分蘗洋蔥與番茄伴生根系分泌物對根結線蟲的影響

白晶芝 高歡 楊帆 周新剛 劉守偉 吳鳳芝

摘要

為明確根系分泌物在番茄伴生分蘗洋蔥Allium cepa var. agrogarum Don.體系中減輕番茄根結線蟲病的作用，本研究以番茄Lycopersicon esculentum和分蘗洋蔥為試材，通過雙室試驗及外源添加根系分泌物等方法，研究了根系分泌物對根結線蟲死亡率、卵孵化率的影響以及根系分泌物對線蟲的吸引率。結果表明，番茄單作分蘗洋蔥伴生番茄雙室系統中，分蘗洋蔥伴生處理的土壤中線蟲數量比番茄單作處理減少68.0%（P<0.05）;番茄單作分蘗洋蔥單作的雙室系統中，分蘗洋蔥單作處理的土壤中線蟲數量比番茄單作處理減少69.0%（P<0.05）。外源添加單作分蘗洋蔥根系分泌物、伴生分蘗洋蔥根系分泌物以及伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物初期，線蟲死亡率能夠顯著提高34.5%～39.0%，卵孵化降低22.0%～53.2%，對線蟲的吸引率降低10.9%～37.0%。研究結果為揭示伴生分蘗洋蔥根系分泌物在減輕番茄根結線蟲病中的作用奠定了基礎。

關鍵詞

分蘗洋蔥; 伴生; 番茄; 根系分泌物; 根結線蟲

中圖分類號：

S 436.412

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020076

Effects of root exudates on rootknot nematodes in

tomatopotato onion interplant system

BAI Jingzhi#， GAO Huan#， YANG Fan， ZHOU Xingang， LIU Shouwei， WU Fengzhi*

（College of Horticulture and Landscape， Northeast Agricultural University， Key Laboratory of Horticultural Crop Biology

and Germplasm Creation in Northeast Region， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Harbin 150030， China）Abstract

In order to understand the role of root exudates in the inhibition of rootknot nematodes in tomatopotato onion interplant system， the effects of root exudates on the mortality， egg hatching rate and attraction rate of rootknot nematode were studied by using exogenous addition of activated carbon， doublechamber experiments and exogenous addition of root secretions. The results showed that in the double chamber system of tomato monoculturetomato intercropping with potato onion， the number of soil nematodes in tomatopotato onion intercropping treatment dramatically decreased by 68.0% （P<0.05） compared to that of tomato monoculture treatment. In the double chamber system of tomato monoculturepotato onion monoculture， the number of soil nematodes in the potato onion monoculture treatment was significantly decreased by 69.0% （P<0.05） compared to that of tomato monoculture treatment. The mortalities of nematodes was significantly increased by 34.5%-390%， the egg hatching rate was reduced by 22.0%-53.2%， and the attraction rate to nematodes was decreased by 10.9%-37.0% when potato onion root exudates from potato onion monoculture， tomatopotato onion intercropping system and root exudates of potato onion & tomato in intercropping systems were added. The study laid a foundation for revealing the mechanisms of the root exudates of potato onion in reducing tomato rootknot nematode disease.

Key words

potato onion; interplant; tomato; root exudates; rootknot nematodes

根結線蟲Meloidogyne spp.的寄主植物范圍在5 000種以上，全球每年由于根結線蟲造成的作物損失超過1 000億美元，根結線蟲是威脅我國番茄Lycopersicon esculentum生產的主要病原線蟲之一[12]。全國范圍內主要有4種根結線蟲對農作物造成危害，分別是南方根結線蟲M.incognita、花生根結線蟲M.arenaria、爪哇根結線蟲M.javanica和北方根結線蟲M.hapla[3]。隨著農作物的集約化種植和長期連作，根結線蟲病害愈加嚴重，防控難度逐漸增大。目前，防控根結線蟲病主要有化學防治、物理防治、生物防治以及抗性育種。由于農業可持續發展需求和生產無公害綠色農產品需求的日益提高，化學防治受到限制。物理防治則由于耗能太大，不適用于大面積應用。生物防治受到土壤條件、成本、劑量及其他微生物的影響，其商業前景受到限制[4]。利用抗性育種是當前較常見的策略，其問題在于當前已克隆并且成功轉育到栽培番茄材料中的抗性基因在土壤溫度高于28℃時就會喪失抗性[5]。隨著人們對生態環境及食品安全的高度重視，生態安全的農藝型防控措施備受青睞。因此，利用健康環保的農業措施防控根結線蟲病已是大勢所趨[4]。

合理間作（伴生）是減輕根結線蟲病環保且有效的途徑。研究表明，萬壽菊Tagetes erecta 與黃瓜Cucumis sativus 間作可顯著降低黃瓜根結線蟲數量和病情指數[6]。茼蒿Glebionis coronaria與番茄間作可對線蟲產生驅避作用從而降低線蟲對番茄根部的侵染力 [7]。許多研究表明，蔥屬Allium 作物對線蟲有不同程度的防控作用，如大蔥Allium fistulosum與黃瓜伴生后，大蔥的根系分泌物對根結線蟲卵孵化率有顯著抑制作用[8];番茄與大蒜輪作可有效控制田間根結線蟲病害的發展[9]，這些均表明植物的分泌物可能影響線蟲的發生程度[10]。此外，大蒜Allium sativum提取物對根結線蟲2齡幼蟲具有致死作用，且可有效降低根結數和土壤中根結線蟲的數量[1112];韭菜A.tuberosum提取物對黃瓜和番茄的根結線蟲也表現出較強的殺線蟲活性，使發病率顯著降低[13]。分蘗洋蔥A.cepa var. agrogarum Don.是百合科蔥屬草本植物，對其研究大部分集中在抑菌控病方面[14]，如分蘗洋蔥與番茄伴生栽培可以減輕番茄灰霉病、黃萎病以及枯萎病的發病程度[1517]。

根系分泌物能夠影響根結線蟲對寄主的侵染。線蟲的2齡幼蟲通過識別植物根部分泌的化學物質而定位、侵染寄主。線蟲侵入寄主植物根系后會形成復雜的取食結構，它們在這些取食位點定居并繁殖，破壞了植物根系的正常生理功能，嚴重影響植物從外界吸收水分和營養，導致植株生長受限，產量降低[18]。研究表明，寄主植物根系及其分泌物對根結線蟲有吸引作用[19]。與大蒜輪作時番茄根結線蟲病減輕可能和植物根系的分泌物有關[20]。易感線蟲的大豆品種其根系分泌的谷氨酸、甘氨酸等多種氨基酸類物質可以吸引線蟲[21]，花生長期連作后其根系分泌物影響土壤線蟲群落結構，降低土壤中線蟲多樣性[22]。

課題組前期研究發現，番茄伴生分蘗洋蔥可以減輕根結線蟲病并能降低土壤中線蟲密度[14]，我們推測這可能與根系分泌物有關。因此，本研究采用添加活性炭的方式，探明伴生分蘗洋蔥減輕番茄根結線蟲病害是否與根系分泌物有關，利用雙室試驗裝置，研究根系分泌物對根結線蟲的趨化作用，初步揭示根系分泌物在伴生分蘗洋蔥減輕番茄根結線蟲病中的作用，以期為減輕番茄根結線蟲病提供理論基礎和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試土壤為東北農業大學設施工程中心內肥力中等的黑土。基本化學性狀為：堿解氮165.49 mg/kg，有效磷260.80 mg/kg，速效鉀243 mg/kg，有機質13.8 g/kg，pH 6.65，EC值75.57 μS/cm（土水比為1∶2.5）。

供試根結線蟲取自河南鄭州蔬菜基地日光溫室番茄病根。將發病的番茄根沖洗干凈，并剪成約2 cm小段，在1%的次氯酸鈉溶液中漂洗約4 min，用200目線蟲篩去掉大于蟲卵的雜質，再用500目線蟲篩去掉小于蟲卵的雜質，反復沖洗后收集線蟲卵，用蒸餾水稀釋成500 粒/mL蟲卵懸浮液;將蟲卵懸浮液滴加到鋪有兩層面巾紙的淺盤上放置48 h，然后收集孵化幼蟲，濃縮備用[23]。

供試番茄品種為‘東農722，由東北農業大學番茄課題組提供。種子經浸種催芽露白后播種于50孔穴盤，置于日光溫室培養。番茄生長過程中適時澆水，人工除草，不使用農藥。待其生長到4葉1心時備用。

供試分蘗洋蔥品種為‘M29，由東北農業大學園藝園林學院蔬菜生理生態研究室收集、自繁并保存于東北農業大學種子庫。

供試無磷活性炭由鄭州朋檢農業科技有限公司提供，型號：PJHXT，細度200目。

1.2 根系分泌物對番茄根結線蟲的作用

為探明伴生分蘗洋蔥減輕番茄根結線蟲病是否與根系分泌物有關，進行了外源添加無磷活性炭試驗，活性炭的吸附作用可消除根系分泌物對根結線蟲的影響。試驗采用隨機區組設計，共設置4個處理：番茄單作（TM），每盆（14 cm×16 cm）定植1株4葉1心的番茄幼苗;分蘗洋蔥伴生番茄（TC），每盆定植1株番茄，同時在其周圍約5 cm處栽種3個分蘗洋蔥鱗莖;番茄單作添加無磷活性炭[TM（AC）];分蘗洋蔥伴生番茄添加無磷活性炭[TC（AC）]。添加無磷活性炭濃度為10 mL/L，即將10 mL無磷活性炭與990 mL干土充分混合后裝入盆中。試驗共設置3次重復，每個重復30盆。定植后10 d，在距離番茄莖基部 5 cm、深1 cm處五點打孔法接入根結線蟲懸浮液，每株番茄接種約5 000條2齡幼蟲（J2），接種線蟲后30 d，每處理每重復隨機選擇3株調查根結指數。

按照海飛等[24]的方法進行根結指數調查，0級：根部無可見根結;1級：根上有少量根結;2級： 1/2根上有根結;3級：1/2以上根上有根結;4級：幾乎所有根上長滿根結。

根結指數=[Σ（各級植株數×相應級值）/（調查總株數×4）]×100。

1.3 根系分泌物對番茄根結線蟲趨化性的影響

采用雙室設計，將兩個20 cm×20 cm塑料盆用10 cm PVC管連接在一起，在管的中間位置（5 cm處）打取直徑為0.5 cm的小孔，用土壤填充整管，在雙室中每盆裝4 000 g土（干土重量）。試驗設置5個處理，其中TMTM為對照（圖1）。番茄單作時每盆定植1株4葉1心番茄幼苗，分蘗洋蔥單作時每盆栽種3株分蘗洋蔥鱗莖，兩者伴生時每盆定植1株4葉1心番茄幼苗，同時在其周圍約5 cm處栽種3株分蘗洋蔥鱗莖。每處理重復3次，每重復3盆。定植后30 d在PVC管中間位置的小孔內加入5 000條2齡幼蟲（J2），注入線蟲后30 d 取盆中土樣，去掉表層土，采用五點取樣法取土100 g，每處理重復取樣3次，采用貝曼漏斗——淺盤法[7]收集根結線蟲，測定土壤中的根結線蟲數量。

1.4 外源添加根系分泌物對根結線蟲死亡率的影響

試驗設置3種栽培方式，即番茄單作、分蘗洋蔥伴生番茄、分蘗洋蔥單作。于定植后30 d開始收集根系分泌物，所收集的根系分泌物分別為TMe：單作番茄的根系分泌物;TCe：分蘗洋蔥伴生番茄體系中番茄的根系分泌物;OMe：單作分蘗洋蔥的根系分泌物;OCe：分蘗洋蔥伴生番茄體系中分蘗洋蔥的根系分泌物;TOe：分蘗洋蔥伴生番茄體系中分蘗洋蔥和番茄的根系分泌物，共計5種根系分泌物。根系分泌物的收集參考付學鵬[16]的方法，即小心的將分蘗洋蔥和番茄苗從盆中取出，用自來水洗干凈根表面，然后再用去離子水清洗 3 次。將苗放入燒杯中，加入200 mL無菌去離子水（TOe處理加入400 mL）。向去離子水中加入0.5 mmol/L CaCl2以維持滲透壓。每個燒杯中分別放入5株番茄（TMe和TCe）或5株分蘗洋蔥（OMe和OCe）或5株番茄加5株分蘗洋蔥（TOe）。用錫紙包住燒杯防止見光和灰塵進入。將燒杯放在人工氣候箱中，光照下收集6 h。期間每隔2 h觀察燒杯中水位變化，及時補充水分（因為植物吸水和水的揮發造成水減少）。收集結束后，用吸水紙吸干根系表面水分，稱重;根據根鮮重調整根系分泌物水溶液濃度，使其每克根鮮重對應的水溶液為10 mL（1g FW/10 mL），然后過0.22 μm微孔濾膜，-20℃保存備用。

將制備好的500條/mL根結線蟲2齡幼蟲懸浮液混勻，吸取200 μL注入滅菌的24孔培養板（直徑16 mm，高18 mm）中，每孔加入3 mL不同處理的根系分泌物，以無菌水為對照，每處理重復5次，分別于處理后6、12 h鏡檢計數，觀察時采用NaOH刺激法判斷線蟲存活狀態，即加入1滴1 mol/L NaOH溶液，如果3 min內線蟲蟲體僵直不動，判定為死亡。

1.5 外源添加根系分泌物對根結線蟲卵孵化率的影響

采用浸泡法[25]處理根結線蟲卵，測定卵孵化率。將500粒/mL根結線蟲卵懸浮液混勻，吸取200 μL注入已滅菌的24孔培養板中，每孔加入3 mL不同處理的根系分泌物，以無菌水為對照，每處理重復5次，分別于處理后第3、6、9天鏡檢計數，記錄已孵化的線蟲數量，計算卵孵化率[26]。

卵孵化率=孵化出的2齡幼蟲數量/卵的數量×100%。

1.6 外源添加根系分泌物對根結線蟲的吸引率

參考孟麗等[27]的平板法并加以改進測定外源根系分泌物對線蟲的吸引率。在直徑9 cm的培養皿中放入100條2齡幼蟲（約200 μL），用Tip頭吹打后使其均勻分布，在培養皿中央疊放8張直徑1 cm的濾紙片，在濾紙片上滴入1 mL不同處理的根系分泌物，每處理重復5次，處理3、6、12 h后觀察濾紙片外圍0.5 cm內及濾紙片上的線蟲數量并計數。

吸引率=紙片外圍0.5 cm內及濾紙片上線蟲數量/線蟲總數量×100%。

1.7 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2016整理原始數據和表格制作;使用SAS 9.1，Tukey法（α=0.05）進行方差分析;使用OriginPro 8.5作圖。

2 結果與分析

2.1 番茄伴生分蘗洋蔥對根結線蟲的影響

以單作番茄為對照，接種線蟲后30 d，伴生分蘗洋蔥的番茄植株在不添加活性炭的情況下，根結指數顯著低于其他處理及對照（P<0.05），而添加活性炭且伴生分蘗洋蔥的番茄的根結指數則與單作番茄無顯著差異（圖2），證明根系分泌物對根結線蟲有抑制作用。

2.2 伴生分蘗洋蔥對番茄根結線蟲的趨化作用

由圖3可知，在番茄單作分蘗洋蔥伴生番茄（TMTC）與番茄單作分蘗洋蔥單作（TMOM）的雙室體系中，分蘗洋蔥伴生番茄與分蘗洋蔥單作一側的土壤線蟲數量均顯著低于番茄單作（TM）（P<0.05），番茄單作分蘗洋蔥伴生番茄（TMTC）的雙室系統中，伴生分蘗洋蔥一側土壤中線蟲數量比番茄單作一側減少68.0%（P<0.05）。番茄單作和分蘗洋蔥單作（TMOM）的雙室系統中，分蘗洋蔥單作一側的土壤中線蟲數量顯著低于番茄單作一側（P<0.05），線蟲減少率達到69.0%，說明分蘗洋蔥的根系分泌物能夠影響線蟲遷移方向，且線蟲對于分蘗洋蔥單作根系分泌物及分蘗洋蔥伴生根系分泌物的趨化性無顯著差異。

2.3 外源添加根系分泌物對根結線蟲死亡率的影響

如圖4所示，處理6 h后，單作分蘗洋蔥根系分泌物（OMe）、伴生體系中分蘗洋蔥根系分泌物（OCe）、伴生體系中番茄和分蘗洋蔥根系分泌物（TOe）3個處理的根結線蟲死亡率顯著高于對照（P<0.05），較對照分別提高了37.2%、39.0%和34.5%，單作番茄的根系分泌物（TMe）和伴生體系中番茄根系分泌物（TCe）處理的根結線蟲死亡率與對照無顯著差異。處理12 h后，單作分蘗洋蔥根系分泌物（OMe）處理的根結線蟲死亡率顯著高于對照，提高了38.0%，伴生體系中番茄根系分泌物（TCe）顯著高于單作番茄根系分泌物（TMe）（P<0.05），顯著低于單作分蘗洋蔥根系分泌物（OMe），與其他處理無顯著差異。

2.4 外源添加根系分泌物對根結線蟲卵孵化率的影響

圖5結果顯示，伴生體系中分蘗洋蔥的根系分泌物（OCe）處理的根結線蟲卵孵化率顯著低于對照和單作番茄的根系分泌物（TMe）（P<0.05），其中處理3 d時較對照和TMe處理分別降低了441%和54.2%。單作分蘗洋蔥的根系分泌物（OMe）、伴生體系中分蘗洋蔥的根系分泌物（OCe）、伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物（TOe）處理6 d和9 d時根結線蟲的卵孵化率顯著低于單作番茄的根系分泌物（TMe）及對照（P<005），其中處理6 d時比對照降低了22.0%～53.2%;處理9 d時比對照降低了24.4%～50.6%。

2.5 外源添加根系分泌物對根結線蟲的吸引率

圖6顯示，處理3、6、12 h時，單作分蘗洋蔥的根系分泌物（OMe）、伴生體系中分蘗洋蔥的根系分泌物（OCe）、伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物（TOe）對線蟲的吸引率顯著低于對照（P<005），其中處理3 h時吸引率比對照降低了127%～28.7%，處理6 h時降低了28.2%～35.1%。當處理12 h時，伴生體系中番茄的根系分泌物（TCe）、單作分蘗洋蔥的根系分泌物（OMe）、伴生體系中分蘗洋蔥的根系分泌物（OCe）、伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物（TOe）對線蟲的吸引率均顯著低于對照（P<0.05），分別降低了10.9%、345%、37.0%和32.8%。

3 結論與討論

土壤環境的健康與否直接影響根結線蟲病的發生程度。利用間（伴生）、套作的種植模式能夠有效防控土傳病害的發生[28]。本研究中的分蘗洋蔥是蔥蒜類蔬菜作物的一種，應用于間套作的種植模式時可以降低根結指數，雙室試驗證明單作分蘗洋蔥和伴生分蘗洋蔥的根系分泌物對根結線蟲具有驅避作用，這與根系分泌物中的某些小分子物質影響根結線蟲的遷移性的研究結果相似[2930]。

寄主植物或非寄主植物根系分泌物可影響根結線蟲對寄主植物早期識別、形成取食位點，降解寄主細胞壁和破壞細胞，刺激寄主細胞膨大形成巨型細胞或合胞體以供線蟲寄生等[31]。不同植物的根系分泌物組成成分和不同成分的含量有所不同，其中包括了吸引線蟲的引誘劑和排斥線蟲的驅蟲劑，如二氧化碳（吸引）和生物堿類（排斥）[32]，這說明根系分泌物可能在其中發揮著重要的作用。本研究中，伴生分蘗洋蔥、單作分蘗洋蔥以及伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物均能顯著提高根結線蟲死亡率，該結果與大蒜對根結線蟲具有高致死率的結果相似[12]，可能是由于分蘗洋蔥和大蒜都屬于蔥蒜類作物，其分泌物或提取物中含有的某些特殊成分對線蟲具有致死作用。大蔥的根系分泌物能抑制線蟲卵的孵化[8]，在本研究中，分蘗洋蔥的根系分泌物可顯著降低線蟲卵孵化率，該結果與Li等[8]和Dong等[33]的研究結果相一致。在處理3、6、12 h后，相較于對照，伴生體系中分蘗洋蔥的根系分泌物、單作分蘗洋蔥的根系分泌物以及伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物對根結線蟲的吸引率均能夠顯著降低;處理12 h后，伴生體系中番茄的根系分泌物對根結線蟲的吸引率也顯著降低，而單作番茄的根系分泌物對根結線蟲的吸引率顯著高于對照，且隨著處理時間的延長顯著高于其他處理。其原因可能是伴生分蘗洋蔥、單作分蘗洋蔥以及伴生體系中番茄和分蘗洋蔥的根系分泌物中的某種物質能夠降低寄主對根結線蟲的吸引，正如Dong等[7]的研究表明，茼蒿與番茄間作時其根系分泌物可對根結線蟲產生趨化作用，使得線蟲無法找到寄主植物從而無法發育繁殖。

本試驗通過外源添加根系分泌物，與寄主產生協同作用，初步探索了伴生分蘗洋蔥在減輕番茄根結線蟲危害中根系分泌物的作用，結果顯示根系分泌物對根結線蟲表現為抑制作用。番茄伴生分蘗洋蔥后，分蘗洋蔥的根系分泌物可減少土壤中根結線蟲的數量，并抑制根結線蟲的存活及繁殖。該結論對于從根系分泌物角度研究伴生栽培減輕番茄根結線蟲病具有重要意義。本試驗僅對番茄伴生分蘗洋蔥體系中的根系分泌物對根結線蟲死亡率、卵孵化率以及吸引率進行了測定，若進一步分析根系分泌物中具體何種成分對根結線蟲產生了抑制作用，還需對根系分泌物進行液相測定分析。

參考文獻

[1] 侯金麗. 我國植物寄生線蟲防治研究進展[J]. 現代農業科技， 2015（7）： 136142.

[2] 趙鴻， 彭德良， 朱建蘭. 根結線蟲的研究現狀[J]. 植物保護， 2003， 29（6）： 69.

[3] 趙洪海， 劉維志， 王東昌. 根結線蟲分類手段的研究概況[J]. 萊陽農學院學報， 2000（4）： 250254.

[4] 秦公偉， 李文麗， 王富. 番茄根結線蟲的危害與防治[J]. 北方園藝， 2006（2）： 132133.

[5] 趙統敏， 王銀磊， 楊瑪麗， 等. 番茄根結線蟲病抗性基因的研究進展[J]. 江蘇農業學報， 2012， 28（6）： 14921497.

[6] 張鐵耀， 李衍素， 郭允娜， 等. 萬壽菊間作密度對黃瓜南方根結線蟲防效和黃瓜生長與產量的影響[J]. 中國生物防治學報， 2014， 30（3）： 348354.

[7] DONG Linlin， LI Xiaolin， HUANG Li， et al. Lauric acid in crown daisy root exudate potently regulates rootknot nematode chemotaxis and disrupts Miflp18 expression to block infection [J]. Journal of Experimental Botany， 2014， 65（1）： 131141.

[8] LI Tao， WANG Hongyun， XIA Xiubo， et al. Inhibitory effects of components from root exudates of welsh onion against root knot nematodes [J]. PLoS ONE， 2018， 13（7）： e0201471. DOI： 10. 1371/journal. pone. 0201471.

[9] HAO Lixia， CHENG Zhihui， MENG Huanwen， et al. Biological and ecological effect of interplanting tomato/garlic in the facility [J]. Acta Ecologica Sinica， 2010， 30（19）： 53165326.

[10]KIMENJU J W， KAGUNDU A M， NDERITU J H， et al. Incorporation of green manure plants into bean cropping systems contribute to rootknot nematode suppression [J]. Asian Journal of Plant Sciences， 2008， 7（4）： 404408.

[11]ABOELYOUSR K， AWAD M， GAID M. Management of tomato rootknot nematode meloidogyne incognita by plant extracts and essential oils [J]. Plant Pathology Journal， 2009， 25（2）： 189192.

[12]CETINTAS R， YARBA M. Nematicidal effects of five plant essential oils on the southern rootknot nematode， meloidogyne incognita race 2 [J]. Journal of Animal and Veterinary Advances， 2010， 9（2）： 222225.

[13]HUANG Yonghong， MAO Zhenchuan， XIE Bingyan. Chinese leek （Allium tuberosum Rottler ex Sprengel） reduced disease symptom caused by rootknot nematode [J]. Journal of Integrative Agriculture， 2016， 15（2）： 364372.

[14]白晶芝， 于洪杰， 安冬梅， 等. 不同分蘗洋蔥品種伴生對番茄生長及根結線蟲的影響[J]. 北方園藝， 2018（18）： 18.

[15]LIU Shuqin， WU Fengzhi， WEN Xiangying. Allelopathic effects of root exudates of Chinese onion on tomato growth and the pathogen Fusarium oxysporum （Sch1） f.sp. lycopersici [J]. Allelopathy Journal， 2013， 31（2）： 387404.

[16]付學鵬. 伴生分蘗洋蔥調控番茄黃萎病抗性的機理研究[D]. 哈爾濱： 東北農業大學， 2016.

[17]吳瑕， 吳鳳芝， 周新剛. 分蘗洋蔥伴生對番茄礦質養分吸收及灰霉病發生的影響 [J]. 植物營養與肥料學報， 2015， 21（3）： 734742.

[18]SHUKLA N， YADAV R， KAUR P， et al. Transcriptome analysis of rootknot nematode （Meloidogyne incognita）infected tomato （Solanum lycopersicum） roots reveals complex gene expression profiles and metabolic networks of both host and nematode during susceptible and resistance responses [J]. Molecular Plant Pathology， 2018， 19（3）： 615633.

[19]BIRD A F. Orientation of the larvae of Meloidogyne javanica relative to roots [J]. Nematologica， 1962， 8（4）： 275287.

[20]OLABIYI T I. Pathogenicity study and nematoxic properties of some plant extracts on the rootknot nematode pest of tomato， Lycopersicon esculentum （L.） Mill [J]. Plant Pathology Journal， 2008， 7（1）： 4549.

[21]王雪， 段玉璽， 陳立杰， 等. 大豆根系分泌物中氨基酸組分與抗大豆胞囊線蟲的相關性研究[J]. 沈陽農業大學學報， 2008， 39（6）： 677681.

[22]李孝剛， 張桃林， 王興祥. 花生連作土壤障礙機制研究進展[J]. 土壤， 2015， 47（2）： 266271.

[23]YANG Guodong， ZHOU Baoli， ZHANG Xinyu， et al. Effects of tomato root exudates on Meloidogyne incognita [J/OL]. PLoS ONE， 2016， 11（4）： e0154675. DOI：10.1371/journal.pone.0154675.

[24]海飛， 崔小偉. 利用植物性添加物防治番茄根結線蟲病的研究[J]. 長江蔬菜， 2012（8）： 6770.

[25]DUCEPPE M O， LAFOND L J， PALOMARES R J， et al. Analysis of survival and hatching transcriptomes from potato cyst nematodes， Globodera rostochiensis and G. pallida [J/OL]. Scientific Reports， 2017， 7（1）： 3882.DOI： 10.1038/s4159801703871x.

[26]楊秀娟， 何玉仙， 盧學松， 等. 植物提取液對南方根結線蟲的抑殺作用[J]. 福建農業學報， 2004， 19（2）： 7881.

[27]孟麗， 漆永紅， 劉玉霞， 等. 南方根結線蟲二齡幼蟲對不同類型鹽離子的趨化反應[J]. 植物保護， 2014， 40（2）： 8589.

[28]閆芳芳， 曾慶賓， 官宇， 等. 豬屎豆與淡紫擬青霉聯合防治煙草根結線蟲病的效果評價[J]. 中國農學通報， 2018， 34（9）： 136140.

[29]楊陽， 吳鳳芝. 套作不同化感潛力分蘗洋蔥對黃瓜生長及土壤微環境的影響[J]. 應用生態學報， 2011， 22（10）： 26272634.

[30]DUTTA T K， POWERS S J， GAUR H S， et al. Effect of small lipophilic molecules in tomato and rice root exudates on the behaviour of Meloidogyne incognita and M.Graminicola[J]. Nematology， 2012， 14（3）： 309320.

[31]許靈杰， 杜相革， 翟欣， 等. 煙草根結線蟲病研究概況及其防治措施[J]. 黑龍江農業科學， 2013（12）： 153157.

[32]張偉樸. 脂肪酸和感染線蟲植株對南方根結線蟲的防治效應研究[D]. 天津： 南開大學， 2013.

[33]DONG Linlin， HUANG Chengdong， HUANG Li， et al. Screening plants resistant against Meloidogyne incognita and integrated management of plant resources for nematode control [J]. Crop Protection， 2012， 33： 3439.

（責任編輯：楊明麗）