黃土高原不同發育階段生物結皮的導水和持水特征

孫福海，肖波，2*，李勝龍，王芳芳

（1.中國農業大學土地科學與技術學院，北京100193；2.中國科學院水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西楊凌712100）

在干旱和半干旱地區，土壤中的水分是制約植物生長的主要生態因子，也是植被群落結構和生態系統功能的重要限制因素［1-2］。土壤導水是指水分滲出土壤的過程，土壤持水是指土壤所能保持的含水量，分別常用飽和導水率和田間持水量進行表征。土壤導水和持水性不僅決定著土壤中的水分狀況，而且對物質循環、植物發育、地表徑流和侵蝕過程有重要影響［3］。作為計算水量平衡、評估作物生長和模擬溶質運移等過程的重要參數，土壤導水和持水性的大小受土壤質地、結構、孔隙度等土壤性質的綜合影響［4］。

生物結皮是生長在土壤表面及以下的藻類、地衣、苔蘚、真菌和細菌等生物同土壤顆粒相互作用形成的復合層，是草地生態系統的“工程師”［5-6］。生物結皮作為一種特殊的下墊面，顯著改善土壤理化性質，增加土壤有機物質，為沙地或荒漠植被演替提供養分［7］。國內外學者對生物結皮滲透特性展開了較多研究，受結皮特殊屬性（質地、孔隙、結構等）的影響，研究結果差異較大［8-9］。一方面，生物結皮在形成過程中使表層孔隙不同程度地被細顆粒物質填充，增加了土壤粉粒和黏粒含量，減少了土壤中非毛管孔隙度，從而降低土壤入滲能力［10-11］；另一方面，生物結皮通過假根和菌絲增加表層土壤大孔隙數量，其表層植物體間的間隙捕獲了更多的徑流，為水流下滲提供了良好通道，提高了土壤導水率［12］；除此之外，Wang等［13］對比灌木群落下生長的生物結皮破壞前后的土壤入滲速率的差異，發現兩者無顯著差異。Williams等［14］研究表明，生物結皮破壞前后的土壤入滲速率差異不顯著。分析以上研究結果可知，由于前人研究所選土壤質地、生物結皮類型、測定方法以及對照類型均存在差異，導致所得結果不盡相同。因此，不能將以上研究結論應用于其他研究區域的生物結皮水分研究中。

生物結皮的發育可以改善土壤的持水性［15］。王新平等［16］認為生物結皮的持水能力為沙丘沙的3～9倍，顯著改善了土壤水分的有效性。Gypser等［17］研究表明，隨著綠藻的生長，生物結皮的發育顯著提高了土壤的飽和含水量。此外，結皮的發育階段是影響土壤水分狀況的重要因素［15］。而生物結皮的導水和持水性決定著其對干旱和半干旱地區淺層土壤水分有效性的影響，進而影響土壤微生境。

黃土高原地處我國半濕潤向干旱荒漠的過渡地帶，水資源匱乏，土壤侵蝕嚴重，生態系統脆弱，為有效控制水土流失，黃土高原實施了退耕還林（草）工程，隨著該工程措施的大力推廣，生物結皮成為該區最具特色的微自然景觀［7］。目前，關于黃土高原地區生物結皮導水和持水特征隨結皮演替變化的研究較少，其變化機理尚不明確。基于此，為探究黃土高原地區生物結皮對土壤導水和持水性的影響，對比不同發育階段生物結皮覆蓋下土壤導水和持水性的差異，進而揭示生物結皮對區域水分的影響。本研究針對黃土高原風沙土上不同發育階段生物結皮（藻結皮、藻-蘚混生結皮、蘚結皮），通過定水頭法和威爾科克斯法分別測定生物結皮的飽和導水率、水分入滲過程、田間持水量等指標，比較不同發育階段生物結皮和裸沙水分滲透參數和持水參數的差異，分析不同發育階段生物結皮對水分入滲過程的影響，以期完善生物結皮在土壤水分效應方面的研究，為進一步明確生物結皮在減緩黃土區水土流失中的作用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西省神木市六道溝小流域（110°21′-110°23′E，38°46′-38°51′N），流域面積為6.89 km2，海拔高度為1094.0～1273.9 m。該地區位于晉陜蒙三省接壤區，地理位置十分特殊，既屬于黃土高原向毛烏素沙漠過渡、森林草原向典型干旱草原的過渡地帶，又是流水侵蝕的黃土丘陵區向干燥剝蝕作用的鄂爾多斯高原過渡的水蝕風蝕交錯帶，同時也是典型的農牧交錯帶和生態環境脆弱區。該區屬于中溫帶半干旱氣候，年均氣溫8.4℃，年均降水量408.5 mm，降水多集中在6-9月。整個小流域的地面組成物質主要為第四紀黃土沉積物，西側以砂土為主，占流域總面積的13.5%；東側以沙壤土為主，占流域總面積的86.5%［18］。生物結皮是該地區最常見的地表微景觀，不同土地利用類型下（草地、林地和農地等）都可以發現大量的生物結皮。研究區內代表性植物群落有苜蓿（Medicago sativa）、檸條（Caragana korshinskii）、長芒草（Stipa bungeana）、達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、茭蒿（Artemisia giraldii）和阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）等。

1.2 試驗設計

在野外調查的基礎上，于2019年7-8月進行野外樣品采集和室內試驗。生物結皮按照其演替階段可以大致分為物理結皮、藻結皮、藻-蘚混生結皮和蘚結皮，本研究區以藻結皮、藻-蘚混生結皮和蘚結皮為主。選取風沙土上不同發育階段生物結皮，并以相鄰的裸沙（原狀土）作為對照（距離在10 m以內），共4個處理［裸沙（CK）、藻結皮（A）、藻-蘚混生結皮（B）、蘚結皮（C）］。

1.3 樣品采集與基本理化性質測定

采用標準環刀（高5 cm，體積100 cm3）對上述4種處理的0～5 cm和5～10 cm土層進行取樣，用以測定飽和導水率（saturated hydraulic conductivity，Ks）和田間持水量（field capacity，Fc），每個土層3個重復；采用有機玻璃管（內徑5 cm、高30 cm）對4種處理取樣后帶回室內測定入滲過程，所取結皮表層均完整無裂隙，每種處理3個重復。此外，在采樣點附近取相應擾動土壤，帶回實驗室后用于測定土壤基本理化性質。

采用烘干法測定生物量［19］；采用游標卡尺測量生物結皮的厚度［20］；采用環刀法測定土壤容重（ρb），按照（1-ρb/2.65）×100%計算土壤總孔隙度［20］；采用馬爾文激光粒度儀（Mastersizer 2000，Malvern Instruments Ltd.，UK）測定土壤機械組成［21］，并按美國制進行分級（砂粒粒徑0.05～2 mm、粉粒粒徑0.002～0.05 mm和黏粒粒徑0～0.002 mm）。

1.4 室內入滲與持水性試驗

采用環刀定水頭法［22］測定土壤Ks，計算方法見公式（1）：

式中：Q為出流量（mm3）；L為土壤厚度（mm）；S為出流橫截面積（mm2）；Δt為出流時間（min）；h為水層高度（mm）；T為試驗過程中的平均水溫（℃）。

采用土柱定水頭法測定原狀土壤入滲性能。測定過程中，利用馬氏瓶加水維持土面3 cm的積水深度，分時間段記錄馬氏瓶加入水量。入滲0～5 min每隔30 s記錄1次，入滲5～30 min每隔1 min記錄1次，入滲30 min后每隔5 min記錄1次，當至少3次相同時間內馬氏瓶供水量恒定時可視為達到穩定，停止試驗，測定入滲時間不少于70 min。入滲速率計算方法見公式（2）：

式中：i（t）為入滲速率（mm·min-1）；ΔV為某一時段馬氏瓶加入水量（mm3）；S′為土樣橫截面積（mm2），Δt為時段（min），T為試驗過程中的平均水溫（℃）。

本研究采用初始入滲速率、穩定入滲速率、平均入滲速率和累積入滲量4個指標用來分析土壤入滲性能。其中初始入滲速率指入滲前3 min的入滲速率；穩定入滲速率為單位時間內的入滲量趨于穩定時的入滲速率；平均入滲速率為達到穩滲時的累積入滲量與達到穩滲所用時間的比值；累積入滲量為一定時間內的累積入滲總量，本試驗取60 min內的入滲總量為累積入滲量［23］。

采用威爾科克斯法測定Fc，重點研究野外田間土壤在飽和后的釋水過程。采用2個標準環刀（高5 cm，體積100 cm3）對田間土壤進行取樣，其中一個環刀土樣飽和24 h后作為上環刀，另一個環刀土樣自然風干后作為下環刀。上環刀取底蓋放置濾紙后與下環刀對接。每隔4 h稱重1次并計算2次含水量的差值，待差值小于1%時停止試驗。本研究取飽和后24 h和飽和后釋水8 h的土壤含水量分別作為飽和含水量（saturated water content，θs）和Fc。

1.5 數據處理

使用Microsoft Excel 2016對數據進行處理與分析，采用IBM SPSS 22.0進行單因素方差分析和Pearson相關分析，通過Origin Pro 2019作圖。

2 結果與分析

2.1 不同發育階段生物結皮對土壤理化性質的影響

如表1所示，研究區藻、藻-蘚混生、蘚3種類型生物結皮樣地的土壤機械組成均以砂粒為主，隨著生物結皮的發育和演替，生物結皮中砂粒含量不斷降低，而粉黏粒含量、結皮厚度和生物量不斷增加。其中，與蘚結皮相比，0～5 cm土層的藻結皮和藻-蘚混生結皮的砂粒含量分別增加了2.8%和0.7%，黏粒含量分別降低了81.0%和72.4%。

表1 不同發育階段生物結皮和無結皮的土壤樣品理化性質Table 1 Soil physicochemical proper ties of the biocrusts in differ ent developmental stages and bare soil

與裸沙相比，生物結皮的發育顯著增加了表層生物量和黏粒含量，降低了砂粒含量。其中，在0～5 cm土層，與裸沙相比，藻結皮、藻-蘚混生結皮和蘚結皮的容重分別降低了3.2%、4.5%和5.7%，粉粒含量分別增加了3.53、3.89和3.92倍；在5～10 cm土層中，與裸沙相比，不同發育階段生物結皮覆蓋下土壤孔隙度增加了0.4%～7.2%，黏粒含量增加了1.0～10.0倍。此外，與0～5 cm土層相比，生物結皮對5～10 cm土層理化性質的影響較小。

2.2 不同發育階段生物結皮對土壤Ks的影響

由圖1可知，生物結皮（0～10 cm）的Ks較裸沙相比平均降低了49.9%，但不同發育階段生物結皮的影響程度不同。其中，0～5 cm土層，藻結皮、藻-蘚混生結皮和蘚結皮的Ks分別為0.92、0.88和1.55 mm·min-1，與裸沙相比分別降低了62.1%、63.8%和36.3%；藻結皮、藻-蘚混生結皮和蘚結皮覆蓋下5～10 cm土層的Ks分別為1.31、1.15和2.44 mm·min-1，較裸沙分別下降了56.4%、62.0%和18.8%。除藻結皮與藻-蘚混生結皮間差異不顯著，在其余處理兩者之間差異均顯著（P＜0.05），且生物結皮對表層土壤（0～5 cm）Ks的影響大于下層土壤（5～10 cm）。

圖1 不同發育階段生物結皮和無結皮覆蓋下不同深度土層的飽和導水率Fig.1 Saturated hydraulic conductivity of the biocrusts in different developmental stages and bare soil at different depths

2.3 不同發育階段生物結皮對水分入滲過程影響

由圖2可知，不同發育階段生物結皮的入滲速率曲線相似，均呈現“L”型。0～5 min入滲速率在初期均較高，隨著入滲時間的推移入滲速率急劇下降；5～20 min，入滲速率緩慢下降；20～70 min入滲速率基本趨于穩定。表2顯示，不同發育階段生物結皮均會阻礙土壤的水分入滲過程，但影響程度不同。與裸沙相比，藻結皮的初始入滲速率、穩定入滲速率、平均入滲速率和累積入滲量分別降低了43.9%、35.8%、37.3%和33.8%，平均降低了37.7%；藻-蘚混生結皮的初始入滲速率、穩定入滲速率、平均入滲速率和累積入滲量較裸沙分別降低了32.3%、66.4%、62.0%和56.6%，平均降低了54.3%；蘚結皮的初始入滲速率、穩定入滲速率、平均入滲速率和累積入滲量較裸沙分別降低了22.0%、23.1%、14.6%和13.9%，平均降低了18.4%。綜上，不同發育階段生物結皮的滲透性隨著結皮演替呈先降低后增加的變化規律，即蘚結皮＞藻結皮＞藻-蘚混生結皮。

表2 不同發育階段生物結皮覆蓋土壤和無結皮的水分入滲參數Table 2 Infiltration parameters of the biocrusts in different developmental stages and bare soil

圖2 不同發育階段生物結皮和無結皮覆蓋土壤的水分入滲過程與累積入滲量Fig.2 Infiltration process and cumulative infiltration amount of the biocrusts in different developmental stages and bare soil

2.4 不同發育階段生物結皮對土壤持水性的影響

不同發育階段生物結皮覆蓋下0～10 cm土層的退水過程曲線表現為土壤含水量均在0～4 h急劇下降，4～72 h變化較為平緩，72 h后基本趨于穩定（圖3）。在退水過程中，與裸沙相比，不同發育階段結皮覆蓋下0～5 cm土層均顯著提高了土壤的持水量（P＜0.01），但不同發育階段生物結皮的影響略有差異。其中，藻結皮、藻-蘚混生結皮和蘚結皮72 h的體積含水量分別為0.27、0.29和0.22 cm3·cm-3，較裸沙相比分別增加了1.45、1.67和0.99倍，平均增加了1.37倍。在5～10 cm土層中，藻結皮、藻-蘚混生結皮和蘚結皮72 h的體積含水量較裸沙相比分別增加了1.26、1.74和0.61倍。此外，在整個退水過程中（0～120 h），藻結皮、藻-蘚混生結皮和蘚結皮（0～10 cm）的平均土壤含水量較裸沙分別增加了1.14、1.40和0.74倍。

圖3 不同發育階段生物結皮和無結皮的退水曲線Fig.3 Change of soil water content of biocrusts in different developmental stages and bare soil

由圖4可知，不同發育階段生物結皮均可顯著提高土壤的θs和F（cP＜0.047）。在0～5 cm土層中，藻結皮、藻-蘚混生結皮和蘚結皮的θs分別為0.39、0.42和0.44 cm3·cm-3，與裸沙相比分別增加了15.1%、24.9%和28.8%。而5～10 cm土層的θs分別增加了9.0%、11.5%、5.4%；在0～5 cm土層中，與裸沙相比，藻結皮、藻-蘚混生結皮和蘚結皮的Fc分別增加了1.03、1.12和0.77倍。5～10 cm土層中的Fc分別增加了0.92、1.09和0.64倍。綜上，不同發育階段生物結皮的持水性表現為藻-蘚混生結皮＞藻結皮＞蘚結皮。

圖4 不同發育階段生物結皮和無結皮覆蓋下0～10 cm土層的飽和含水量和田間持水量Fig.4 Saturated water content and field capacity of the biocrusts in different developmental stages and bare soil at 0-10 cm depth

3 討論

生物結皮作為廣泛分布于干旱和半干旱地區土壤表層的特殊復合體，其從形成到穩定的演替呈現物理結皮-藻結皮-藻-蘚混生結皮-蘚結皮的發育規律［24］。本研究表明隨著生物結皮演替，生物結皮的砂粒含量逐漸降低，粉、黏粒含量增加，其可能主要與生物結皮中的藻絲體有關，藻絲體與沙土顆粒直接接觸，進而束縛沙土顆粒形成團狀物［20］，同時，它們也向胞外分泌并積累多糖聚合物（extracellular polymeric substance，EPS）［25］，從而進一步膠結沙土顆粒，形成更穩定的團聚體，進而改善土壤機械組成，使得黏粒和有機質含量增加，進而影響土壤的導水和持水特征［26-27］。

本研究中，與裸沙相比，不同發育階段生物結皮均阻礙了土壤水分滲透。這與其他研究結果有相似之處。例如，Xiao等［10］研究表明，生物結皮在積水入滲條件下的穩定入滲速率和Ks均顯著低于無結皮土壤，并認為土壤顆粒分布和結皮厚度是影響入滲的關鍵因素；李淵博等［20］研究發現，與裸地相比，風沙土和黃綿土上發育的蘚結皮降低了土壤Ks，并認為容重與有機質含量為關鍵影響因素。這些研究均一致表明：生物結皮的發育降低了土壤滲透性。這一方面可能與生物結皮的物理特性有關，首先，生物結皮具有一定的成土作用，促進土壤團聚體的形成，改善土壤結構，從而影響水分在土壤中的滲透速率［7］；其次，生物結皮發育后使土壤表層孔隙被細顆粒物質填充，在地表形成致密層，阻礙水分入滲［28-29］。另一方面，該結果可能與生物結皮的生物特性相關，生物結皮層的細菌可以產生大量的胞外聚合物［30］，其吸水膨脹后會形成不透水層，進而堵塞地表孔隙，減少水分在孔隙中的流通，最終降低水分的下滲［10］。本研究中，不同發育階段的生物結皮對導水性的影響不盡相同，生物結皮的滲透性隨著其發育演替呈先降低后增加的變化趨勢。其中，藻結皮與藻-蘚混生結皮減滲作用更顯著，其主要原因可能在于其表面結構的差異，相對于蘚結皮，藻結皮與藻-蘚混生結皮的表層結構更封閉，結皮層越封閉，降低入滲的作用更加明顯。而蘚結皮表層以單株蘚類植物體密集叢生為主，其株間間隙為水流進入下層土壤提供了良好通道［24］。同時，蘚結皮遇水發生膨脹后可進一步增加株間間距，導致減滲作用較弱。另一方面，生物結皮斥水性隨著藻結皮的發育逐漸增加，而蘚結皮發育后斥水性逐漸降低，從而可能間接導致滲透性呈先降低后增加的趨勢［10，17］。

本研究表明，黃土高原不同發育階段生物結皮均提高了土壤持水性，具體表現為顯著增加了表層土壤（0～5 cm）的θs和Fc，由于結皮層自身較薄，其對5～10 cm土層的影響有限。這主要是由于生物結皮形成后改變了表層土壤的物理性質，首先，生物結皮發育后增加了土壤粗糙度［31］，有利于土壤表面獲得更多的降塵，在生物結皮的遮蔽保護下，表層土壤中的細粒物質得以保存和恢復，使土壤結構細化［7］，進而增加土壤的持水性［32］。其次，生物結皮發育后降低了土壤容重，改善了土壤孔隙狀況，進而間接影響土壤持水性［33］。結皮的發育程度對土壤持水性產生重要影響，本研究表明生物結皮持水性隨生物結皮的演替呈先增加后降低的變化趨勢。其主要原因可能與生物結皮層中的生物群落結構變化有關［34］，藻結皮作為結皮演替的初期，以藍藻為優勢群落（如具鞘微鞘藻），具鞘微鞘藻有數十甚至上百條藻絲緊緊地纏繞，外面加上厚厚的膠鞘，并且鞘束之間相互交織，對砂粒起著明顯的捆綁作用［34］，同時分泌大量的EPS黏結砂粒，形成更穩定的團聚體，進而改善土壤孔隙條件［26-27］，加之大氣降塵填充在砂粒間隙，形成平滑致密的結皮，進而穩定土壤表面，增加土壤持水性和抗侵蝕能力［32，35］。當藻結皮發育至藻-蘚混生結皮階段時，藻類數量明顯增多，絲狀藻類主要集中在藻-蘚混生結皮的上層，其與真菌菌絲共同起作用，對砂粒起著纏繞和捆綁作用，使結皮厚度和強度明顯增加，進而提高土壤持水性［16，36］。當生物結皮演替為蘚結皮，隨著苔蘚數量的增加，它們與藻類競爭土壤營養物質，致使藻類生物量下降［37］，其中藻絲體和EPS含量低于前期發育階段，致使其土壤持水性逐漸降低。此外，本研究中，隨著生物結皮的演替，其導水和持水特性與土壤機械組成的相關性不顯著，這說明不同發育階段生物結皮土壤導水和持水性能的變化可能受其他因素（如生物結皮中非維管束植物和微生物的群落結構）的影響更大。

本研究表明，與裸沙相比，生物結皮形成后改善了表土理化性質，提高了表土持水能力，降低了土壤水分的下滲。從藻結皮-藻-蘚混生結皮-蘚結皮，其持水能力和阻礙水分下滲的能力均呈現先增加后下降的變化趨勢，這可在一定程度上為當前生物結皮對土壤水分狀況的影響提供參考。

4 結論

黃土高原生物結皮的發育顯著增加了表土生物量、粉粒和黏粒含量，降低了砂粒含量和土壤容重，進而影響土壤導水和持水特性。與裸沙相比，藻結皮、藻-蘚混生結皮和蘚結皮的水分入滲參數分別平均降低了37.7%、54.3%和18.4%；田間持水量分別增加了0.97、1.10和0.70倍；整個退水過程（0～120 h）的平均土壤體積含水量分別增加了1.14、1.40和0.74倍。同時，藻-蘚混生結皮對土壤導水和持水性能的影響大于藻結皮和蘚結皮。與藻-蘚混生結皮相比，藻結皮和蘚結皮的水分入滲參數分別增加了36.5%和86.9%，田間持水量分別降低了3.0%和15.1%。即隨著藻結皮向蘚結皮發育演替，土壤導水性呈現先降低后增加的趨勢，而土壤持水性表現為先增加后降低的變化規律。