臍橙品系(種)的起源與演化

王 武，尹旭敏，李勛蘭，洪 林，楊海建，楊 蕾，韓國輝，魏召新

(重慶市農業科學院，重慶，401329)

臍橙是蕓香科柑桔屬甜橙類中的主要品種群，因果頂附生發育不全的次生小果囊瓣，出現大果包小果現象，有孔如臍而得名。臍橙果實色澤艷麗，肉質脆嫩化渣，果汁較多，酸甜適口，風味濃郁，有香氣，無籽，經濟價值較高，已成為世界上品質最佳、銷售最暢的鮮食柑桔品類。目前，全球有30多個國家和地區種植臍橙，選育了190個以上臍橙品系和品種，臍橙主要分布在美國、巴西、西班牙、南澳大利亞、南非、日本、中國等[1-6]。

1 起源與演化

追根溯源，臍橙最原始的母本是中國甜橙。1471年，葡萄牙商人將中國甜橙(有資料顯示為“雪柑”甜橙)引種到葡萄牙里斯本地區種植。1549年，葡萄牙僑民將里斯本地區種植的中國甜橙帶入巴西，種植在Bahia市的Select地區。1810年，在Select地區種植的有籽甜橙發生芽變，產生了無籽甜橙，被稱為Select甜橙。1824年，澳大利亞從巴西引種Select甜橙。美國于1835年和1838年兩次引種Select甜橙種植在佛羅里達州，但均引種失敗。1870年，美國再次引種Select甜橙種植在華盛頓地區的美國農業部溫室中，此次引種成功；1873年，引種定植在加利福尼亞州的佛塞德地區，1878年栽培植株表現良好，因1870年引種標記遺失，故命名為華盛頓臍橙。此后，華盛頓臍橙開始全球之旅，形成了大量的新品系后代，各國育種學家從龐大的臍橙家族中選育出超過190個新品種，如：羅伯遜臍橙、巴哈寧哈臍橙、維納林娜臍橙、帕爾默臍橙、紐荷爾臍橙、晚棱臍橙、龍回紅臍橙、青秋臍橙、褐色臍橙等[7-54](見表1和圖1)。

圖1 主要臍橙品系(種)的起源與演化過程

表1 臍橙品系(種)起源及分代

2 選育途徑

果樹品系(種)選育途徑主要有實生選種、雜交選種、芽變選種、輻射誘變選種、原生質體融合育種、轉基因育種等。柑桔與其他果樹差異較大，大多數柑桔品種具有多胚性，對雜交育種有干擾。加上自20世紀50年代以來，世界各國追求臍橙無籽性狀，如今多數栽培品種存在不同程度的性器官敗育，形成少籽或無籽品種。芽變選種是柑桔選育種最主要的方式，其獨特的優勢是變異性狀在田間容易被發現，可以通過枝條嫁接繁殖保存，沒有童期問題，可快速進行鑒定評價和推廣應用。柑桔枝條受外界環境脅迫刺激時，遺傳物質容易發生改變，自然變異頻繁。芽變發生后通常會與原品種之間形成差異，體現在樹勢強弱、果實品質、成熟期等形態和生理等方面。珠心胚是由胚珠的一個珠心細胞發育而成，沒有受精，未經減數分裂，是二倍體，具有與母本體細胞相同的遺傳物質。珠心胚實生苗個體間會出現一些差異，表現為代謝旺盛，植株健壯，生長勢及抗逆性、抗病性較強，童期長。優良的珠心苗新生系往往比母本高產、優質、抗性強，不帶病毒等特點。優株選種是在田間選擇符合優良品種條件的單株，采集種子或營養枝條進行繁殖、鑒定與評價的育種方式，對于多年生的果樹類，也有學者將優株選種歸入芽變選種的范疇。嵌合體在果樹中有很高的經濟價值，一般周緣嵌合體可通過無性繁殖進行保存，其他形態的嵌合體遺傳不穩定，通過無性繁殖進行保存較難。利用接穗與砧木嫁接愈傷組織進行組織培養誘導成新的植株，此植株具有來自接穗和砧木的細胞遺傳物質以各種狀態混合存在形成的嵌合體，能夠產生新的變異植株[3-5]。

從已有臍橙品系(種)來看，選育途徑主要有芽變選種、珠心系選種、優株選種和嵌合體選種。在統計出的174個臍橙品系(種)中，芽變選種157個，占比90.23%，為主要選育途徑，這充分印證了臍橙是柑桔芽變頻率較高的品種之一。珠心系選種15個，占比8.62%，優株選種和嵌合體選種各選育1個品種。通過芽變選種，中國選育了43個品種，美國選育了36個品種，日本選育了32個品種，澳大利亞選育了17個品種，南非選育了10個品種，巴西選育了8個品種(見表2)。

表2 不同國家和地區通過不同選育途徑育成的臍橙品系(種)數量 個

3 來源母本

據資料顯示，基本上一系列臍橙品種直接或間接來源于華盛頓臍橙芽變[1，3]。已知來源的174個臍橙品系(種)分別來源于25個母本。其中，101個品系(種)直接為華盛頓臍橙芽變，占比58.38%，又有72個品種來源于23個華盛頓臍橙芽變后代(見表3)。

中國46個臍橙品系(種)起源于14個母本(見圖1和表3)，石棉臍橙起源于四川省石棉縣種植的地方甜橙。從華盛頓臍橙為母本選育了以奉節臍橙(奉園72-1)為代表的8個品種，重慶選育了3個品種，四川省和湖南省各選育2個品種。云南報道保山市蒲縹公社一年三次開花三次成熟的臍橙，并在果園高接換種，也表現出同樣性狀，起名為蒲縹三季臍橙，但未進行不同臍橙種植區域多點試驗觀察驗證其遺傳穩定性。奉園72-1在重慶奉節地區是主栽品種，隨后又從奉園72-1中選育了3個晚熟品種(奉節秋橙，奉節晚橙，紅翠2號)。紐荷爾臍橙占到中國臍橙栽培面積的80%以上，以贛南地區為主栽區域。8個不同省份從紐荷爾臍橙中選育了17個品種，江西省選育了4個品種，龍回紅臍橙較為代表，湖北省選育了華紅臍橙(也稱長虹臍橙)，湖南省選育了3個品種，貴州省選育了4個品種。四川省選育了眉紅臍橙，重慶又從眉紅臍橙芽變中選育了青秋臍橙。從選育品種資料看，17個紐荷爾臍橙后代品種均與紐荷爾臍橙母本為參照對象，目前還沒有將這17個品種進行生物學和分子基因等方面的系統鑒定與評價，尋找出17個品種間的差異性。以羅伯遜臍橙為母本選育了8個品種，四川省選育了以金堂臍橙為代表的6個品種，浙江省選育了954臍橙，湖北省以羅伯遜臍橙和龜井溫州蜜柑嫁接嵌合體選育的早紅臍橙，果實外觀像臍橙，果皮類似臍橙果皮，果肉類似溫州蜜柑，果肉色澤為橙紅色。

表3 不同國家和地區起源于不同母本的臍橙品系(種)數量 個

美國45個臍橙品系(種)起源于8個母本，其中33個品種來自華盛頓臍橙，以紐荷爾臍橙、羅伯遜臍橙為代表。

南非12個臍橙品系(種)起源于4個品種4。南非以SUN(Exp.)為代表13個品種在區試中，未注明母本。其代表品種為帕爾默(無籽)臍橙、金巴利(威爾士)。

澳大利亞18個品系(種)起源于4個品種，以威爾遜臍橙為代表的4個品種未注明母本。其代表品種為棱臍橙和晚棱臍橙。澳大利亞Pacific Fresh公司于2009年在其位于Leeton的柑桔種植園中發現果皮褐色的臍橙，通過數年的測試、培育與種植，將褐色臍橙命名為Dolsi臍橙進行商業化的種植與銷售。湖北省秭歸地區從晚棱臍橙選育了棕色臍橙，命名為棕橙。這2個新選育的新品種臍橙均來自晚棱臍橙，有待進一步利用現代生物技術進行鑒別。

西班牙7個臍橙品系(種)起源于3個品種，以維納林娜臍橙為代表。

巴西8個臍橙品系(種)起源于3個品種，以巴哈寧哈臍橙為代表。

日本選育的32個品種以早中熟為主，均來自華盛頓臍橙，以清家臍橙、福本臍橙為代表。

委內瑞拉從華盛頓臍橙的芽變中選育Cara Cara臍橙(卡拉卡拉臍橙)。卡拉卡拉臍橙果肉粉紅色至紅色，是目前已知唯一商業化種植果肉富含番茄紅素的柑桔品種。卡拉卡拉臍橙通過“948”項目引入我國示范推廣，2002年通過福建省農作物品種審定委員會認定(閩認果2005002)。卡拉卡拉臍橙在栽培過程中，枝條木質部和維管束出現粉紅色(紅枝)，紅枝和白枝不影響果肉顏色。紅枝條型卡拉臍橙樹勢中庸偏弱，著果率較高，果實偏小，汁多，產量不穩。白枝條型卡拉臍橙樹勢中庸強，著果率較低，果實大，采取保花保果技術容易高產。

4 成熟期

中國農業科學院柑桔研究所沈兆敏、陳竹生等研究者將柑桔成熟期劃分為早熟、中熟、晚熟三類。中國二十四節氣中的“立冬”節氣具有標志性意義，“立冬”節氣過后在部分柑桔種植區域就會出現霜凍，該地區柑桔果實需要采摘銷售或貯藏保鮮。因此，提出將“立冬”作為早熟與中熟品種的相對劃分點，向前向后增減30～40天，相對劃分出早熟、中熟、晚熟的時間節點，并將國慶之前成熟的柑桔品種劃分為特早熟品種，元旦以后成熟的柑桔品種均歸入晚熟品種，不再劃分超晚熟[12]。以此為標準，根據不完全資料統計國外113個臍橙后發現，以中熟為主，為65個，占比57.02%；晚熟品種27個，占比23.64%；早熟品種為19個，占比16.67%；特早熟品種2個。在中國的46個臍橙品種中，中熟30個，占比65.52%；早熟10個，占比21.74%；特早熟和晚熟各3個(見表4)。

表4 不同成熟期類型臍橙品系(種)的數量 個

5 果實色澤

柑桔類果實果面色澤隨著生長發育階段推進，從幼果綠色/深綠色逐步褪綠轉色形成該品種固有的色澤(橙色、橙紅色等)。大量科研工作者用專業色差儀將果實色澤數字化和動態化，如用綠色—紅色(±a)與藍色—黃色(±b)的比值±a/b值來描述色澤變化。從柑桔類果實生長發育周期內色澤變化過程來看，大部分柑桔類果實色澤褪綠轉色期主要在10月上中旬完成。從統計的73個臍橙品系(種)果實色澤可以看出，臍橙類果實果面色澤主要為橙紅色(色差a/b值0.7～0.8)，數量為41個，占比48.81%；其次是橙—橙紅色(a/b值0.5～0.7)，數量為16個，占比19.05%；橙色(a/b值0.4～0.5)的數量為13個，占比15.48%。隨著選育種群體數量增加，也增加了新的色澤，如：澳大利亞PacificFresh公司選育的褐色臍橙(Dolsi)和中國湖北省秭歸選育的棕色臍橙(棕橙)。

果肉色澤主要集中在橙黃色，數量73個，占比86.90%；橙色6個，占比7.14%。T.I臍橙和早紅臍橙果肉橙紅色，卡拉卡拉臍橙和科克伍德紅臍橙果肉粉紅—紅色。

此外，臍橙無籽主要是胚囊敗育，不僅僅是雄性不育，臍橙與花粉可育的柑桔混栽也是無籽的。臍橙不需授粉受精便能結實，無籽，稱作營養性單性結實。從臍橙品系(種)起源和演化過程可以看出，臍橙來自有籽甜橙的芽變(無籽)。相關研究證實，柑桔在演化過程中有返祖現象，表現為枝條有長刺、有籽，具有明顯的變異重演性。例如：華盛頓臍橙珠心胚實生后代均表現為多籽，最大的特征就是花粉從敗育返回花粉健全可育，胚囊正常可育，其授粉受精產生種子[1]。據不完全統計，全球絕大部分臍橙品種為無籽品種，只有美國的科騰、納爾斯、特羅維塔和南非的帕爾默、克羅克表現為多籽。

表5 果面和果肉不同色澤的臍橙品種數量

6 展望

柑桔從野生到栽培類果樹經歷一個漫長的演化過程。從1820年巴西Select甜橙(有籽)芽變成果實頂部有臍、無籽，到1878年美國命名為華盛頓臍橙，至今約200年的時間里，臍橙擴展到全球30多個國家和地區，并且選育了超過190個品系和品種，形成了不同的品種群和成熟期。展望未來，應當充分利用臍橙芽變頻率較高的特點，強化生產一線的田間選種途徑，加快芽變品種的篩選鑒評速度，以便培育出更多新品種進行示范與推廣。此外，還應利用嵌合體的特性，將特色柑桔品種與臍橙嫁接進行嫁接口愈傷組織的誘導培養育苗，篩選鑒定出更多具有明顯特點的品種，豐富臍橙品種資源。隨著現代生物技術的快速發展，利用其培育臍橙新品種的速度也在加快，期待各國科研機構和公司彼此之間加強交流與合作，進行有目的、有選擇性的臍橙品種改良，培育出更多不同熟期、抗病性、抗逆性的臍橙新品系(種)，如抗黃龍病、潰瘍病等臍橙品種，從而緩解黃龍病、潰瘍病給全球柑桔產業帶來的不利影響。