桂果蔗1號不同級數健康種苗生長特征及性狀變異

劉紅堅 梁文燊 何為中 葉權 劉麗敏 何毅波 盧曼曼 劉俊仙 李松 林善海

摘要：【目的】評價桂果蔗1號不同級數健康種苗的生長特征和變異特性，為提高果蔗健康種苗生產用種質量及高產栽培提供科學依據。【方法】對桂果蔗1號組培苗、第一級種莖和第二級種莖苗期生長表型性狀進行連續觀測，分析 3個不同級數果蔗幼苗的苗數、株高、地徑、葉片數及+1葉的葉長、葉寬和葉面積等7個表型性狀的生長特征和變異穩定性。【結果】不同級數果蔗種苗生長特征差異明顯。第一級種莖和第二級種莖各方面生長特征相近，且均顯著優于組培苗（P<0.05），但第二級種莖各方面表現仍明顯優于第一級種莖。桂果蔗1號健康種苗各性狀平均變異系數為5.48%，變異幅度為3.01%～11.88%，變異幅度最大的是苗數，最小的是地徑。除了第二級種莖+1葉葉寬變異幅度有所上升外，其余6項表型性狀變異均伴隨著級數的增加而趨向穩定。3個不同級數種源所有性狀的平均變異系數為3.32%～8.25%，以組培苗的平均變異系數最大（8.25%），第一級種莖苗次之（4.88%），第二級種莖苗最小（3.32%）。說明組培苗性狀分離最大，高級苗（第二級種莖）性狀較穩定。【結論】桂果蔗1號健康種苗第二級種莖的生長特性綜合表現顯著優于第一級種莖和組培苗，遺傳變異也較穩定，為生產栽培最佳用種。

關鍵詞： 果蔗;健康種苗;生長特征;遺傳變異

中圖分類號： S566.103.53? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）02-0288-09

Abstract：【Objective】 Evaluating the growth characters and genetic characters of seedlings regenerated from healthy cane setts from different generations of chewing cane cultivar Guiguozhe 1 could help improve the quality of healthy cane setts and high-yielding cultivation. 【Method】Phenotypic characters of seedlings from three different generations of Guiguozhe 1 including tissue culture seedling（TCS）， first generation seedling（FGS）and second generation seedling（SGS） were successively measured. Growth characters and variability stability of seven traits in seedlings from three generations were analyzed， including number of seedling， plant height， ground diameter， number of leaves， and leaf length， leaf width and area of the first leaf. 【Result】Growth characters were obviously different among generations. Phenotypic characters of FGS were close to SGS，and they performed better than TCS（P<0.05），but the performance of SGS was still better than FGS.Variation coefficient average value of 7 growth characters in seedlings from three generations was 5.48%. The variance range was 3.01%-11.88%，the number of seedling had the maximum variation and the ground diameter had the minimum variation. Except for the increase in variance of the first leaf width in SGS，the variances of other six growth characters tended to stabilize along with the increasing of generations. The variance coefficient average value of all seven characters ranged from 3.32% to 8.25%，that of TCS was the largest（8.25%）， FGS was in middle（4.88%） and SGS was the smallest（3.32%）. The results suggest that the characters segregation of TCS was the maximum，and the variance was relatively stable in later-generation（SGS）. 【Conclusion】The SGS of chewing cane cultivar Guiguozhe 1 is comprehensively superior to TCS and FGS for all the growth characters，and its genetic variance is stable. SGS is recommended as the best cane setts for cultivation.

Key words： fruit sugarcane; healthy seedling; growth characters; genetic variation

Foundation item： Innovation Driven Development Project of Guangxi（GKAA17202042-3）; Key Research and Development Project of Guangxi（GKAB19245028）; Project Support Team of Guangxi Academy of Agricultural Sciences （Guinongke 2018YT04）; Basic Scientific Research Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke 2017YM05）

0 引言

【研究意義】果蔗是甘蔗屬熱帶種（Saccharum officimarum L.）中具有大徑、皮薄、低纖維、汁多、味甜的一類品種，富含人體必需的多種氨基酸和維生素及鐵、鈣、磷、錳等多種微量元素，具有解渴充饑、清涼解毒、消除疲勞等功效，是一種深受人們喜愛的鮮食果品。果蔗主要分布于我國華南地區，其中廣西是種植果蔗的主要省（區）。果蔗主要分為黑皮蔗（拔地拉，Badila）、黃皮蔗、青皮蔗和白皮蔗4種，其中黑皮果蔗是最主要的栽培品種，種植面積比例在70%以上（吳松海等，2014;李瑞美等，2015）。果蔗由于較難開花用于有性雜交育種，目前，果蔗品種選育和改良主要通過在長期種植過程中發生的芽變，從中篩選出優良變異品種，如廣西的桂果蔗1號、廣東番禺的大灰黑、海南的黑蔗、浙江的溫聯、四川的川蔗26號和福建的龍黑果蔗等（王繼華等，2013;肖煒等，2018）。甘蔗長期種植后，宿根矮化病、花葉病、黃葉病等病原反復侵染和積累，導致產量和品質下降。生產上果蔗種莖使用5年以上可造成100%宿根矮化病感染（韋文科，2002），花葉病和黃葉病發病率也接近100%（吳松海等，2012）。果蔗感染花葉病造成植株變矮、節間變短、品質變劣，產量下降可達30%左右（李海明和潘世明，2003）。莖尖脫毒組織培養技術是脫除果蔗種苗中病原，恢復種性，并提高產量和品質的有效辦法，被廣泛應用于改良果蔗產能。但健康種苗在生產過程中存在一定的組培效應和遺傳變異（陳子云，1987;陸耀邦等，1989）。因此，研究果蔗組培苗及不同級數的生長特征和遺傳變異，對于果蔗健康種苗的級數選擇和生產種植推廣具有重要意義。【前人研究進展】甘蔗健康種苗的出苗率、分蘗率、株高、生長速度、莖徑、節間長、錘度及產量等多個指標均高于非脫毒種莖（周明強等，2006;吳松海等;2012;王文華等，2017）。近年來，科研工作者注意到健康種苗級數對果蔗產能的問題，并開展了一些研究。李松等（2010）研究了黑皮果蔗莖尖脫毒不同級數種莖苗的商品性能，其中以第二級種莖苗的株高、莖徑和產量最佳，分別比未脫毒種莖苗增高41 cm，增粗0.25 cm，增產41.1%，花葉病的發病率也低于對照。吳松海等（2014）研究了不同級數黑皮果蔗脫毒種莖苗的生產性能，第二級和第三級種莖苗的蔗莖產量均比未脫毒果蔗種莖苗增產25%以上，蔗糖含量提高0.5%。從20世紀60年代以來，大量研究表明，幾乎所有的植物組培苗均可產生不同程度的變異，而體細胞無性系變異率可高達90%以上（Smith and Drew，1990）。甘蔗組培苗的遺傳變異主要表現為出芽、分蘗、株高、糖分、染色體數量等形態學、農藝性狀和遺傳物質的變異（Liu and Chen，1976;陸耀邦，1989;Rajeswari et al.，2009）。Liu和Chen（1976）從58個甘蔗品種的莖尖、包卷嫩葉和幼嫩花序的愈傷組織獲得4600個植株，并從其中8個品種中挑選417個愈傷組織植株，愈傷組織后代植株與供體相比，形態差異頻率最大可達34.0%，蔗糖含量提高2%～12%，甘蔗品種F156愈傷組織后代中的染色體數量為86～126條，而供體的數量為114條;品種F164愈傷組織后代中的染色體數量為88～108條，而供體的數量為108條。Zucchi等（2002）采用RAPD技術分析了甘蔗分生組織培養誘導的變異，在98個RAPD位點中多態性位點率為6.93%，并表明多態位點的變異頻率與組織培養的代數無直接關系，且不同品種的遺傳穩定性也不同。Francischini等（2017）采用甲基化敏感擴增多態性（Methylation-sensitive amplified polymorphism，MSAP）技術分析第三次轉代培養組培苗，用EcoR I/Hpa II和EcoR I/Msp I引物對分別獲得的多態性頻率為28.36%和40.67%，母株與變異單克隆之間的相似度分別為0.877～0.911（EcoR I/Msp I）和0.928～0.955（EcoR I/Hpa II），變異造成了內部胞嘧啶甲基化，且變異植株的出現頻率高于正常植株。但陸耀邦等（1989）認為甘蔗組培苗產生的變異具有一定的遺傳性，第一年的表型變異不穩定，大多數在第二年的無性世代中基本穩定。【本研究切入點】桂果蔗1號是廣西農業科學院甘蔗研究所從拔地拉自然突變株中系統選育而成的果蔗新品種，于2014年通過廣西農作物品種審定委員會審定，是廣西選育的第1個果蔗品種。桂果蔗1號具有直立、大莖、生長旺盛、高產及商品性好等諸多優點，目前已被廣泛種植于廣西、廣東等多個省（區）（劉欣等，2015;莫振茂等，2017;李松等，2017）。本課題前期針對該品種的栽培技術已開展了一些研究（李松等，2015，2017），仍需對其健康種苗級數選用、生長特性和變異穩定性進行系統研究。【擬解決的關鍵問題】以黑皮果蔗桂果蔗1號為試驗材料，對桂果蔗1號的組培苗、第一級和第二級種莖苗的生長特性和遺傳變異開展研究，進一步評價桂果蔗1號不同級數健康種苗的生長能力，以期為該品種的健康種苗繁育及推廣提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

大田試驗在廣西農業科學院甘蔗研究所種植基地進行。試驗地海拔81～113 m，屬南亞熱帶季風氣候區，年平均氣溫21.8 ℃，年平均降水量1350 mm。土壤為由頁巖發育而成的磚紅壤，pH 5.0～5.5。

1. 2 試驗材料

以黑皮果蔗桂果蔗1號脫毒健康組培苗、第一級種莖和第二級種莖為試驗材料。第一級為2018年種植的組培苗所獲得的種莖;第二級為2017年種植的組培苗，經2018年再種植所獲得的種莖。第一級和第二級均為無花葉病種莖。

1. 3 試驗方法

采用隨機區組設計，3次重復。行長7.0 m，行距1.6 m，5行區，每小區面積56.0 m2，共9個小區。2019年3月12日種植，下種量119880芽/ha，組培苗種植株距0.3 m。調查期間5月6日和5月18日分別間苗1次。所有栽培管理措施按果蔗高產、高效栽培技術進行。

1. 4 調查內容及方法

2019年4月8日開展第1次調查，調查內容包括苗數、株高、地徑（莖稈靠近地表面10 cm處直徑）、完全展開的葉片數及+1葉的葉長和葉寬。每個重復調查2行，每隔約15 d調查1次，總共調查5次。除苗數外，其余指標均固定30株主莖進行跟蹤調查。間苗后的苗數等于調查數和間苗數總和。葉面積=葉長×葉寬×0.67，其中0.67為換算系數（曾憲錄等，2007）。

1. 5 數據處理

利用Excel 2007進行數據的處理及制圖。采用DPS 7.05進行方差分析。以最后1次測量數據減去第1次測量數據的值表示各個表型性狀的增量，并用變異系數表示性狀增量的離散特征。

2 結果與分析

2. 1 桂果蔗1號表型性狀生長特性

2. 1. 1 苗數生長特性 從圖1可看出，隨著種植時間的延長，第一級和第二級種莖的苗數均逐漸增加，組培苗直到5月23日才開始大量分蘗，但總苗數始終極顯著少于第一級和第二級種莖的苗數（P<0.01，下同）。4月8日至5月23日調查期間，第一級和第二級種莖的分蘗數量相當，差異不顯著（P>0.05，下同），但6月11日調查時第二級種莖的苗數顯著多于第一級種莖（P<0.05，下同）。從趨勢線來看，第一級種莖和第二級種莖的趨勢線接近，但第二級種莖的斜率最大（42.566），組培苗趨勢線的斜率最小（32.333），截距（-24.799）和相關系數（R2=0.7992）也最小，說明第一級和第二級種莖苗期分蘗能力明顯優于組培苗。從凈增長量來看，組培苗的苗數在5月23日調查時出現一個驟增的峰值（90.66株），之后分蘗趨向減弱;而第一級種莖和第二級種莖的苗數則分別在5月8日和6月11日出現2個增長峰值（表1）。

2. 1. 2 株高生長特性 從圖2可看出，隨著種植時間的延長，組培苗、第一級和第二級種莖的株高均呈增長趨勢;4月8日至5月8日第一級種莖的株高稍高于第二級種莖，隨后第二級種莖株高增速加快，5月23日時，第二級種莖株高稍高于第一級種莖，6月11日時顯著高于第一級種莖;第一級和第二級種莖的株高始終極顯著高于組培苗。從趨勢線看，組培苗、第一級種莖和第二級種莖的斜率較接近，第二級種莖趨勢線的斜率最大（9.900），第一級種莖的最小（8.600），組培苗的截距最小（-4.015）;三者相關系數均較高，說明第二級種莖苗明顯優于第一級種莖苗和組培苗。從凈增長量來看，組培苗的株高在5月23日達峰值（12.20 cm），隨后增長變緩;而第一級和第二級種莖的株高一直處于加速增長狀態（表1）。

2. 1. 3 地徑生長特性 從圖3可看出，組培苗、第一級種莖和第二級種莖的地徑增長速度較一致，但第一級種莖和第二級種莖的地徑始終大于組培苗。4月8日至5月8日第一級種莖的地徑均稍高于第二級種莖;從5月23日開始，第二級種莖增速超過第一級種莖，6月11日第二級種莖的地徑顯著大于第一級種莖。從趨勢線看，組培苗、第一級種莖和第二級種莖的斜率均較接近，但仍以第二級種莖的最高（0.597），第一級種莖的最小（0.539）;組培苗的截距最小（-0.556）;三者相關系數均較高。從凈增長量來看，組培苗、第一級種莖和第二級種莖的地徑均一直處于加速增長狀態（表1）。

2. 1. 4 葉片數生長特性 從圖4可看出，組培苗由于是直接移栽，所以初期葉片數較多，極顯著多于第一級種莖和第二級種莖的葉片數，但組培苗的葉片數增長較緩慢;第一級種莖和第二級種莖的葉片數增速較快且二者較接近，5月8日開始已極顯著多于組培苗。從斜率來看，第一級種莖（2.563）和第二級種莖（2.744）高于組培苗（1.278）;組培苗截距最大（2.496），但相關系數最小（R2=0.8324）。從凈增長量來看，組培苗、第一級種莖和第二級種莖的葉片數均在4月24日出現一個小的峰值，5月8日增速減緩，隨后增速再上升;第一級種莖和第二級種莖分別在5月23日和6月11日再次出現峰值（表1）。

2. 1. 5 葉長生長特性 從圖5可看出，4月8日組培苗、第一級種莖和第二級種莖的+1葉長度差異不顯著，隨著種植時間的延長，第一級種莖和第二級種莖的+1葉長度均顯著或極顯著長于組培苗。從趨勢線來看，第二級種莖的斜率最大（24.500），組培苗的斜率最小（19.533）。從凈增長量來看，組培苗的葉長在5月23日前持續增長，于5月23日達峰值，隨后增長減緩;而第一級種莖和第二級種莖均分別在4月24日和5月23日出現2個峰值（表1）。

2. 1. 6 葉寬生長特性 從圖6可看出，第一級和第二級種莖的+1葉寬度較接近，二者無顯著差異，但二者均極顯著大于組培苗。從趨勢線來看，第一級種莖和第二級種莖+1葉寬度的增速也較接近，第一級種莖的斜率（0.803）最大，第二級種莖的斜率（0.798）其次，組培苗的斜率（0.726）最小，增速最慢，截距也最小（-0.128），但三者的相關系數均較高。從凈增長量來看，組培苗葉寬的增速一直處于上升狀態;而第一級種莖和第二級種莖葉寬的增速分別在4月24日和5月23日出現2個峰值（表1）。

2. 1. 7 葉面積生長特性 從圖7可看出，隨著種植時間的延長，組培苗、第一級種莖和第二級種莖+1葉葉面積均不斷增大，但第一級和第二級種莖+1葉葉面積增長較快，其中第二級種莖的葉面積增大較快（斜率為93.148），組培苗增長最慢（斜率為62.224）。4月8日至5月23日，第一級和第二級種莖的+1葉葉面積無顯著差異，但從6月11日開始，第二級種莖+1葉葉面積顯著大于第一級種莖，三者的趨勢線相關系數均較高（圖7）。從凈增長量來看，組培苗的+1葉葉面積在5月23日達增長高峰，隨后減緩;而第一級種莖和第二級種莖+1葉葉面積的增長情況與其葉長和葉寬變化規律相同（表1）。

2. 2 桂果蔗1號表型性狀差異

以6月11日調查的數據減去4月24日調查的數據，獲得各個表型性狀的增量（表2）。由表2可看出，桂果蔗1號7個表型性狀在不同級數種源間均差異顯著。第二級種莖除了葉寬稍低于第一級種莖外，其他各個表型性狀的增量均為最高;雖然第一級種莖苗的株高和地徑均稍低于組培苗，但差異不顯著;第二級種莖在苗數、株高和地徑3個性狀上均顯著或極顯著高于第一級種莖，而這3個性狀也是直接影響果蔗產量的最重要指標;各表型性狀的增量總體上呈現第二級種莖>第一級種莖>組培苗的趨勢。

2. 3 桂果蔗1號表型性狀變異

變異系數表示性狀離散特征，變異系數越大，性狀離散程度越大，表型多樣性越豐富;反之說明該種源的群體性狀變異幅度較低。由表3可看出，桂果蔗1號健康種苗各性狀平均變異系數為5.48%，平均變異幅度為3.01%～11.88%，平均變異系數最大的是苗數，最小的是地徑。除了第二級種莖苗葉寬變異幅度有所上升外，其余6項性狀的變異幅度均伴隨著級數的增加而趨向穩定。3個不同級數種源所有性狀的平均變異系數為3.32%～8.25%，以組培苗的平均變異系數最大（8.25%），第一級種莖苗次之（4.88%），第二級種莖苗的平均變異系數最小（3.32%）。說明組培苗性狀分離最大，不宜直接用于生產種植，高級苗（第二級種莖苗）性狀相對較穩定，適用于生產種植。

3 討論

甘蔗組培苗生產不受時間、季節和地域的影響，具有脫除種莖內病原病毒、復壯品種等諸多優點，可為甘蔗優良品種的大量繁殖和推廣提供有力保障（Usman，2015）。甘蔗健康種苗在田間的種植具有提高單產和品質的特點，但是有關組培苗級數對甘蔗生長特性方面的報道較少。甘蔗的生育期主要分為萌芽、出苗、分蘗、伸長和成熟5個階段。前人研究主要集中在6—12月之間（包括部分分蘗期、伸長期和成熟期），果蔗在6—7月的株高生長速度最快，脫毒健康種苗的增速明顯高于常規種莖（王倫旺等，2002;周明強等，2006;吳松海等，2012）。李松等（2010）研究認為以第二級健康種苗的株高增速最快，其次為第一級和第三級;而吳松海等（2014）認為第一級和第二級相當。本研究結果表明，第一級和第二級健康種苗的株高快速生長期均出現在6月份，第二級健康種苗的增速顯著高于第一級健康種苗，與李松等（2010）的研究結果一致，而組培苗的株高快速增長期出現在5月份，主要原因是組培苗屬于杯苗移栽，定植時已形成根系，能更早地吸收土壤中的水分和營養，但第一級和第二級健康種苗是用種莖進行種植，種植和生長情況與組培苗不一樣。因此，果蔗健康種苗不同級數的性狀可通過苗期即可完成生長特性的評價，為生產用種的選擇提供快捷、科學的參考依據。

果蔗脫毒種苗經過脫毒后，出苗數、分蘗率、株高、產量和品質等多個方面種性得到復壯。李松等（2010）研究表明，脫毒種莖苗第一級、第二級、第三級和未脫毒種莖的出苗率無顯著差異，但第二級和第三級的株高、莖徑和產量顯著高于第一級和未脫毒種莖，第二級和第三級之間無顯著差異。吳海松等（2014）的研究結果也表現出基本一致的規律，但認為第一級、第二級和第三級的株高無顯著差異，并顯著高于未脫毒種莖;第二級和第三級的莖徑無顯著差異，并顯著高于組培苗和未脫毒種莖。本研究結果表明，第二級健康種苗的出苗數、株高和莖徑方面均顯著高于組培苗和第一級種莖苗，組培苗和第一級種莖苗之間無顯著差異;而第一級種莖苗和第二級種莖苗的葉片數、葉長、葉寬和葉面積之間無顯著差異，并顯著大于組培苗。脫毒果蔗葉片翠綠、寬大、綠葉期長、果蔗生長旺盛，提高了葉綠素含量、Ca2+-ATP和Mg2+-TAP酶活性及光合系統光能轉換率和潛在光化學反應活性，進而促進甘蔗的生理代謝，有利于果蔗的生長發育，增進果蔗株高的增長（潘大仁等，2001;戴友銘等，2008）。本研究結果基本與前人結論一致，證明第二級健康種莖優于組培苗和第一級種莖，適用于生產種植用種。第二級種莖在苗數、株高和地徑3個性狀上均顯著高于第一級種莖，而這3個性狀也是直接影響果蔗的產量的最重要指標。

植物在組織培養過程中通常會出現遺傳變異，表現為產生一系列新的性狀，這是植物育種改良的一種方法，但同時也是植物微繁和遺傳轉化工作中需要克服的難題（Larkin and Scowcroft，1981）。變異的方式主要包括：（1）染色體變異;（2）點突變、基因重排及基因的擴增和丟失;（3）轉座因子的激活;（4）DNA甲基化等（韋彥余等，2004;李曉玲等，2008）。甘蔗組培苗及再生后代的變異與遺傳穩定性也得到了科研工作者的很多關注（Snyman et al.，2011）。陳子云（1987）研究表明，變異最大的性狀是株高、莖徑、蔗糖分和單位面積有效莖數。本研究結果表明，桂果蔗1號的7個表型性狀中，以苗數的變異最大，而株高和地徑則較穩定，說明變異可能與品種特性有關（Zucchi et al.，2002）。而不同品種不同表型性狀的變異幅度差異較大，形態特征變幅最大可達34.0%，蔗糖分比供體提高2%～12%，染色體數量也出現不同程度的增加或減少（Liu and Chen，1976）。本研究中，除了第二級種莖葉寬變異有所增加，其余6項性狀指標均伴隨著級數的增加而趨向穩定。3個不同級數種源所有性狀的平均變異系數為3.32%～8.25%，以組培苗的平均變異系數最大，為8.25%，第一級種莖苗次之，為4.88%，第二級種莖苗的平均變異系數最小，為3.32%，該結果與陸耀邦等（1989）的結論基本一致，說明這種變異具有穩定的遺傳性。

4 結論

桂果蔗1號健康種苗第二級種莖的生長特性綜合表現顯著優于第一級種莖及組培苗，遺傳變異也較穩定，第二級種莖為生產栽培最佳用種。

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（責任編輯 王 暉）