苦豆子不同器官浸提液、干粉對伽師瓜種子萌發及幼苗、植株生長的影響

麥麥提艾則孜·穆合塔爾 王東 劉艷全

摘要：為探討苦豆子對伽師瓜種子萌發和植株生長的作用，采用培養皿濾紙法和盆栽法，通過形態和生理生化指標測定，分析了苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子分別對伽師瓜種子萌發及幼苗、植株生長的影響。結果表明，苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子浸提液對伽師瓜種子萌發均具有抑制作用，其中豆莢浸提液的抑制作用最強，葉片浸提液的抑制作用最弱。苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子浸提液對伽師瓜幼苗的生長均具有促進作用，其中莖稈浸提液具有較大的促進作用。此外，苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子干粉對伽師瓜植株高度、粗度、葉片總面積、干物質積累量（干質量）以及葉綠素含量等均具有促進作用，其中葉片干粉和種子干粉的促進作用強于莖稈干粉和豆莢干粉。

關鍵詞：伽師瓜;苦豆子;種子萌發;植株生長;南疆

中圖分類號： S652.901 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2021）09-0100-07

伽師瓜（Cucumis melo）因產地在新疆喀什地區伽師縣而得名，是瓜果珍品之一[1-2]。作為特色瓜類作物，對當地經濟社會發展和農業增收具有重要的現實意義[3-4]。苦豆子（Sophora alopecuroides）作為豆科槐屬多年生草本植物，廣泛分布于我國新疆、青海、寧夏等地區，是一種非常重要的綠肥植物[5-6]。雖然目前有關整株苦豆子對伽師瓜植株生長、產量、品質的影響有少量研究報道[7-9]，但有關苦豆子植株不同部位，例如苦豆子葉片、豆莢、種子等對伽師瓜種子萌發、幼苗和植株生長的影響鮮有報道。閏興富等研究表明，整株苦豆子（包含根、莖、葉和種子）的甲醇浸提物對沙棘種子萌發有促進作用，萌發率比對照高95.6%，而對枸杞種子萌發沒有顯著影響[10]。陳波浪等研究發現，伽師瓜在伸蔓期，施用有機肥，同時將鮮草苦豆子地上部分作為綠肥施用，能夠有效提高土壤中氮（N）、磷（P）的含量[11]。黨艷青等研究發現，苦豆子浸提物能提高伽師瓜幼苗葉片中蔗糖合成酶的活性[7]。齊曉晨等研究發現，盆栽種植伽師瓜時，添加一定量的有機肥，同時施用整株苦豆子作為綠肥，可以提高伽師瓜的果實平均質量、果實縱徑和橫徑、蒸騰速率、水分利用率和光合作用[8-9]。苦豆子在我國分布廣泛，是一種非常有開發前景的野生豆科綠肥植物。本試驗以伽師瓜為供試作物，以南疆地區的野生苦豆子植株作為材料，通過測定伽師瓜種子的萌發率、發芽勢和發芽指數，分析苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子對伽師瓜種子萌發的影響。此外，通過測定伽師瓜植株形態、生長和生理指標，研究苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子對伽師瓜幼苗和植株生長的影響，以期為伽師瓜種植和苦豆子資源的保護利用提供依據。

1 材料與方法

試驗于2019—2020年在喀什大學生命與地理科學學院新疆帕米爾高原生物資源與生態重點實驗室完成。

1.1 材料

伽師瓜（常規種）購自國家瓜類工程技術研究中心新疆西域種業股份有限公司，苦豆子植株采自新疆喀什市。種植伽師瓜的營養土購自廣州綠源園藝植材植料場。

所用儀器：紫外分光光度計（T6系列，北京普析通用儀器有限責任有限公司）、高速萬能粉碎機（FW-80型，北京市永明醫療儀器有限公司）、滅菌鍋（YXQ-LS-50A型，上海博迅醫療生物儀器股份有限公司）、游標卡尺、電子天平（LE2002E型，梅特勒-托利多儀器有限公司）、電熱恒溫鼓風干燥箱（DHG-9240A型，上海齊欣科學儀器有限公司）、空氣浴恒溫搖床（KW-1000DB型，金壇市億通電子有限公司）。

1.2 苦豆子干粉以及浸提液的制備

將采集的苦豆子植株在室內自然風干，之后從風干的苦豆子植株上分別采集葉片、豆莢、莖稈、種子。用粉碎機分別將葉片、豆莢、莖稈、種子徹底粉碎，將干粉裝入瓶中備用。選取4個 250 mL 三角瓶，用電子天平分別稱取5 g葉片、豆莢、莖稈、種子干粉，分別裝入4個三角瓶中，之后每個三角瓶中裝入100 mL經高溫高壓滅菌的無菌蒸餾水，混勻之后在空氣浴恒溫搖床中于27 ℃、50 r/min 條件下恒溫恒速搖勻12 h，然后分別用3層紗布過濾，以獲得葉片、豆莢、莖稈、種子浸提液備用。

1.3 伽師瓜種子萌發試驗以及測定指標

選取25個直徑為9 cm的玻璃培養皿，經高溫高壓滅菌后備用。本試驗共設置4個處理：苦豆子豆莢浸提液處理（T1）、苦豆子莖稈浸提液處理（T2）、苦豆子葉片浸提液處理（T3）、苦豆子種子浸提液處理（T4），同時以無菌蒸餾水作為對照處理（CK），每個處理設置5個重復。選取籽粒飽滿、均勻一致的伽師瓜種子放置在鋪有雙層濾紙的玻璃培養皿中，首先向每個培養皿中均勻放置伽師瓜種子，之后向每個處理的5個培養皿中分別加入5 mL相應處理的浸提液，對照處理的5個培養皿分別加入5 mL無菌蒸餾水，之后置于20～25 ℃、12 h/12 h光/暗交替、光照度為4 200 lx的植物培養室中進行培養，每天向每個培養皿中加入1 mL無菌蒸餾水，共培養7 d，每天觀察記錄種子萌發與生長情況。

根據文獻報道，以胚根伸出種子一半長度（大約2 mm）作為種子萌發標準。每天在固定時間點觀察記錄種子的萌發情況，7 d后按以下公式計算種子的萌發率、發芽勢以及發芽指數等指標[12-13]：

萌發率=（7 d內萌發的所有種子數/供試總種子數）×100%;發芽勢=（前4 d萌發的所有種子數/供試總種子數）×100%;發芽指數=∑ti=1Gt/Dt（Gt表示t日內的發芽數，Dt表示相應的發芽天數）。

1.4 伽師瓜幼苗生長試驗以及測定指標

在伽師瓜種子萌發試驗7 d后，培養皿中萌發的伽師瓜種子已生長成為兩片子葉期的幼苗，通過觀察并計算各個處理幼苗的側根數、主根長度、胚軸長度、鮮質量、干物質積累量（干質量）等指標，從而分析苦豆子不同部位浸提液對伽師瓜幼苗生長的影響。

側根數指主根上的側根數，可直接通過觀測獲得，隨后計算出各處理每個幼苗的平均側根數。使用游標卡尺測量幼苗的主根長度（根系中最長的根）和胚軸長度（幼苗子葉與根之間的長度），計算出每個處理中每個幼苗的平均主根長度和平均胚軸長度。稱量幼苗鮮質量時，首先用濾紙將幼苗上的水分吸干，然后使用電子天平稱量幼苗鮮質量，計算出每個處理中每個幼苗的平均鮮質量。稱量鮮質量后，將幼苗放入電熱恒溫鼓風干燥箱徹底烘干至恒質量為止，使用電子天平稱量幼苗的干物質積累量（干質量），計算出每個處理中每個幼苗的平均干質量。

1.5 伽師瓜植株生長試驗以及測定指標

選取25個大小和顏色完全一致的花盆（15 cm×11 cm×9 cm）備用。本試驗共設置5個處理，分別為苦豆子豆莢干粉處理（T1′）、苦豆子莖稈干粉處理（T2′）、苦豆子葉片干粉處理（T3′）、苦豆子種子干粉處理（T4′）以及對照處理（CK），每個處理設置5個重復。

苦豆子干粉處理步驟：使用電子天平準確稱取營養土和干粉;向25個花盆中分別裝入128 g 干燥的營養土;分別向每個處理的每個花盆中加入10 g相應的干粉和50 mL清水后混合均勻;每盆播種8粒籽粒飽滿、大小一致的伽師瓜種子，播種深度為1.5 cm;同時以在營養土中直接播種作為對照處理，對照處理的其他方面與干粉處理保持完全一致。播種完成后每盆澆清水250 mL，然后在室外自然光照條件下進行培養;待幼苗長至兩片子葉完全展開時，根據幼苗生長情況，每盆中選留4株生長一致的健康伽師瓜幼苗作為試驗用苗，其余幼苗拔除。定苗之后測定指標及測量方法如下：

1.5.1 伽師瓜植株高度的測量 定苗之后每6 d使用游標卡尺測量1次植株高度。本試驗中測定的植株高度指植株莖基部到植株頂端生長點的長度。通過測量每株伽師瓜植株的高度，分別計算出每個處理的伽師瓜植株的平均高度。植株生長期間共測定7次并計算植株的平均高度。

1.5.2 伽師瓜植株粗度的測量 定苗之后每6 d使用游標卡尺測量1次植株粗度。本試驗中測定的植株粗度指幼苗子葉下方2 cm處的莖粗。通過測量每株伽師瓜植株的粗度，分別計算出每個處理的伽師瓜植株的平均粗度。植株生長期間共測定7次并計算平均植株粗度。

1.5.3 伽師瓜植株葉片面積的測量 定苗之后每6 d測量1次植株葉片面積。采用透明方格法測量葉片面積[14]。通過測量每株伽師瓜植株上所有葉片的總面積，分別計算出每個處理的每株伽師瓜葉片的平均總面積。植株生長期間共測量7次并計算葉片平均總面積。

1.5.4 伽師瓜植株干質量的測量 將每盆中的伽師瓜植株根部連同土壤一起倒入清水中，通過多次漂洗，將每株伽師瓜的根部清洗干凈，然后使用干凈的刀片切割植株的莖基部，將伽師瓜植株的地上部分和地下部分分開。用干凈濾紙將水分吸干后放入電熱恒溫鼓風干燥箱徹底烘干至恒質量為止，使用電子天平分別稱量地上部分和地下部分的干質量。將地上部分和地下部分的干物質積累量相加獲得植株總干質量。

1.5.5 伽師瓜植株葉片葉綠素含量的測定 在同一時間針對每個處理的5個重復，從每盆的4株伽師瓜中任選1株取0.5 g生長點下第2片完全展開的真葉，采用Arnon乙醇提取法[15]測定葉綠素含量，計算各處理的平均葉綠素含量。

1.6 數據處理

運用Excel和SPSS 25.0對測定數據進行處理與分析，試驗結果用平均值±標準差來表示。利用OriginPro 2018軟件對測定數據進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 苦豆子浸提液對伽師瓜種子萌發的影響

由表1可知，對照組（CK）的伽師瓜種子萌發率、發芽勢和發芽指數均大于處理組，因此苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子浸提液對伽師瓜種子萌發均具有抑制作用。T1、T2、T3、T4處理的萌發率和發芽指數均顯著低于CK（P<0.05）。從發芽勢統計結果來看，除了T3處理與對照組CK無顯著差異外，T1、T2、T4處理的發芽勢均顯著低于對照組CK。與其他處理組相比，T1處理的萌發率、發芽勢和發芽指數大體上均最小，這表明苦豆子豆莢浸提液對伽師瓜種子萌發的抑制性最強，而T3處理的萌發率、發芽勢和發芽指數均最大，這表明苦豆子葉片浸提液對伽師瓜種子萌發的抑制性最弱。

2.2 苦豆子浸提液對伽師瓜幼苗生長的影響

由表2可知，CK每株伽師瓜幼苗的胚軸長度、主根長度、側根數目、鮮質量和干質量均小于處理組，因此苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子浸提液對伽師瓜幼苗的生長均具有促進作用。T2除了干質量小于T1之外，其胚軸長度、主根長度、側根數目以及鮮質量均大于其他處理。所有處理的干質量與CK均無顯著差異，而所有處理的鮮質量均顯著高于CK。此外，除了鮮質量以外，苦豆子種子浸提液（T4）處理的胚軸長度、主根長度、側根數目和干質量與對照組CK間均無顯著差異。綜合來看，苦豆子莖稈浸提液對伽師瓜幼苗的生長具有較大的促進作用。

2.3 苦豆子干粉對伽師瓜植株生長的影響

2.3.1 苦豆子干粉對伽師瓜植株高度的影響 由圖1和圖2可知，苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子干粉對伽師瓜植株均具有增高作用。T3′和T4′處理對伽師瓜植株的增高作用明顯強于T1′和T2′處理，而且隨著時間的延長，T3′和T4′處理的增高作用越來越明顯。第1次測量時，所有處理組與對照組CK均無顯著差異，但從第2次測量開始，T3′、T4′處理植物株高均與CK有顯著差異。此外，T4′處理對伽師瓜植株的增高作用又明顯強于T3′處理，從第2次測量開始，T4′處理的植株高度顯著高于T3′處理。因此，苦豆子葉片干粉和種子干粉對伽師瓜植株具有顯著的增高作用，其中苦豆子種子干粉的增高作用更強。

2.3.2 苦豆子干粉對伽師瓜植株粗度的影響 由圖3可知，苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子干粉對伽師瓜植株均具有增粗作用。T3′和T4′處理對伽師瓜植株的增粗作用明顯強于T1′和T2′處理，而且隨著時間的延長，T3′和T4′處理的增粗作用越來越明顯。從第2次測量開始，T3′、T4′處理的植株粗度均顯著大于CK 。此外，T4′處理對伽師瓜植株的增粗作用又明顯強于T3′處理，從第2次測量開始，T4′的植株粗度均顯著大于T3′處理。因此，苦豆子葉片干粉和種子干粉對伽師瓜植株具有顯著的增粗作用，其中苦豆子種子干粉的增粗作用更強。

2.3.3 苦豆子干粉對伽師瓜植株葉片總面積的影響 由圖4可知，苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子干粉對伽師瓜植株葉片面積均具有增大作用。T3′和T4′處理對伽師瓜植株葉片面積的增大作用明顯強于T1′和T2′處理，而且隨著時間的延長，T3′和T4′處理的增大作用越來越明顯。從第2次測量開始，T3′和T4′處理的葉片總面積均顯著大于CK 。其中，T4′處理對伽師瓜植株葉片面積的增大作用明顯強于T3′處理，從第2次測量開始，T4′處理的葉片總面積均顯著大于T3′。因此，苦豆子葉片干粉和種子干粉對伽師瓜植株葉片面積具有顯著的增大作用，其中苦豆子種子干粉的增大作用更強。

2.3.4 苦豆子干粉對伽師瓜植株干質量的影響 由表3、圖2和圖5可以看出，苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子干粉對伽師瓜植株地上部分干質量、地下部分干質量和總干質量均具有增大作用。T3′和T4′處理對伽師瓜植株干質量的增大作用均顯著強于CK、T1′、T2′處理，T4′植株各部分及總干質量均顯著高于T3′處理，而T1′、T2′處理與CK均無顯著差異。因此，苦豆子葉片干粉和種子干粉對伽師瓜植株干質量具有顯著的增大作用，其中苦豆子種子干粉的增大作用更強。

2.3.5 苦豆子干粉對伽師瓜植株葉片葉綠素含量的影響 由表4可知，苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子干粉對伽師瓜植株葉片葉綠素含量均具有增高作用（T2′除外）。T3′和T4′處理伽師瓜植株葉片葉綠素含量顯著高于CK、T1′、T2′處理，其中T4′處理植株葉片葉綠素含量最高，顯著高于T3′，而T1′和T2′處理與對照組CK均無顯著差異。因此，苦豆子葉片干粉和種子干粉對伽師瓜植株葉片葉綠素含量具有顯著的增高作用，其中苦豆子種子干粉的增高作用更強。

3 討論與結論

目前有關苦豆子植株及其不同部位浸提液能否影響伽師瓜種子的萌發研究鮮有報道。周立彪等研究表明，苦豆子甲醇、乙醇、丙酮和蒸餾水浸提液對老瓜頭種子的萌發均具有抑制作用，其中蒸餾水浸提液的抑制作用最強[16]。閆興富等研究表明，苦豆子甲醇、乙醇、丙酮和去離子水浸提液對向日葵種子的萌發具有抑制作用，其中去離子水浸提液的抑制作用最強[17]。呂篤康等研究表明，苦豆子種子蒸餾水浸提液對高羊茅種子萌發具有一定的抑制作用[18]。這些研究表明，苦豆子浸提液對植物種子萌發普遍具有抑制作用，本研究結果與之一致。但閆興富等研究表明，苦豆子甲醇和乙醇浸提液對沙棘種子萌發具有促進作用，而苦豆子丙酮和蒸餾水浸提液對沙棘種子萌發具有抑制作用[10]。此外，苦豆子乙醇、丙酮和蒸餾水浸提液對枸杞種子萌發具有促進作用，而苦豆子甲醇浸提液對枸杞種子萌發具有抑制作用。該研究表明苦豆子浸提液對某些植物種子萌發也具有一定的促進作用，但值得注意的是，苦豆子蒸餾水浸提液對沙棘和枸杞種子萌發均具有抑制作用。綜上所述，苦豆子蒸餾水浸提液對各類植物種子的萌發都具有抑制作用。本研究結果表明，苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子蒸餾水浸提液對伽師瓜種子萌發均具有抑制作用，其中苦豆子豆莢蒸餾水浸提液對伽師瓜種子萌發的抑制性最強，苦豆子葉片蒸餾水浸提液的抑制性最弱。植物可通過揮發、腐爛分解、分泌和淋溶等途徑釋放化感物質，這些化感物質可影響周圍環境中其他植物種子的萌發，降低其他植物種子的萌發率并延遲萌發時間[19-21]。多數植物的化感物質隨著濃度降低，抑制其他植物種子萌發的作用也減弱[22]，甚至有些化感物質在低濃度時可以促進其他植物種子的萌發[23-24]。本研究中并沒有觀察到苦豆子浸提液促進伽師瓜種子萌發的作用，這可能是由于本研究所使用的苦豆子浸提液中化感物質有效濃度遠大于促進種子萌發的濃度范圍，也可能與南疆苦豆子中所含有的化感物質種類以及伽師瓜種子對化感物質的敏感性不同有關，具體原因有待進一步深入研究。

此外，有報道表明，植株不同部位對種子萌發的化感效應存在較大差異，植物葉片水浸提液對種子萌發的化感作用更強[25-26]。苦豆子中的化感物質可能是生物堿，相比于葉片等其他部位，苦豆子種子中總生物堿含量最高[27-28]。據此推斷，苦豆子種子浸提液對伽師瓜種子萌發的抑制作用應該最強，但本研究結果顯示苦豆子豆莢浸提液對伽師瓜種子萌發的抑制性強于種子（表1），推測可能有兩方面原因，一方面可能是由于生長在南疆地區的苦豆子所含有的生物堿種類以及在植株體內的分布與其他地區的苦豆子有差異，或者植株體內產生物堿的內生真菌與其他地區有所差異[29-30]，另一方面可能是長期生存在南疆地區的伽師瓜的種子萌發對苦豆子生物堿的敏感性與其他作物有所不同。因此，應該在測定南疆苦豆子植株生物堿的種類、含量以及在植株體內分布的基礎上，進一步揭示苦豆子生物堿對伽師瓜種子萌發的影響。

本研究結果表明，苦豆子葉片、莖稈、豆莢、種子浸提液對伽師瓜種子萌發均具有抑制作用，因此，不建議苦豆子作為底肥在伽師瓜播種之前施用。而苦豆子葉片、莖稈、豆莢和種子浸提液對伽師瓜幼苗和植株的生長均具有促進作用，建議苦豆子在伽師瓜種子萌發之后作為追肥施用。在苦豆子葉片、莖稈、豆莢、種子浸提液對伽師瓜植株生長影響的盆栽試驗中也發現，苦豆子植株不同部位浸提液處理組的種子萌發率均低于對照組，這進一步表明苦豆子對伽師瓜種子的萌發具有抑制作用。苦豆子含有豐富的生物堿，生物堿不但是一種重要的化感物質，在開發植物綠肥中具有應用價值，而且還具有藥理活性，可用于醫藥研發和農作物病蟲害防控[31-37]。本研究結果顯示，苦豆子種子干粉對伽師瓜植株生長的促進作用強于葉片、莖稈和豆莢。這可能是因為，相比于葉片等其他部位，苦豆子種子中總生物堿的含量最高[27-28]。熊鑫等研究表明，苦豆子生物堿在營養期能促進番茄的生長，在生殖期能促進果實增產，對番茄果實的品質無不利影響[38]。有關苦豆子種子干粉能有效促進伽師瓜植株生長的具體原因有待下一步詳細研究。此外，目前尚無有關苦豆子生物堿對伽師瓜產量和品質影響的研究報道，有關這方面的研究也需要進一步開展。

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