湖北竹溪大型真菌資源及生態分布研究

劉升喬, 鄧洪平, 胡亞萍, 丁 暉,袁堂康, 李榮軍, 劉建興, 張家輝

1.西南大學 生命科學學院/資源植物保護與種質創新重慶市重點實驗室，重慶 400715；2.生態環境部南京環境科學研究所自然保護與生物多樣性研究中心，南京 210042；3.重慶市巫山中學，重慶 巫山 404700；4.重慶市巫溪中學校，重慶 巫溪 405800；5.重慶市城口縣林業局，重慶 城口 405999

大型真菌是自然界的重要組成部分，是與植物界和動物界并列、數量僅次于昆蟲的第二大生物類群，是維持生態平衡不可缺少的成員，在生態價值、經濟價值以及對生物多樣性的保護上起著舉足輕重的作用[1-2]．湖北省竹溪縣地處秦嶺東槽區東段南緣，大巴山脈東段北坡，E 109°29′-110°8′，N 31°32′-32°29′[3]，相對海拔高差2 464 m．該地區四季分明，光照充足，雨量適中，全縣全年無霜期長，植被和森林覆蓋率高．特殊的地理位置、溫暖濕潤的氣候和復雜多樣的地貌，使竹溪縣成為大型野生真菌的富集區[4-5]．筆者在對湖北竹溪大型真菌系統調查的基礎上，統計分析了該地區大型真菌物種組成、資源價值及不同植被類型和海拔梯度大型真菌的分布特征，以期為今后在該地區開展有關大型真菌的進一步研究以及科學保護和合理開發利用提供參考依據．

1 研究方法和對象

以竹溪縣15個鄉鎮(或街道)為單位在適宜的地點設置15個采集區域(點)，于2016年10月至2018年10月采用隨機踏查法和訪談法相結合的方式開展調查．2年內共進行15次集中的野外調查工作，完成117條踏查路線調查，共采集到609例892份大型真菌標本．對每份大型真菌標本拍照，利用GPS記錄其地理位置信息．采用形態學[6-18]和分子生物學相結合的方法對標本進行綜合分析、鑒定，確定標本的科名、屬名和種名，編制湖北竹溪主要大型真菌名錄，根據生態環境部發布的《中國生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》評估報告及名錄對竹溪縣大型真菌的物種保護等級進行評估，并對大型真菌的物種組成、資源價值及生態分布特征進行統計分析．

2 結果與分析

2.1 大型真菌種類組成

通過調查、鑒定和統計，湖北竹溪有大型真菌252種(包括變種)，隸屬于20目、62科、140屬，其中子囊菌門5目11科23種，占總種數的9.13%；擔子菌門15目51科229種，占總種數的90.87%．含5種及以上的有11科，占到總科數的17.74%；僅含1種的有19科，占到總科數的30.65%；大部分科所含種數為2～4種(表1)．

表1 竹溪縣大型真菌類群數量統計

續表1

參照2018年發布的《中國生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》評估報告，對鑒定出的252種大型真菌進行等級評估，其中近危(NT)1種(樹舌靈芝Ganodermaapplanatum)，無危(LC)188種，數據不足(DD)56種，未予評估(NE)7種；中國特有種共計16種．

2.2 大型真菌的優勢科和優勢屬

竹溪縣大型真菌優勢科(含10種及以上的科)共6科，其中牛肝菌科和多孔菌科數量最多，均分別包含15屬25種，占到總屬數和總種數的10.71%和9.92%；蘑菇科和紅菇科所含種數相同，均占總種數的8.33%，但紅菇科所含21種僅隸屬于3屬，占總屬數的2.14%，低于蘑菇科所含11屬；其次是鵝膏科和小皮傘科．以上優勢科包含大型真菌116種，占總種數的46.03%，表明該地區優勢科明顯(圖1)．

圖1 竹溪縣大型真菌優勢科(含10種及以上的科)統計

該地區共有6個優勢屬(含5種及以上的屬)，其中紅菇屬包含16種，所含種數占總種數的6.35%；鵝膏菌屬所含種數僅次于紅菇屬，有13種，占5.16%；皮傘屬和粉褶菌屬所含種數均為7種，占2.78%；多孔菌屬、栓菌屬所含種數分別占總種數的2.38%和1.98%；其余各屬大多僅含1種．以上6屬共有54種，所含種數占總種數的21.43%(圖2)．

圖2 竹溪縣大型真菌優勢屬(含5種及以上的屬)統計

2.3 大型真菌的資源價值評價

野生菌資源作為食、藥用菌新品種馴養以及研發等的天然基因庫，對其資源的保護以及合理有效的開發利用具有重要意義[19]．參照中國大型菌物資源圖鑒，將該地區大型真菌分為4個大類．在該地區鑒定出的252種大型真菌中，共有食藥用菌10種(3.97%)，食用菌43種(17.06%)，藥用菌34種(13.49%)，毒菌22種(8.73%)，其余大型真菌資源價值不明．

2.3.1 食藥用大型真菌資源

食藥用大型真菌資源兼具食用和藥用功效，該類大型真菌資源難得．竹溪縣食藥用大型真菌主要有：雞油菌(Cantharelluscibarius)、亞牛排菌(Fistulinasubhepatica)、卷緣齒菌(Hydnumrepandum)、網紋馬勃(Lycoperdonperlatum)等．其中，雞油菌不僅具有清目、利肺、益腸胃等功效，并且味道鮮美，常被人采食；網紋馬勃幼嫩子實體可以食用，老熟后孢子具有藥用功效．

2.3.2 食用大型真菌資源

食用大型真菌因其許多生物活性物質含有較多有代表性的營養成分，能夠改善人體健康狀況，深受人們喜愛．該地區食用大型真菌主要有：大紫蘑菇(Agaricusaugustus)、淡茶色蘑菇(Agaricusurinascens)、角質木耳(Auriculariacornea)、細木耳(Auriculariaheimuer)、考夫曼牛肝菌(Boletuskauffmanii)等．

2.3.3 藥用大型真菌資源

藥用菌在現代醫學制藥中扮演著越來越重要的角色，部分藥用菌在調節免疫系統功能、抗腫瘤和抗疲勞等方面功效突出．該地區藥用大型真菌主要有：深紅鬼筆(Phallusrubicundus)、粉殘孔菌(Abortiporusbiennis)、硬皮地星(Astraeushygrometricus)、煙管菌(Bjerkanderaadusta)、小灰球菌(Bovistapusilla)等．

2.3.4 有毒大型真菌資源

部分有毒大型真菌因其毒性強，人們往往“談菌色變”．該地區毒菌主要為鵝膏菌屬的部分種類，包括暗褐鵝膏(Amanitaatrofusca)、致命鵝膏(Amanitaexitialis)、格紋鵝膏(Amanitafritillaria)、紅褐鵝膏(Amanitaorsonii)、球基鵝膏(Amanitasubglobosa)等．鵝膏科的部分種類毒性較大，其含有的絕大多數肽類毒素化學結構穩定、耐高溫，多數能致人死亡，但也不能忽視其在細胞生物、分子生物以及抗菌、抗病毒和生物治療方面的作用，對一些毒菌的利用仍然具有較大潛在價值[6-7，20-21]．其他毒菌還有葉狀復柄盤菌(Cordieritesfrondosus)、黑膠耳(Exidiaglandulosa)、日本網孢牛肝菌(Heimioporusjaponicus)、彈性馬鞍菌(Helvellaelastica)、簇生垂幕菇(Hypholomafasciculare)等，部分有毒大型真菌與可食用菌具有相似的子實體，應警惕誤食對人體造成的傷害．

2.4 不同植被類型大型真菌分布情況統計

大型真菌的發生受溫度、光照、水分、基物、郁閉度等多種因素的影響[11-13]，因此不同植被類型中大型真菌的組成類型不同(圖3)．竹溪縣大型真菌主要分布在闊葉林、針闊混交林和針葉林中，其他生境中大型真菌物種相對較少．

圖3 竹溪縣不同植被類型大型真菌數量統計

2.4.1 大型真菌在闊葉林中的分布情況

闊葉林中大型真菌物種豐富度最高，主要分布有半裸松塔牛肝菌(Strobilomycesseminudus)、近辣多汁乳菇(Lactifluussubpiperatus)、臭紅菇(Russulafoetens)、粗糙鱗蓋菇(Cyptotramaasprata)、脆珊瑚菌(Clavariafragilis)、大型小皮傘(Marasmiusmaximus)、耳匙菌(Auriscalpiumvulgare)、干小皮傘(Marasmiussiccus)、潤滑錘舌菌(Leotialubrica)、黏蓋乳牛肝菌(Suillusbovinus)等53科165種，占總種數65.48%，該地區闊葉林主要由青岡(Cyclobalanopsisglauca)和板栗(Castaneamollissima)等喬木種組成，林間朽木和枯落物多，林下土壤硬度小，森林郁閉度高，有機物含量豐富，加之竹溪縣屬亞熱帶季風氣候，降雨量和光照時間適中，為大型真菌的生長和繁殖提供了良好的生態條件[1，13]．

2.4.2 大型真菌在針闊混交林中的分布情況

針闊混交林中的大型真菌物種豐富度僅次于闊葉林，有48科149種，占總種數的59.13%，代表種類有薄邊蜂窩菌(Hexagoniatenuis)、橙黃革菌(Thelephoraaurantiotincta)、臭裸柄傘(Gymnopusperforans)、叢毛蘑菇(Agaricusmoelleri)、黑柄黑斑根孔菌(Picipesmelanopus)、黑耳(Exidiaglandulosa)、紅綠臧氏牛肝菌(Zangiaolivaceobrunnea)、黃褐集毛菌(Coltriciacinnamomea)、灰小疣柄牛肝菌(Leccinellumgriseum)、藍黃紅菇(Russulacyanoxantha)等．該地區針闊混交林主要由青岡、板栗、馬尾松(Pinusmassoniana)和杉木(Cunninghamialanceolata)等物種組成，林中植被豐富，能夠維持比較穩定的小氣候環境，空氣濕度大，朽木和枯落物較多且組成成分多樣，土壤肥力高[1，14，22]，同樣適合大型真菌的生長和繁殖．

闊葉林和針闊混交林中含有物種數量相近，但大型真菌種類組成差異較大，兩植被類型僅含73種相同的大型真菌，占比均小于兩植被類型各自所含物種數的50%，表明植被類型與物種組成有較為密切的聯系．

2.4.3 大型真菌在針葉林中的分布情況

針葉林中的大型真菌物種豐富度相對較低，僅占調查總種數的17.46%，主要有淡茶色蘑菇(Agaricusurinascens)、紅蓋白環蘑(Leucoagaricusrubrotinctus)、雞油菌(Cantharelluscibarius)、栗粒皮禿馬勃(Calvatiaboninensis)、漏斗多孔菌(Polyporusarcularius)、下垂線蟲草(Ophiocordycepsnutans)、小灰球菌(Bovistapusilla)、灰雞油菌(Cantharelluscinereus)、頭狀禿馬勃(Calvatiacraniiformis)、紫蠟蘑(Laccariaamethystina)等24科44種．該地區針葉林主要由馬尾松、杉木和柏木(Cupressusfunebris)等喬木種組成，難以維持相對濕潤的小氣候環境，空氣濕度相對較小，加之林中枯落物類型相對單一，灌木和草本數量較小，大型真菌長勢較闊葉林和針闊混交林差[1，22]．

2.5 湖北竹溪大型真菌的垂直分布情況

大型真菌的分布除與水分、溫度、土壤、植被等有密切關系外，海拔的變化對大型真菌的生長也有顯著影響[13]．不同海拔梯度下溫度、光照、水分以及土壤等多種環境因子有所不同，植被類型也會有所差別，不同環境因子和植被類型是導致大型真菌分布產生差異的重要因素[15-17]．根據實地調查結果，大型真菌在海拔301～1 500 m均有分布(表2，圖4)．

表2 竹溪縣不同海拔梯度大型真菌分布情況統計

圖4 竹溪縣不同海拔梯度大型真菌數量統計

竹溪縣全縣多為山地，相對海拔高差較大，統計結果顯示，大型真菌的分布與海拔有較為密切的關系．海拔601～900 m范圍內植被類型多樣，分布在該段海拔梯度下的大型真菌物種豐富度最高，所含種數占到總種數的58.73%；在海拔901～1 200 m范圍內的植被類型同樣豐富，分布在該段海拔梯度下的大型真菌物種豐富度次之，占到總物種數的53.57%；而海拔1 201～1 500 m的植被類型相對單一，大型真菌物種豐富度最小，所含種數僅占總種數的7.14%．

3 結 論

1) 本次調查中，湖北竹溪共有大型真菌252種，包括子囊菌門5目11科23種，擔子菌門15目51科229種．

2) 該地區大型真菌優勢科明顯，優勢科為牛肝菌科、多孔菌科、蘑菇科、紅菇科等6科；優勢屬為紅菇屬、鵝膏菌屬等6屬．

3) 從資源價值來看，竹溪縣有食藥用大型真菌10種、食用大型真菌43種、藥用大型真菌34種，表明該地區大型真菌有較大的利用價值和發展潛力；該地區有毒大型真菌22種，主要集中在鵝膏科，因其具有較好的辨識度，可以通過加強宣傳教育以防止中毒事件發生．

4) 該地區大型真菌中有中國特有種16種；無危(LC)188種，近危(NT)1種，有56種因數據不足(DD)無法判斷，表明該地區大型真菌還有較大的研究空間．

5) 從生態分布來看，湖北竹溪大型真菌主要分布在闊葉林、針闊混交林和針葉林中，其分布特征與植被類型關系密切，在上述3種植被類型中大型真菌物種豐富度表現出差異，由大到小依次為闊葉林、針闊混交林、針葉林．闊葉林下有機質含量豐富、郁閉度高，適宜大型真菌生長，其分布特征與八達嶺森林公園等地大型真菌存在較高的相似性[1，15-17]．

6) 湖北竹溪大型真菌物種豐富度在不同海拔梯度下表現出較為明顯的差異，在海拔601～1 200 m范圍內的大型真菌物種豐富度相對較高，海拔1 201～1 500 m的大型真菌物種豐富度最低，表明其分布趨勢受海拔所在的溫度和水分影響較為明顯[1，13，15-17]，竹溪縣中高海拔地區環境條件更加適宜大型真菌的生長．