基于蔗糖產量時域變化的溫室番茄光合作用的模擬與驗證

倪紀恒，王媛媛，劉 勇，毛罕平

基于蔗糖產量時域變化的溫室番茄光合作用的模擬與驗證

倪紀恒，王媛媛，劉 勇，毛罕平

（江蘇大學農業工程學院，鎮江 212013）

為了使基于過程的作物模型（Based on Process Model，BPM）和基于結構的作物模型（Structure Model，SM）更好的銜接。該研究依據溫室番茄的生理特性，分析了單位葉面積蔗糖產量與光合有效輻射的關系，建立了單位葉面積蔗糖產量子模型；利用有效葉面積與有效積溫的關系公式，建立了有效葉面積的預測模型。將二者整合，構建了基于蔗糖的溫室番茄光合作用模型并采用獨立的試驗數據對模型進行了驗證。結果表明，單位葉面積蔗糖產量的預測結果的決定系數2和RMSE分別為0.98和0.95 g/m2；有效葉面積的預測結果的2和RMSE為0.96和0.02 m2；單株蔗糖產量的預測結果的2和RMSE為0.97和48.58 mg/株。該文提出的有效葉面積初步解決了番茄因不斷摘除老葉導致葉面積發展規律不斷被打破導致無法準確模擬的問題，所建立的光合作用模型初步實現了基于過程的作物生長模型和基于結構的生長模型的有效融合；

溫室；模型；蔗糖；有效葉面積；光合作用模型；番茄

0 引 言

作物模型的研究最初分為兩類[1]，一類是基于過程的作物模型（Based on Process Model，BPM)，另一類是基于結構的作物模型（Structure Model，SM）。基于過程的作物模型可以較好反應作物的光合、呼吸和同化產物的分配等生理過程，但不能反應作物幾何尺寸[2]；而基于結構的作物模型可以較好的反應作物的幾何尺寸和可視化，但不能反應作物的生理過程[3]。隨著作物生長模型研究的深入，越來越多的學者將二者融合研究，這就形成了第三類作物生長模型，即功能-結構模型[4]。目前功能-結構模型已成為作物生長模型研究的熱點[5-6]。

如何將生長模型和結構模型進行融合研究，前人進行了許多探索，李書欽等[7]利用有效積溫與小麥返青后形態指標的關系，建立了小麥葉片的三維結構模型，但在該模型中作物生長參數來源于統計分析，無法反應環境因子對形態指標的動態影響。李世娟等[8]以干物質量為紐帶，建立基于分配指數模型的干物質分配模型，然后與結構模型相融合，模擬了冬小麥各器官的形態參數。但其未考慮干物質量的生產以及干物質量在植株體內的運輸過程。Zhu等[9]首先建立了二氧化碳和水分與可利用碳產量的關系公式，以可利用碳為介質，結合運輸模型、結構模型，模擬了葡萄各器官的三維參數。Allen等[10]利用水分和光照與可利用碳的關系公式，以可流動的碳為介質，利用歐姆定律，模擬了桃樹地上部的三維參數。這2種建模方式雖然充分考慮了同化產物在輸導組織內的運輸，但所建立的光合作用子模型均為靜態模型，無法反應作物的生理過程。

目前關于功能-結構模型的研究中，比較經典的功能結構模型有：Greenlab模型[11]、樹木功能-結構模型[12]和作物功能結構模型[13]，這些模型包括了生長模型模塊、運輸模型模塊和結構模型模塊。生長模型模塊模擬作物同化產物的生產，運輸模型模塊用于同化產物的運輸。在這些模型中，生長模型的輸出為干物質，而在運輸模型模塊中，模型的輸入為蔗糖。這導致生長模型與運輸模型之間存在著“不同質”的問題。因此，需要構建一種新的生長模型，用于解決生長模型和運輸模型之間存在的不同質的問題。植物生理學的研究表明，溫室番茄光合作用的生理過程為葉片吸收光能、水分和二氧化碳后經光合作用合成同化產物，然后通過葉柄、莖輸導組織以蔗糖的形式運輸至庫器官[14-16]。葉柄是葉片生產的同化產物運輸至輸導組織的必經之路。對于某一葉片來說，通過葉柄的蔗糖量即為該葉片能提供給其他器官的同化產物量。鑒于此，該研究擬通過研究溫室番茄蔗糖產量與光合有效輻射之間的關系，建立基于蔗糖的溫室番茄光合作用模型，實現生長模型、運輸模型和結構模型的有機融合。

1 材料與方法

1.1 試驗基本概況

試驗于2017年2月至7月（試驗1）和2017年8月至2018年1月（試驗2）在江蘇大學Venlo型溫室內進行。溫室為東西朝向，頂高4.73 m，肩高4.0 m，每跨跨度3.2 m，溫室長度45 m。溫室有保溫幕，采用管道加熱，遮陽網、濕簾風機等裝備降溫，環境調控采用計算機自動控制系統調控。

以溫室番茄為試驗材料，供試品種為“粉紅906”。試驗分為試驗1和試驗2兩部分，試驗1用于模型的構建，試驗2用于模型的驗證。試驗1于2017年2月4號催芽后播種，2月7號出苗，4月4號移栽，6月30日拉秧；試驗2于8月15日催芽后播種，8月17日出苗，9月15日移栽，12月10日拉秧。試驗1、2均采用穴盤育苗，珍珠巖桶栽，種植密度均為2.9株/m2。試驗1和2分別種植90株。常規管理，移栽后采用營養液灌溉，營養液配方采用霍格蘭營養液配方，灌溉頻率為1天2次，每次350 mL。整個生育期溫室內溫度控制15～32℃左右；濕度控制在60%～85%，濕度控制采用升溫降濕和開窗降濕；二氧化碳采用開窗方法進行調控。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 形態指標數據的獲取

待溫室番茄移栽緩苗后，選取代表性番茄植株30株，分別測定番茄植株各葉片的葉長、葉寬和單葉葉面積。其中單葉葉面積采用描葉法測定。具體為：將葉片覆蓋在復印紙上，將復印紙剪成葉形并稱質量，然后利用復印紙面積、質量和葉形紙質量求得單葉葉面積。建立葉長、葉寬計算單葉葉面積的數學方程。然后將單葉葉面積進行累加，得到溫室番茄整株葉面積。單葉葉面積與葉長和葉寬乘積的關系（圖1）。從30株內選取3株，苗期每隔3 d，其他生育期每隔5 d分別測定各葉位葉片的葉長、葉寬，利用上面公式求得各葉位單葉葉面積后累加，獲得單株葉面積。

1.2.2 取樣時間、方法和部位

當溫室番茄移栽緩苗后，標記生長狀況、受光情況相近的植株，分別在苗期（每隔3天1次）和其他生育期（每周1次）在晴朗天氣條件下的8:00、10:00、12:00、14:00和16:00對番茄植株進行破壞性取樣。剪取各葉片的葉柄，測定葉柄的鮮質量后采用高效液相色譜測定葉柄內的蔗糖濃度。由于選取樣本的生長狀況一致，故未進行重復試驗。

1.2.3 環境因子的采集

從標記的30株番茄中，選擇5株分別在各個葉片的葉柄上安裝一個光合有效輻射傳感器（NHGH09，武漢中科），記錄各個葉片的1天的光合有效輻射，在計算有效葉面積（Active Leaf Area，ALA）時，取5株不同葉序葉片光合有效輻射的平均值。試驗過程中番茄葉片不斷的生長和被摘除，在測定葉片上方的光合有效輻射時，對于新生葉片，只測定葉片長度大于5 cm的葉片。老葉依據常規生產管理摘除。利用溫室自動控制系統記錄溫室內的日平均溫度。

1.3 模型的描述

溫室番茄光合作用模型包括單位面積光合作用模塊、有效葉面積預測模塊和單株同化產量模塊。單位葉面積光合作用模塊用于模擬單位葉面積在一天內不同光合有效輻射條件下生產蔗糖的量。有效葉面積模塊通過有效積溫來模擬溫室番茄整個生育期的有效葉面積。將單位面積光合作用模塊和有效葉面積整合，得到單日光合作用模塊。

1.3.1 單位面積光合作用模塊

葉柄是葉片中同化產物向外運輸的必由之路。葉柄內的蔗糖濃度與葉片光合能力的強弱必然存在一定的相關性。葉片生產的同化產物輸出量與葉面積密切相關，葉面積越大，截獲的光合有效輻射越多，通過葉柄運輸至庫器官同化產物也就越多；同時，葉柄中的蔗糖量還與葉柄質量密切相關，葉柄質量越大，葉柄體積越大，蔗糖量越多，因此單葉同化產物的輸出強度可用葉柄中蔗糖輸出通量來表示。計算方法可用公式（1）表示。

式中為時刻取樣時葉柄輸導組織內每單位的蔗糖輸出量，mg；是葉柄輸導組織在第次取樣時的蔗糖含量，mg/g；為葉柄的質量（鮮質量）g，取值為1～5，分別代表8:00、10:00、12:00、14:00、16:00時的5次取樣。

番茄植株葉柄內的蔗糖通量是隨時間和光合有效輻射的變化而變化，利用試驗1的數據，通過測定葉柄在一天中5個時間點的瞬時蔗糖通量，求出通過葉柄的日平均蔗糖量，乘上時間就可求出葉柄輸導組織內每單位的蔗糖日輸出總量，即為單葉蔗糖產量。其計算方法如式（2）。

式中為單葉1d內的蔗糖產量，mg/(g·cm2)；為初次取樣到最后一次取樣間的小時數，本試驗取值為8 h；為1 d內的取樣次數，本試驗中，取值為5。LA為單葉葉面積，cm2。

單位葉面積1 d內的蔗糖產量與葉片所截獲的光合有效輻射的關系如圖2所示。從圖2可以看出，隨著光合有效輻射的增加，單位葉面積的蔗糖產量隨之增加，當光合有效輻射增加至1500時，蔗糖產量達到最大。二者呈現出負指數函數關系，如式（3）。

Fig2. Relationship between Sucrose production per leaf area and photosynthetically active radiation intercepted

式中max為水肥充足的條件下單位葉面積蔗糖量的最大值，根據試驗，取值為25.4 g/m2；為模型參數，取值為0.052；為各葉片1d內吸收的光合有效輻射，J/m2。

1.3.2 有效葉面積模擬模塊

式中LA為番茄植株的有效葉面積，m2；LA為第葉的葉面積，m2；為葉片數，I為第葉所截獲的光合有效輻射，J/m2；I為頂葉截獲的光合有效輻射，Jm2。

將試驗1的溫室番茄整個生育期的有效葉面積與有效積溫采用軟件Slide Write plus進行擬合，即可得到有效積溫（Growing Degree Day, GDD）與溫室番茄有效葉面積的關系公式（圖3）。

有效積溫采用下面公式計算

GDD=GDD1+D（6）

式中為作物生長發育的日序，定植日記做1，試驗日為；GDD為第天的有效積溫，℃；GDD1為第1天的有效積溫，℃；D為第天當天的有效積溫，℃。

D=-T（7）

式中為第天的日平均溫度，℃；T為生長界限溫度，依據參考文獻[18]，溫室番茄的界限溫度在不同的生育期取值苗期為10 ℃，開花期、結果期和采收期均為15 ℃。依據試驗1的數據，單株有效葉面積與有效積溫關系如圖3。

1.3.3 單株同化產量模塊

溫室番茄單株蔗糖日產量TPg可以用番茄植株的有效葉面積與單位面積的蔗糖產量來計算，公式如下

式中TPg為番茄單株蔗糖產量，g。

1.3.4 模型驗證方法

該研究采用常用的統計方法回歸估計標準誤差（Root Mean Squared Error，RMSE）和決定系數（Coefficient of Determination，2）對模擬值和觀察值之間的符合度進行統計分析。決定系數越大，RMSE越小，模型的預測精度越高。RMSE的計算公式見參考文獻[18]。

2 結果與分析

2.1 模型的驗證

利用試驗2的植株，首先獲取8:00、10:00、12:00、14:00和16:00時刻各葉柄內的蔗糖含量，然后將獲取的蔗糖含量帶入式（1）～（2）中，得到單位葉面積蔗糖產量的實測值。將溫室番茄植株不同葉片截獲的光合有效輻射帶入式（3）中，獲得不同葉位葉片蔗糖產量的模擬值。利用試驗2的溫室內日平均溫度，通過式（6）～（7），獲得每天的有效積溫。將有效積溫代入式（5）中，得到有效葉面積的模擬值。以試驗2測定的有效葉面積為實測值。將單位葉面積蔗糖產量的模擬值和有效葉面積的模擬值代入公式（8）中，得到單株蔗糖產量的模擬值。以獲取的各葉片蔗糖產量的累加值為單株蔗糖產量的實測值。將單位葉面積蔗糖產量、有效葉面積和單株蔗糖產量的模擬值與實測值進行比較。結果表明：單位葉面積蔗糖產量的預測結果的決定系數2和RMSE分別為0.98和0.95 g/m2（如圖4a）。有效葉面積的預測的2和RMSE為0.96和0.02 m2（如圖4b）。單株蔗糖產量的預測結果的2和RMSE為0.97和48.58 mg/株（如圖 4c）。在獲取溫室番茄單株蔗糖日產量時，需要分別在8:00，10:00，12:00，14:00和16:00進行取樣，每次取樣量最少1株，5株番茄才能獲取1次溫室番茄蔗糖的日產量，在圖表上呈現為1個點。因此，圖4c導致看起來取樣數據不多，但至少消耗了50株番茄。

2.2 葉面積與有效葉面積變化動態

本研究中，通過定株測定試驗1和試驗2中溫室番茄單株葉面積和單株有效葉面積動態變化（圖5）。當溫室番茄有效積溫至394 ℃時，溫室番茄開始摘除老葉，番茄的單株葉面積隨著摘除老葉的頻率發生不規則的變化，呈現增長-突然降低-增長的趨勢，降低的幅度與摘除老葉的強度有關。單株葉面積變化的最大值在試驗1中達到400 cm2，在試驗2中單株葉面積變化的最大值為384 cm2，而單株有效葉面積無論是試驗1還是試驗2均呈現出穩定增長的規律。

3 討 論

3.1 基于葉柄內蔗糖的光合作用模型

吳正景等研究表明[19-22]，溫室番茄光合速率與蔗糖產量高度相關，這為本研究提供了理論支持。本研究分析了單葉面積蔗糖產量與葉片截獲的光合有效輻射之間的關系，發現二者呈負指數函數關系，這與傳統的單葉光合作用模型的研究結果相一致。本研究所建立的光合作用模型不同于傳統的光合作用模型，傳統的溫室番茄光合作用模型模擬的是總的同化產物量，其輸出為干物質，這在表征溫室番茄源強度的時候會導致對源強度的估計偏高，其原因是未考慮葉片的呼吸消耗[23]。而本研究所建立的光合作用模型，其輸出為蔗糖產量，模擬的是通過葉柄的同化產物產，已經考慮了葉片的呼吸消耗，輸出結果為可運輸至庫器官的那部分同化產物，更能反應出源強度的生物學意義（源強度的生物學意義為葉片輸出同化產物的能力）。

3.2 溫室番茄葉面積的模擬

與大田作物不同，溫室番茄在生長過程中需要不斷的摘除老葉，導致葉面積的生長規律不斷的被農藝措施打斷，因此溫室番茄葉面積的模擬一直是溫室作物生長模型研究的難點[24-25]。鑒于此，本文創造性的提出了有效葉面積（Active Leaf Area，ALA）的概念，為解決因摘除老葉導致溫室番茄葉面積難以預測的問題提出了新的思路。溫室番茄在生長過程中，所摘除的老葉主要分布在番茄植株的下部，由于下部葉片的單葉葉面積很大，因此摘除老葉對植株的單株葉面積影響很大。但是下部葉片截獲的光合有效輻射較少，下部葉片的單葉有效葉面積很小，因此摘除老葉對整個植株的有效葉面積的影響就很小。

4 結 論

依據葉柄內蔗糖產量與光合有效輻射的關系，本研究首先建立了基于葉柄內蔗糖的溫室番茄單位面積光合作用模型。然后分析了有效葉面積與有效積溫的關系，建立了基于有效積溫的有效葉面積的預測模型，最終建立了基于蔗糖的溫室番茄光合作用模型。并采用與建模數據不同的試驗數據對所建立的模型進行了驗證，單位葉面積蔗糖產量預測結果的決定系數2和RMSE分別為0.98和0.95 g/cm2。有效葉面積的預測結果的2和RMSE為0.96和0.02 m2，單株蔗糖產量的預測結果的2和RMSE為0.97和48.58 mg/株。模型取得了較好的預測效果。

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Simulation and validation of photosynthesis of greenhouse tomato based on temporal variation of sucrose yield

Ni Jiheng, Wang Yuanyuan, Liu Yong, Mao Hanping

(,212013,)

Functional-structural model has been a new versatile tool in crop science in recent years, integrating by based on process model（BPM） and structural model (SM). However, the output of PBM and SM have not been well connected with each other, particularly when referred to dry matter and sucrose. Therefore, this work was dedicated to developing a novel functional-structural plant model for the photosynthesis of greenhouse tomato using sucrose. The experiments (marked as E1 and E2) were carried out at a venlo-type greenhouse in Jiangsu University of China from February 2017 to January 2018. The data from E1 was used to establish a photosynthesis model, and the data from E2 was applied to validate the model. In the experimental procedure, the tomato seedling with four leaves during the period of growth was transplanted into a cultivation barrel filled with perlites. Tomato seedling was watered by Hogland nutrient solution, 350ml twice a day. The temperature and humidity were controlled in the whole growth period at 15-32℃ and 60%-85%, respectively. The tomato plant was destructive sampling at 8:00, 10:00, 12:00, 14:00, and 16:00 at a sunny day under seedling, flowering, and harvest stage. After that, a high-performance liquid chromatography was utilized to determine the sucrose content of every leaf petiole after the fresh weight was measured. Interception of photosynthetically active radiation (PAR) was recorded using the 1:1 relative to greenness and normalized difference, where single leaf area was equal to the product of leaf length and width. Three submodels were included for the photosynthesis of single leaf, prediction of active leaf area (ALA), and total photosynthesis. Firstly, a mathematical submodel of sucrose production per unit leaf area was established using E1 data and PAR. Secondly, the concept of ALA was introduced to overcome the influence of leaving leaf on tomato leaf area, where the leaf area for photosynthetic effective radiation of tomato leaf interception was equivalent to that of top leaf interception. The single ALA was calculated by the single leaf area and intercepted PAR, and then the total ALA was the accumulation of single ALA. The ALA and Growth Degree days (GDD) were used to establish the prediction model of ALA. Thirdly, the photosynthesis submodel of single leaf and prediction model of ALA were fully integrated into a sucrose-based photosynthesis model of greenhouse tomato. The independent E2 data was used to verify the model. The results showed that the determination coefficient (2) and the root mean squared (RMSE) between simulated and measured sucrose yield per unit leaf area were 0.98 and 0.95g/m2, respectively, indicating a high accuracy for the sucrose production per leaf, ALA, and total sucrose production. Specifically, the2and RMSE between simulated and measured ALA were 0.96 and 0.02 m2, respectively. Furthermore, the2and RMSE between the predicted and measured sucrose production per plant were 0.97 and 48.58mg/plant, respectively. It demonstrates that the photosynthesis model can preliminarily realize effectively integration of the process-based and structural model in crop science.

greenhouse; models; sucrose; active leaf area; photosynthesis model; tomato

倪紀恒，王媛媛，劉勇，等. 基于蔗糖產量時域變化的溫室番茄光合作用的模擬與驗證[J]. 農業工程學報，2021，37(8)：223-228.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2021.08.025 http://www.tcsae.org

Ni Jiheng, Wang Yuanyuan, Liu Yong, et al. Simulation and validation of photosynthesis of greenhouse tomato based on temporal variation of sucrose yield[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2021, 37(8): 223-228. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2021.08.025 http://www.tcsae.org

2020-07-21

2021-01-12

江蘇省重點研發計劃項目（BE2018035）；江蘇省高校優勢學科建設工程資助項目（蘇財教（2014）37號）；江蘇大學高級人才啟動基金（13JDG31）

倪紀恒，博士，研究方向為作物生長模型與智能決策。Email：nijiheng@163.com

10.11975/j.issn.1002-6819.2021.08.025

S625.5

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1002-6819(2021)-08-0223-06