體基質、生物膜、ABA等引發技術進行了總結，并介紹了種子引發技術的效應以及影響種子引發的各種因素，結合有關種子引發的研究現狀和技術的應用現狀，對未來種子引發技術進行了預判。

關鍵詞：種子引發技術;引發效應;應用現狀

文章編號： 1005-2690（2021）07-0032-03 ? ? ? 中國圖書分類號： S722.14 ? ? ? 文獻標志碼： B

1 ? 種子引發的常用技術

基于種子萌發的生物學機制，1973年種子引發技術首先被Heydecker提出。種子引發技術是通過控制種子的水分吸收進程來實現對種子萌發控制的目的，它作用于種子吸水膨脹的重要階段，能夠促進種子在萌發之前的生理、生化代謝，恢復細胞器的DNA和酶的活化以及細胞膜，使種子始終處于萌發前的代謝狀態，避免胚根伸出種皮。目前，種子引發技術主要是通過水、滾筒、滲調調節、固體基質等進行萌發控制技術[1]。

1.1 ? 水引發

種子水引發技術是通過控制水處理量來實現引發目的。將種子放在水中浸泡一定時間，待種子吸收水分達到100%后，放在密閉的容器中進行培養。通過控制供水條件，使種子定量吸水，促使其萌發而不引起吸脹損傷[2]。

水引發不同于傳統的種子浸泡技術，傳統種子浸泡不考慮種子吸水膨脹造成的損傷，故對浸泡時間沒有嚴格要求。

據相關資料顯示，水引發技術簡單易行、成本低廉，不需要很復雜的農業設備、設施。但是，在種子萌發過程中，水引發技術可能會導致種子吸濕不均勻而抑制種子表面微生物的生長。與此同時，需要把握好引發時間。

1.2 ? 滾筒引發

滾筒引發是英國韋爾斯伯恩園藝研究國際組織發明的一種引發技術。目前，該技術主要通過控制供水量來使種子完成定量吸水，從而達到控制種子吸水進程的目的。

滾筒引發過程可分為校準、吸濕、培養、干燥4個階段。先利用種子的吸水特性，將種子含水量控制在一般標準，然后使用專門的滾輪式設備，使種子吸水到校準水平，之后將種子放在容器內培養一段時間，最后除去添加的水分，使種子含水量恢復到初始水平[3]。

滾筒引發方法對種子引發過程可以做到精準控制，便于大規模處理，但需要特定的設備且引發需要的周期較長，引發過程中容易受微生物入侵。

1.3 ? 滲透調節引發

滲透調節引發也是一種種子處理技術。將種子放在濕濾紙或浸泡在溶液中，通過控制溶液濃度來控制種子吸水量及吸水進程，從而達到控制種子萌發進程的目的。

常見的引發劑有小分子化合物（硝酸鹽類硝酸鉀、硝酸鈣、磷酸鉀、氯化鈉、氯化鎂、氯化鈣等）和大分子化合物（聚乙二醇6000（PEG 6000）、交聯丙烯酸鈉（SPP）、聚乙烯醇（PVA）等）。

目前，滲透調節是研究和應用比較廣泛的一種種子引發技術，引發效果顯著，但該技術存在引發成本較高、處理過程中曝氣性差、引發后出現引發劑在種子表面附著過多、引發過程中對真菌等微生物的影響較大不好控制等問題[4]。

1.4 ? 固體基質引發

固體基質引發是由美國坎特爾特公司發明的一種種子處理技術[5]，其原理是通過固體基質控制種子吸水量及吸水進程。

目前，用作固體基質引發的材料主要有片狀蛭石、頁巖、多孔黏土以及細沙等。此方法適用于任何種子，如蔬菜、樹木和農作物種子等。該方法操作簡單、成本較低，具有廣泛的應用前景。

砂引發是一種以沙子為固體基質引發的種子引發方法[6]。使用沙子作為固體基質，操作方便、成本低廉，通過砂引發后，種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數都能得到很大程度的提高，并且能顯著提高幼苗干重比例[7]。

1.5 ? 膜引發

膜引發是指種子與半透膜（內外兩面）外表面接觸，膜的內表面直接與PEG溶液接觸，半透膜從聚乙二醇溶液中吸收水分是通過種子實現的，在種子和半透膜連續或定期互相滾動的過程中，完成種子吸水過程。該方法無論是大量種子，還是少量種子都可以使用，而且效果較基質引發顯著。

膜引發不需要進行種子分離，這種引發方法適用于表面有黏液的種子，例如三色繭和鼠尾草種子。

1.6 ? ABA引發

ABA引發是使用一定濃度的ABA溶液對種子處理從而控制種子萌發的一種引發方法[8]。1989年，芬奇首先報道，ABA引發處理可以取代聚乙二醇促進胡蘿卜種子發芽，其原理不在于通過控制種子吸水，而是通過抑制胚芽和胚根發育來抑制種子發芽，從而達到控制種子萌發的目的。

該方法簡單可行，在實施過程中不會引起微生物的入侵，但會導致某些植物種子休眠[9]。

1.7 ? 球泡曝氣引發

球泡曝氣引發是在滲水引發基礎上發展起來的一種種子引發技術。其具體操作方法是將種子放入含有PEG引發劑的氣泡塔中引發，在此過程中，將潮濕的空氣連續注入該塔中，以減少PEG引起的水損失，增加溶液含氧量。

2 ? 影響種子引發技術的因素

引發液的滲透勢和種子的吸水率是影響引發成功的關鍵，所以，種子引發的時間、溫度、濕度、光、種子質量以及種子引發后的干燥或貯存等因素，都會不同程度地影響引發效果，且這些因素具有相輔相成的關系。

2.1 ? 種子引發的滲透勢

滲透勢的控制是引發成功與否的關鍵。適合種子引發的滲透勢是可以滿足種子適度的吸水，但卻使種子不會發生萌動。由于種子不同、滲透劑不同及溫度不同，使得種子引發的效果有差異。

番茄在-0.58 MPa或-8.6 MPa條件下萌發速度比在-1.19 MPa和-1.49 MPa條件下顯著加快，而在此滲透范圍內洋蔥種子萌發速度卻沒有表現出顯著差異。

據文獻可知，作物種子滲透勢范圍廣泛，在0～1.5 MPa。高滲透勢下，往往種子吸水快，所需引發時間短，而低滲透下則相反[10]。

2.2 ? 種子引發的吸水率

有效控制種子吸水，是控制其在膨脹過程中不受傷害的關鍵。種子吸收水分的比率或容量取決于水勢，水勢越高，就越有可能對種子造成損害。

品種不同的種子吸水能力不同，研究者普遍認為，蛋白質含量高的種子吸水能力強，淀粉含量高的種子，例如豆科和牧草種子含水量大約超過或接近種子本身的重量，牧草種子含水量一般約占種子干重的1/2，當種子的其他成分含量接近時，種子含油量高，自動吸水能力弱[11]。

鄭光華等研究人員根據種子低溫膨脹的損傷程度，將豆科種子分為3種類型。

2.3 ? 種子引發時間

一般情況下，引發時間是隨著引發劑、溶液滲透勢、溫濕度以及植物種類的變化而變化，時間過短會造成生理過程的障礙，時間過長會造成負面影響，規定可在2～21 d內變化[12]。

韓瑞蓮等研究人員在30% PEG誘導赤霉素種子的研究中發現，2 d效果最佳，時間過短效果不顯著[13]。

2.4 ? 種子引發溫度

引發的主要作用是縮短種子胚根突破種皮的時間，但在有些情況下存在例外，有的還有生理、生化反應，有的種子在較低溫度下萌發效果較好，采用的引發溫度一般在15～20 ℃。

2.5 ? 種子引發質量

在相同條件下，種子引發質量不僅與種子的種類或品種有關，還受種子發芽率、活力等影響。

據多花黑麥草種子和番茄種子的研究顯示，絕大多數中質量的種子批要優于高、低質量的種子批[14]。

3 ? 種子引發技術的效應

種子引發技術已成為種子科學研究中的熱點課題。種子引發技術的作用是低溫或高溫都可加速種子發芽、提高產量、提高幼苗的抗逆能力、增加種子重量、加快種子成熟、防止種子發生病蟲害等。

3.1 ? 促進種子萌發和種子出苗的一致性

種子引發可加快田間種子出苗速度，Purya Masoudi等研究人員用不同鹽濃度的溶液對長穗麥草和球莖大麥進行盆栽比較試驗，結果表明，種子引發可以提高種子發芽率[15]。

3.2 ? 提高幼苗高度和整齊度

適當的引發處理可以減少幼苗鹽脅迫的傷害，加快幼苗生長。研究表明，引發處理能提高根系活性，進而提高幼苗的抗逆性和耐性，改善幼苗整齊度，提高苗高。

4 ? 種子引發技術的應用現狀

通過中國知網論文查閱系統發表論文信息統計可知，近10年來我國發表有關種子萌發的論文共計98篇，其中SCI論文41篇，中文期刊論文57篇。98篇論文中，關于滲透調節引發技術的論文有34篇，關于水和固體基質引發的論文5篇，排在第二位。因此，這3種方法是種子引發和應用的主要方法。

據文獻資料顯示，用于引發技術處理的種子包括農作物種子、蔬菜種子、花卉林木種子等70多種，其中使用滲透調節引發技術的植物共計33種，發表數量位居第一位，其次是固體基質引發技術，引發技術中林木種子在植物種類所占比例最多[16]。

近年來，種子引發技術在商業化制種過程中的應用也得到了迅速的發展。北美使用各種引發技術的種子公司有20多家，涉及50多種植物種子，如蔬菜花卉、土壤改良植物等，其中Kamtey Tey種子公司除了出售經過引發處理的辣椒、胡蘿卜、西紅柿、芹菜等蔬菜外，還開始生產加工部分農作物種子引發劑[17]。

種子萌發過程中存在許多生理生化反應，這些變化共同對種子起著引發作用。值得注意的是，種子引發不僅能夠提高種子的發芽率，還能夠提高其規律性和抗性，促使幼苗快速生長，為以后的生長發育奠定良好的基礎[18]。

由于種植品種、引發和萌發的環境條件不同，種子引發效果也會有很大不同，并且具有一定的局限性。在過去的十多年里，學者們研究了70多種種子植物，包括農作物、觀賞植物和樹木，其中使用固體基質引發的植物最多，通過滲透調節引發的植物種類高達33種[19]。

因此，克服現有引發技術的不足，開發適合不同植物和不同生理狀態種子的新引發技術具有廣闊的前景。隨著種子新引發技術的不斷發展，還會有更多新的、適用性更廣的引發技術產生[20]。

5 ? 結論與展望

大量科學實驗表明，經過適宜的引發處理后，種子酶活性明顯提高，發芽率明顯提高，發芽勢顯著增強，根系生長速度加快，苗期有所提前，植株壯，葉片大，葉綠素含量增加，耐旱、抗寒、耐鹽堿、抗病蟲害能力增強，這說明種子引發技術可以有效提高種苗質量，提高作物產量。因此，對種子引發技術進行深入研究有非常重要的理論意義和較高的應用價值[21]。

種子引發是能夠有效提高種子品質的處理技術之一，具有廣泛的應用前景，但是由于不同品種植物的種子大小、形態結構和生理狀態的不同，即使是相同的種子引發技術也可能有所不同。然而很少有種子引發技術可以運用到商業化的種子生產中，這說明引發技術尚存在一定的局限性[22]。

因此，目前研究人員面臨的重要問題是如何進一步對種子的引發機制進行研究，并找出克服現有引發技術缺點的有效措施，從而優化引發控制技術[23]。

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基金項目：信陽農林學院種子科學與工程專業教學改革項目（ZYZHGG201705）;信陽農林學院農學教研室優秀基層教學組織項目（XYJCJXZZ202002）;種子檢驗學信陽農林學院本科精品課程建設項目。

通信作者：董麗平（1976—），女，山西長治人，碩士，副教授，從事種子逆境生理科學研究與種子課程教學研究。