柑橘全爪螨防控研究進展

陳慧萍，叢林， 李鳳敏，曹立冬*，黃啟良

(1.中國農業科學院植物保護研究所，北京 100193；2.西南大學柑橘研究所，重慶 400712)

柑橘作為世界上第一大宗水果，位列全球水果貿易總額首位[1]。據國家統計局報道，我國柑橘年產量達4 584.54萬t(2019年)，是我國產量最大的水果。柑橘全爪螨(PanonychuscitriMcGregor)，又稱柑橘紅蜘蛛、瘤皮紅蜘蛛，屬蛛形綱蜱螨目葉螨科，不僅寄主廣泛，可達30科40余種植物，而且是世界性的柑橘害螨，分布范圍廣，僅我國就有11個省(區)都發生[2-4]。

柑橘全爪螨一生產卵數最多可達63粒，其卵常見附于葉片背面的中脈兩側，幼螨、若螨和成螨喜群集于嫩葉、枝稍、果實上，具有明顯的趨嫩性和喜陽光，苗木和幼樹受害最重，另外在向陽方向危害較重，如樹冠中、上部及其外圍葉片。成螨、幼螨和若螨均能以口器刺破葉片、綠色枝梢及果實表皮吸收汁液[5]。當刺吸汁液時，損傷葉片表面會呈現許多灰白色小斑點，嚴重時，全葉呈灰白色，甚至大量落葉，影響樹木的活力和產量。幼果受害時表面出現淺綠色斑點，成熟果實受損時表面為淺黃色斑點，果實外形變小，品質變差，或因果蒂受損而導致果實掉落，大大降低了果實的產量和品質[6-7]。另外，柑橘全爪螨在一年中發生的代數受年平均溫度的影響，年平均溫度為18℃的地區通常發生16～17代，而年均氣溫為15℃的地區發生代數在12～15代之間。一年中有2個發生高峰期(春季至初夏和秋季)和2個低谷期(夏季和冬季)[8]。此外，在果農和兒童哮喘和鼻炎的發展中，柑橘全爪螨是最常見的過敏原[9-10]。

因品種多，見效快，成本低等因素，迄今為止，廣譜化學農藥仍是害蟲防治的主要手段，化學農藥既可以保護果實，又可以減少經濟損失。但是為了將螨的數量控制在3～5螨/葉的經濟傷害水平以下，在蟲害嚴重的高峰期，甚至達到每周噴灑農藥，此舉容易對藥劑產生抗性。另外該螨螨體小、繁殖力強、代數多，加速了對藥劑的抗性[11-13]。同時殺蟲劑對環境和人類健康具有很大負面影響，這促使我們尋找研究替代的控制措施[14]。在合成殺蟲劑出現之前，包括植物提取物、精油在內的天然產物以及礦物油一直被用于控制害蟲[15-16]。此外，生物防治，如捕食螨已經有一定規模，但是仍然只有在有限的地區使用[17]。除了捕食性節肢動物外，昆蟲病原真菌也被用于控制紅蜘蛛[18]。梁聲侃和寧蕾已對化學防治和生物防治的部分措施進行總結，但并未對植物源農藥、真菌防治、物理防治和農業防治進行梳理[19]，鑒于此，本文對柑橘全爪螨當前的控制技術——化學防治、生物防治、物理防治以及農業防治措施進行歸納，并對將來研究的重點和難點進行了討論，為今后對柑橘全爪螨的預防和控制研究提供一定的理論指導。

1 化學防治

化學防治是有害生物綜合治理(Integrated Pest Management， IPM)的主要手段。在國外，Dekeyser從線粒體呼吸抑制劑、生長抑制劑和神經毒素三方面總結了有代表性的殺螨劑[20]。除了涉及呼吸抑制劑外，Marcic[21]和Van Leeuwen[22]分別總結了生物殺螨劑、螨類生長抑制劑等方面的殺螨劑。在國內，許多學者從呼吸鏈復合體及其抑制劑、生長發育抑制劑和神經性毒劑進行詳細總結[23-24]。何曉敏等敘述了季酮酸類殺蟲、殺螨劑的研究過程[25]。華乃震總結了2000年以來新型高效、低毒殺螨劑產品及應用[26]。

目前，在我國市場上有許多防治柑橘全爪螨的農藥產品，其中許多是相同有效成分的不同劑型或含量不同的產品，或不同農藥類型的復配制劑。以“柑橘”和“紅蜘蛛”為檢索詞(2021年)，根據中國農藥信息網登記的單劑結果可知(圖1)：已登記防治藥劑單劑有效成分有31種，排名前六的分別是炔螨特、三唑錫、噠螨靈、阿維菌素、螺螨酯和乙螨唑。其中乳油是主導劑型，其次是懸浮劑和可濕性粉劑，各占登記總數的41.77%、33.53%和17.18%。在福建省平和縣使用110g/L乙螨唑懸浮劑5 000倍稀釋液、1.8%阿維菌素乳油1 500倍稀釋液 7、14 d 后對柑橘紅蜘蛛都有較好的防治效果，均>85%[27]。在江西省大余縣采用手動噴霧器在紅蜘蛛高峰期施藥1次，藥后14d 發現24%螺螨酯懸浮劑、73%炔螨特乳油的防治效果>90%[28]。在廣西省南寧市田間試驗發現15%噠螨靈乳油對柑橘紅蜘蛛的速效性不錯，1d、3d后的防效均>80%[29]。在浙江省衢州市試驗結果表明11%乙螨唑懸浮劑5 000倍稀釋液持效性好，藥后35d對柑橘紅蜘蛛防治效果為91.39%[30]。

圖1 防治柑橘全爪螨單劑登記情況

添加助劑到農藥劑型中，可以有效改善農藥劑型的一些問題，如農藥有效成分的沉積量和抗沖刷能力、靶標滲透性等。另外添加助劑后農藥使用減量化，卻能有效控制靶標害蟲的發生[31]。目前應用于柑橘全爪螨防治的助劑有礦物油[32]、植物源助劑[33-34]等。陽廷密等[35]用螺螨酯桶混礦物油田間測試防治柑橘全爪螨的效果。添加石蠟基飽和窄幅礦物油2 972.97、4 950mg/L比螺螨酯單劑48mg/L，藥后1d防效分別提高31.25%和34.68%，藥后30d防效分別提高了14.14%和14.47%。同時當螺螨酯單劑為33.69mg/L，添加石蠟基飽和窄幅礦物油和綠穎兩種礦物油的3個劑量防效為99.77%～100%，助劑不僅可以提高螺螨酯的速效性，而且可以延長持效性，甚至可以達到減量的作用。另外，Marcic總結了石油噴油(PDSO)可以單獨用來防治螨類，PDSO的殘留低、無抗藥性，對環境和人類的健康影響微小，可在IPM方案中推薦使用[21]。

近年來，人們提出了許多利用天然植物產品綜合防治蟲害的方法，植物材料(葉或根狀莖)、粗的或半精制的水/有機提取物和某些植物的精油對各種節肢動物有毒[36]。Pan等[37]從銀杏外種皮提取化合物1，研究表明化合物1對柑橘全爪螨的毒力與與噠螨靈相當，顯著優異于氧樂果，其不僅具有很強的觸殺毒力，而且速效性好，相同濃度下速效性大于噠螨靈和氧樂果。同時化合物1對柑橘全爪螨具有腐蝕作用，卻對植物安全。Deng等[38]使用甲醇初步提取紅樹的果實、樹枝和樹葉，然后使用噴灑的方法評估不同溶劑(輕油、氯仿、正丁醇和水)提取物對雌成螨的觸殺毒力，研究發現氯仿提取物有最高的殺螨活性。接著用硅膠柱層析和活性引導法反復分離氯仿提取物得到(-)-17β-neriifolin，其對柑橘全爪螨的各個階段都有觸殺作用，24h處理后其對雌成螨、幼螨、若螨及卵的LC50分別為0.28，0.30，0.28和1.45g/L，但是對于雌成螨和卵的毒性低于傳統的三氟殺螨醇。Zhang等[39]用蘆薈丙酮提取物研究對棉花紅蜘蛛和柑橘全爪螨的毒力。對比螺螨酯(48h: 0.325mg/mL、72h: 0.029mg/mL)，其提取物OAMM 和蘆薈大黃素經過48h處理后，對柑橘全爪螨的毒力分別為0.435和0.328mg/mL，72h處理后為0.011、0.017mg/mL，僅只有OAMM對柑橘全爪螨有較高的毒性，但是OAMM 和蘆薈大黃素都對棉花紅蜘蛛都有很好的毒性。

2 生物防治

柑橘全爪螨的天敵有捕食性天敵、寄生性天敵和蟲生真菌等。捕食性天敵包含捕食性螨類、昆蟲和蜘蛛。牛金志等[40]詳細介紹了捕食性螨類和昆蟲，捕食性螨類有植綏螨科、長須螨科、肉食螨科等，昆蟲包含瓢蟲科、薊馬科、草蛉科、蓑蛾科等昆蟲[41]。張艷璇團隊對“以螨治螨”生物技術更是深入研究，建立以螨治螨綠色防控試驗區[42-43]。另外我國植綏螨資源非常豐富，據調查發現共有280種，其中很多具有很高的利用價值[44]。1994年以來，我國學者與國外專家密切合作，通過引進、繁殖、放生和建立外來天敵等“經典”方法，對柑橘全爪螨進行生物防治[45]。同時，這些關于螨類防治有害生物的研究之所以以植綏螨為中心，是因為植綏螨具備易于大量飼養和運輸的優點，如：商品化規模化的巴氏新小綏螨[46-47]。

由于真菌是節肢動物的重要天敵，人們對真菌生物控制劑的潛力產生了很大的興趣，螨控制劑也在不斷增加[48-50]，致病菌株如粉棒束孢菌株nq1-1[51]、赭綠青霉Q-1[52]、膨大彎頸孢SCKDC 10[53]等。然而真菌生物控制劑缺乏擊倒性，于是生物制劑+低濃度的商業化農藥應用而生[54]。僅使用Beauveriabassiana(Balsamo)Vuellemin(簡稱B.bassiana)分生孢子或與低比例的噠螨靈協同在浙江省三個柑橘果園防治柑橘全爪螨，與對照組相比，間隔15d噴灑2次1.5～3.0×1013分生孢子/ha和562.5mg噠螨靈，對秋季柑橘全爪螨的控制效果可以達到35d，螨口密度降低達73.8%～91.2%[18]。環境條件是影響真菌防效的重要因素，因此對于真菌生物控制劑的研究不僅要考慮與高效低毒低殘留化學殺蟲劑相融合的問題，還要研究對于環境的適應性[55]。

除此之外，在國外觀察到了柑橘病毒病，如佛羅里達、加州和亞利桑那州等，非封閉病毒在調節柑橘螨蟲種群中發揮重要作用，但應用這些病毒作為生物防治劑不可行。在死亡的蜂群里發現了與蜂螨有關的病毒，該病毒對蜜蜂也可能具有致病性，并可能通過這種寄生螨傳播給它們[56]。

3 物理防治

物理防治是利用簡單工具和各種物理因素如濕度、溫度、放射能等防治蟲害的措施。浸泡對于陸生動物是致命的，對于柑橘葉子上表面的紅蜘蛛浸沒在雨水里兩個小時會由于缺氧窒息而死[57]。Ubara和Osakabe[58]發現持續的高濕度環境下紅蜘蛛大多數卵不能孵化，甚至死亡。Duso等[59]發現，采用噴霧系統噴灑霧狀水對黃瓜植株上的Tetranychus urticae種群有抑制作用。因此，濕度對于減少螨類種群具有一定的意義。

溫度是影響昆蟲(螨)種群季節動態的主要因素之一。柑橘主產區的溫度在夏季常高達 35℃以上，冬季溫度又常逼近0℃。昆蟲(螨)作為變溫動物，對溫度變化極為敏感，高溫可使其存活率下降、壽命縮短、生殖力下降甚至消失[60-61]。楊麗紅等[62]發現38℃脅迫雌成螨3h，其壽命顯著縮短至9.6d；41℃ 脅迫雌成螨3h，其壽命顯著縮短至5.0d(圖2 ab)。壽命總體呈現縮短趨勢，且縮短程度隨著溫度的升高和脅迫時間的延長而加劇。另外高溫脅迫對雌成螨的生殖力也有明顯影響，32、35、38及41℃分別脅迫雌成螨1h，產卵量顯著下降為38.4、37.5、43.5 和 40.2粒/雌；且隨著脅迫時間的延長，產卵量繼續下降，38℃脅迫雌成螨3h，產卵量為23.1粒，41℃ 脅迫雌成螨3h，產卵量顯著下降至7.8 粒/雌(圖2cd)。這與Kasap等[63]觀點一致。HKasap等研究發現35℃以上不利于其生殖發育，40℃以上死亡率增高。另外，吳齊仟等[64]發現覆膜增溫至34℃ 以上并保持一定時間能顯著降低成熟期柑橘上紅蜘蛛數量因此我們可利用高溫控制柑橘全爪螨的危害，提高果實的品質。

圖2 高溫38℃或41℃脅迫不同時間對柑橘全爪螨雌成螨壽命(ab)和產卵量(cd)的影響[62]

輻照作為檢疫處理方法具有穩定高效、對環境無污染等優點。400Gy的γ射線可以使不同蟲態柑橘全爪螨死亡或不育[65]。但是在輻照處理過程中，輻照效果還受到低氧、蟲態、寄主、劑量率、溫度、熱處理等因素的影響[66-67]。鄧樂曄等[68]研究了不同劑量的輻照與不同溫度結合后成螨死亡率及其后代繁殖情況。用400Gy劑量輻照處理柑橘全爪螨成螨后置于25℃條件下15d，可使成螨死亡率達到100%。低溫對柑橘全爪螨成螨產卵量及卵的孵化率有顯著抑制作用，成螨經100和200Gy輻照處理后置于5℃條件下，產卵量為0；成螨經300Gy處理后置于溫度<20℃(包括20℃)條件下，可100%抑制卵的孵化。低溫條件下使用低劑量的輻照就可以達到100%不育，這可以保障商品的品質。除了輻照，致命的冷熱、蒸汽熱、熏蒸劑、缺氧也是目前商業上常用的檢疫手段。另外日本研究使用低氣壓作為檢疫處理方法，成螨暴露在30℃的低氣壓環境下12h或者24h，存活率顯著降低；螨卵暴露在25℃或者30℃的17KPa氣壓環境下24h都不能孵化[69]。

4 農業防治

施肥會通過改變植物組織的營養水平和生長狀況來改變害蟲與寄主植物的關系，進而影響農作物對害蟲的敏感程度，因此，恰當的肥料管理可以提高植物產量并減少害蟲發生[70-71]。以柑橘紅蜘蛛的生物學參數為觀測指標，Liu等[72]比較復合肥、有機肥和化肥三種肥料柑橘對柑橘紅蜘蛛的發育、存活、繁殖的影響。研究結果表明，復合肥料處理最有利于柑橘紅蜘蛛種群的增長。復合肥處理和有機肥處理后，柑橘紅蜘蛛總未成熟階段的成活率分別為58.70%和55.86%，顯著高于化肥處理的39.04%。復合肥處理的雌性產卵量(每只雌性的平均卵數)最高(40.06粒/頭)，顯著高于化肥處理(31.11粒/頭)；雄性壽命最長，為13.95d，顯著長于有機肥處理(9.83d)。葉片養分試驗結果表明，柑橘紅蜘蛛種群增長的變化與柑橘的營養成分有關。柑橘紅蜘蛛的繁殖和成活率與氮含量密切相關，氮鉀比值與發育密切相關。龐淑婷等[73]也認為氮營養是影響植食性昆蟲發育的關鍵因子，一般高氮有利于植食性昆蟲發育和繁殖。因此，在不影響柑橘產量的前提下，應該選擇低氮含量或低氮鉀比的肥料，這樣有利于控制柑橘紅蜘蛛種群的生長。

利用非作物植物物種以及天敵進行生境管理，被認為是通過增加農業生態系統中天敵的數量來改善害蟲螨生物控制的重要策略，特別是當害蟲螨存在于多年生農業系統。Zhao等[74]調查了三種不同管理策略的柑橘果園中地的柑橘全爪螨和植綏螨數量，研究發現裸地果園紅蜘蛛數量大于覆蓋藿香薊(Ageratum conyzoides L.簡稱)和PalspalumnotatumFlugge (Poaceae)(簡稱P.notatum)的果園，并且覆蓋A.conyzoide的柑橘果園植綏螨的密度大于覆蓋P.notatum的柑橘果園。方小瑞等[75]發現植綏螨在桔樹樹冠外層的種群密度在夜晚23:30較高，而柑橘全爪螨正好相反，在白天15:30密度更高(圖3)。Liang等[76]也發現覆蓋A.conyzoide的柑橘果園可以增加植綏螨密度，若配合果園生草栽培，將更有利于維持釋放的捕食螨種群并增加自然天敵的多樣性。果園生草還能改善橘園小氣候，降低夏秋季高溫和干旱等不良環境因素對害蟲，尤其是小型害蟲(如全爪螨)捕食者的刺激繁殖作用[77]。

圖3 柑橘樹上的植綏螨和柑橘全爪螨動態[75]

不斷增加的農藥抗性問題和不斷變化的市場需求使傳統管理系統的可持續性受到質疑，有機管理、生態護理系統可以改善和保護柑橘園的生物多樣性。按照生態害蟲管理系統的理論結合方法，柑橘全爪螨管理系統應先建立在柑橘園自然控制子系統的基礎上，再將人工生態控制子系統合理組合為整體[78]。

5 總結與展望

5.1 加強柑橘全爪螨抗性監測 化學防治是控制柑橘全爪螨的主要措施，而化學農藥持續大量使用，加之該螨自身生理特點，很容易導致抗藥性的產生。王進軍團隊總結了有機磷類、有機氯類、有機硫類、有機錫類、有機氮類、擬除蟲菊酯類、氨基甲酸酯類、雜環類、新型季酮酸類、半合成抗生素類、線粒體電子傳遞抑制劑(METI)及生物源殺蟲(螨)劑對柑橘全爪螨均產生不同程度的抗性[79-80]。除此，Pan等發現桂林和南寧的柑橘全爪螨對新型酰基乙腈類殺螨劑(丁氟螨酯)已經產生了高抗藥性[81]。因此為了控制藥劑藥效降低，生產中亟需針對柑橘全爪螨進行抗性監測研究，同時應掌握用藥關鍵時期，降低早期螨量基數，控制后期猖獗，增加輪換用藥或推薦使用復配制劑的應用[82]。另外一些增效劑的使用會協同化學農藥不僅增加增加藥效而且降低抗性，如PBO、DEF和DEM協同丁氟螨酯[83]。

5.2 協調化學和生物控制 世界各地的觀察表明，柑橘全爪螨最嚴重的問題是使用殺蟲劑引起的，因此管理該螨的關鍵是避免使用破壞天敵或刺激該螨增加的殺蟲劑[9]，如擬除蟲菊酯和煙堿類殺蟲劑[84]。選擇性使用農藥已成為IPM發展的重要策略之一，對野外捕食螨沒有或較少的毒性，這對未來的應用具有巨大價值[85]。Fang等[86]發現結合釋放天敵和噴灑苦參堿的果園柑橘全爪螨密度低于僅單一使用農藥的果園。方小端等[87]也發現以胡瓜新小綏螨+苦參堿為主的果園內自然天敵的豐富度高于以阿維菌素為主的果園，且能較好的控制柑橘全爪螨的種群數量。但是以昆蟲為食的天敵在大多數田間條件下通常不能長期存活，因此可以構建殺蟲劑-害蟲-天敵的模型，建立殺蟲劑的施用和天敵的釋放對害蟲控制效果的函數解析公式，通過反復釋放天敵和化學防治來持續抑制害蟲的數量[88]。

5.3 制定綜合防治體系 監測預警柑橘全爪螨的發生動態，管理柑橘果園的田間小氣候，引進管理繁殖外來天敵，培養適應環境的寄生菌，加快研制以柑橘全爪螨新靶標的藥劑以及推動抗藥性管理策略的落實，建立一套完善的柑橘全爪螨綜合防治體系。