火燒后亞高山草甸恢復(fù)過程中物種組成和群落特征變化規(guī)律的研究

常 明

(甘肅省草原技術(shù)推廣總站， 甘肅 蘭州 730020)

由于人為或非人為因素的各種干擾(草地開采、過度放牧、氣候變化及雜草入侵等)的影響，地球上大部分草原已發(fā)生了程度不同的退化[1]。火燒作為廣泛存現(xiàn)于生態(tài)系統(tǒng)中的重要干擾方式，對植被結(jié)構(gòu)、物種組成、養(yǎng)分循環(huán)及地上生物量等生態(tài)系統(tǒng)功能有重要影響[2-6],其作用甚至比氣候變化的影響更大[7]。研究表明，由于能限制對草地地下種子庫及地上生物量，火燒有助于控制草地中入侵性雜草的數(shù)量。同時，由于光照條件的改善，土壤溫度和礦物質(zhì)的增加，競爭作用的減少，火燒可大幅度提高草地中禾草類的生物量[8]。因而，火燒被認為是退化草地植被改良與恢復(fù)的有效措施[9]。但是，由于火燒的作用受制于多種因素，如草地類型、氣候條件、火燒強度、火燒時間等，各種研究結(jié)果間存在較大差異。例如，在川西亞高山草甸，由于地上植被的可燃物較少，火燒的溫度和持續(xù)時間較短，冬季火燒未改變植被的生物多樣性、均勻度和物種豐富度，卻改變了植被群落結(jié)構(gòu)和物種組成[10]；在黃土高原典型草原，火燒對物種豐富度影響不大，但對物種多樣性指數(shù)產(chǎn)生負作用[11]；在美國堪薩斯高草草原，火燒顯著地降低了草地的物種多樣性，多年生禾草的蓋度有所增加，而在美國短草大草原，火燒后一年雜類草和禾草蓋度則有所提高[12]。由此可見，利用火燒對不同的退化草地進行改良，其功效仍存在較高的不確定性[13-14]，深入了解不同草原植被對火燒的反應(yīng)，對于草地管理非常重要。本研究利用甘肅省皇城羊場的亞高山草甸進行控制性的火燒試驗，并對草地火燒后3年內(nèi)原生區(qū)域和火燒區(qū)域樣地植被在返青期、盛草期和生長末期的變化進行了比較，旨在探討火燒對群落物種重要值、群落多樣性以及植被恢復(fù)程度的影響，以期為同類退化草地的改良提供有益參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于甘肅省肅南縣皇城羊場(37°53′ N，101°45′E)轄區(qū)內(nèi)，該區(qū)為亞高山草甸，海拔高度為2 650～2 680 m，坡度20～25°；年降水量460 mm，全年氣候復(fù)雜多變，四季不明，屬高原大陸性氣候；全年無霜期145 d左右，草地返青期在4月底，枯黃期在10月初，枯草期大約7個月；土壤為山地栗鈣土。試驗區(qū)草地植物包括禾本科、莎草科、雜類草和灌木，優(yōu)勢植物為禾本科和莎草科，豆科牧草極為稀少。主要優(yōu)勢種為針茅(Stipakrylovii)、披堿草(Elymusdahuricus)、冰草(Agropyroncristatum)、苔草(Carexspp.)、柴胡(Bupleuriradix)、龍膽(Gentianascabra)、小葉黃芪(Astragalushulunensis)、珠芽蓼(Pyptianaviviparum)、馬先蒿(Pedicularisreaupinanta)、莎草(Cyperusrotundus)、矮生嵩草(Kobersiahumilis)。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗于2017年5月在皇城羊場實驗地選取一塊4 hm2的樣地，并在該實驗地選擇3個200 m×200 m的試驗小區(qū)進行人造火燒(將這3個區(qū)域的地上干草點燃)的控制性試驗。之后分別于2017—2019年的5月(返青期)、7月(旺盛生長期)和9月(生長末期)進行采樣和觀測；離火燒區(qū)域500 m處設(shè)置1個1 hm2的原生草地為對照樣地，并與火燒處理小區(qū)同時進行采樣和觀測。試驗開始時對這兩個試驗區(qū)同時進行封育管理。每個小區(qū)隨機設(shè)置6個1 m×1 m樣方測定植物高度、密度、蓋度、多度和地上生物量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

1.3.1物種重要值[16](Important value，IV)： IV =(相對高度+相對多度+相對密度+相對地上生物量+相對蓋度)/5

1.3.2植被群落α-多樣性的計算 豐富度指數(shù)(Margalef，Ma)：Ma=(S-1)/lnN；

香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener，H)：

均勻度指數(shù)(Pielou，E)：E=H/lnS

式中：S為物種數(shù)；Pi表示第i個種占總物種的比例，N為總物種種的個體數(shù)。

采用SPSS 23.0進行方差分析(ANOVA)，采用Microsoft Excel 2019進行圖表繪制和數(shù)據(jù)整理，Duncan法進行顯著性檢驗(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 火燒對群落物種重要值的影響

由表1可知，火燒處理改變了草場返青期植物的重要值和物種組成。2018年5月和2019年5月對火燒樣地和原生樣地的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，2018和2019年火燒樣地中分別有15種和16種植物，而原生樣地中只有13種植物。同時火燒樣地與對照樣地相比，植被物種組成也發(fā)生了明顯變化，火燒樣地中新增加了鱗葉龍膽(Gentianasquarrosa)、狼毒(Stelleracchamaejasme)、蒲公英(Taraxacummongolicum)和火絨草(Leontopodiumleontopodioides)等物種，而原有物種銳果鳶尾(Irisgoniocarpa)則消失不見。在2018年和2019年的火燒樣地中，克氏針茅、冷地早熟禾(Poacrymophila)、冷蒿(Astemisiafrigida)、紅花韭(Alliumrubens)和花苜蓿(Medicagoruthenica)等植物的重要值均高于原生樣地，而密生苔草(Carexcrebra)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、小葉黃芪(A.hulunensis)和獨行菜(Lepidiumapetalum)等植物的重要值低于原生樣地。

表1 火燒對返青期草原植物群落組成的重要值的影響Table 1 Effect of fire on the important value of plant composition of the community speciesin regreening stage

由表2和表3可知，火燒對盛草期和生長末期草場植物的重要值有直接影響。火燒樣地中克氏針茅、密生苔草、冷地早熟禾和紅花韭等植物的重要值低于原生樣地，而長柱沙參(Adenophorastenanthina)、扁穗冰草和花苜蓿等植物的重要值則高于原生樣地。同時在盛草期和生長末期的火燒樣地中，還發(fā)現(xiàn)了一些新的物種，例如鱗葉龍膽和火絨草等；另外在盛草期火燒后的2017，2018和2019年樣地中，一些植物種，如甘肅馬先蒿和銳果鳶尾則消失不見。

表2 火燒對盛草期草原植物群落組成的重要值的影響Table 2 Effect of fire on the important value of plant composition of the community species in the growing stage

表3 火燒對生長末期草原植物群落組成的重要值的影響Table 3 Effect of fire on the important value of plant composition of the community species in themature stage

2.2 火燒對群落特征的影響

通過對火燒和原生草場2017年、2018年和2019年植被群落在返青期、盛草期及生長末期的物種豐富度(圖1)和多樣性指數(shù)(圖2)的分析可知，植物群落的Margalef指數(shù)在2017年和2018年返青期(圖1a)、盛草期(圖1b)和生長末期(圖1c)的火燒樣地與原生樣地間均具有顯著差異(P<0.05)，而在2019年時兩者間差異不顯著。

圖1 火燒對植物群落物種豐富度的影響Fig.1 Effects of fire on plant community richness注：a為返青期；b為盛草期；c為生長末期。不同小寫字母表示同一年的火燒樣地和原生樣地間差異顯著(P<0.05)。下同Notes:a. regreening stage;b. growing stage;c. late growing stage. Different lowercase letters indicate that there is a significant difference between the fired plot and the original plot in the same year at the 0.05 level. The same as below

通過對該區(qū)域火燒樣地和原生樣地植被群落的Shannon-Wiener指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)(圖2)，返青期火燒與原生樣地在2017，2018和2019年均有顯著差異(P<0.05，圖2a)，盛草期時在2017和2018年間有顯著差異(P<0.05，圖2b)，而在生長末期火燒與原生樣地僅在2017有顯著差異(P<0.05，圖2c)。

圖2 火燒對植物群落香農(nóng)指數(shù)的影響Fig.2 Effects of fire on plant community Shannon index

火燒對原生樣地中植被群落的均勻度指數(shù)(圖3)和辛普森指數(shù)(圖4)有不同的影響。植物群落在2017，2018和2019年的返青期，火燒樣地的均勻度指數(shù)與原生樣地間差異性均不顯著(圖3a)；2017年和2018年的盛草期(圖3b)和生長末期(圖3c)火燒樣地和原生樣地間植物群落的均勻度指數(shù)則差異顯著(P<0.05)，而在2019年無顯著差異。對辛普森指數(shù)的分析表明(圖4)，返青期火燒與原生樣地在2017年和2018間的均存在顯著差異(P<0.05，圖4a)，而在2019年兩樣地間差異不顯著；盛草期火燒與原生樣地的辛普森指數(shù)在2017，2018和2019年間均無顯著性差異(圖4b)，而生長末期僅在2017有顯著差異(P<0.05，圖4c)。

圖4 火燒對植物群落幸普森指數(shù)的影響Fig.4 Effects of fire on plant community Simpson index

2.3 火燒對植被恢復(fù)的影響

由圖5可知，火燒后樣地中裸地的百分比從最初的89.07%下降至38.02%僅需要12個月，24個月后降至21.33%，28個月后僅占不到3%，火燒樣地中，裸地面積所占比例與草地恢復(fù)時間呈顯著負相關(guān)(Y= 66.415 —2.4259x,R2= 0.8398，圖5a)。對于原生樣地而言，裸地沒有隨恢復(fù)時間的增加而發(fā)生顯著的變化，二者間不存在顯著相關(guān)性(圖5b,Y=8.1631-0.0295x,R2=0.0025)。24個月后，草場的火燒樣地和原生樣地中裸地所占的百分比無顯著性差異，火燒樣地為15.58%，原生樣地為17.60%，表明火燒約兩年后，草地既可恢復(fù)到火燒前的狀態(tài)。

圖5 火燒和原生樣地的裸地百分比Fig.5 Bare ground percentage in burnt and unburnt plots注：a為火燒樣地；b為未火燒樣地Notes:a. burnt plots;b. unburnt plots

3 討論與結(jié)論

對皇城草場采用短期火燒管理措施后，草場植被發(fā)生了迅速的變化，物種的多樣性指數(shù)、豐富度、均勻度和辛普森指數(shù)等均在火燒第二年顯著增加，草地蓋度也在第二年由最初的10.93%上升至61.98%。火燒促使一些新物種的出現(xiàn)，同時也導(dǎo)致另一些物種的減少或消失,火燒后草地很快恢復(fù)到原有狀態(tài)。該結(jié)果與其他利用不同草地所做的研究類似，表明火燒對草場植被的組成、結(jié)構(gòu)和恢復(fù)速度有一定影響[15-17]。

研究表明，火燒后植被能快速恢復(fù)主要和以下幾個因素有關(guān)：一、火燒后草地表面凋落物被清除，改善了植物的生長環(huán)境，增加了土壤養(yǎng)分[18]，改變了光照條件[19]；二、火燒剔除了草群高大的地上部分，改變了植物的競爭格局，有利于弱勢競爭者的生長，同時能夠增加一些新的物種[20]；三、草地種子庫中有些物種具有特殊的打破休眠機制，在常規(guī)條件下難以萌發(fā)，火燒可刺激這些植物快速萌發(fā)和生長，從而使火燒后草地植被得以恢復(fù)，同時火燒還可促進休眠芽提前萌發(fā)[21]；亞高山草甸中的植物以多年生根莖叢生植物為主，火燒后植被的恢復(fù)與這些植物在草地中的優(yōu)勢地位的上升有直接關(guān)系；四、由于火燒后草地處于禁牧狀態(tài)，而禁牧也有利于植被結(jié)構(gòu)的優(yōu)化和重組[22]。本研究通過分析發(fā)現(xiàn)，皇城草場草地火燒后植被群落的物種組成、豐富度、多樣性及恢復(fù)速率的變化均程度不同地與上述途徑相關(guān)，說明火燒改變了草地原有的植被動態(tài)格局，對草地植物群落的組成和結(jié)構(gòu)具有重要影響[12]。

草地植物群落的多樣性很大程度上取決于種間競爭、生產(chǎn)力水平、生境異質(zhì)性及干擾類型[23]。而火燒作為草地生態(tài)系統(tǒng)的一種干擾類型，主要通過改善光照、增加土壤溫度、減少養(yǎng)分截留、釋放固持于植物組織中的養(yǎng)分等作用促進植物提早萌發(fā)，影響草地植物的物種組成和群落結(jié)構(gòu)，進而使物種多樣性發(fā)生變化[12,24]。但火燒對多樣性的影響還取決于植被特征(如演替階段、生長物候、對火的耐受性)，氣候條件(溫度、濕度、風(fēng)力)，火燒類型(火燒頻率、火燒強度、可燃物多少)等[25]。對皇城羊場亞高山草甸實行春季短期火燒后，與原生樣地比較，草地的物種組成及其重要值在第二年、第三年的不同生長季均發(fā)生了明顯變化(表1、表2、表3)，而多樣性指數(shù)(圖1-4)到第三年則變化不顯著，火燒后引起的植物結(jié)構(gòu)變化是短暫的，草地很快恢復(fù)到原生狀態(tài)(圖5)，表明短期火燒后，亞高山草甸植被的快速恢復(fù)，能夠持續(xù)發(fā)揮草地的原有的生態(tài)服務(wù)功能。此結(jié)果與Brockway[12]的研究結(jié)果截然不同。他們在冬季對長葉松(PinuspalustrisMill.)狗牙根(CynodondactylonL.)草地實施長期、周期性的火燒，結(jié)果顯示，周期性火燒顯著增加了林下草層的物種豐富度、多樣性和均勻度，并且與休眠期相比，生長期火燒可顯著降低植物的多樣性。

火燒引起的植被群落結(jié)構(gòu)變化較為短暫，隨著時間的推移，其影響程度逐漸減小甚至消失[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，火燒后第三年，草地植被組成和結(jié)構(gòu)與原生樣地間差異均不顯著，此結(jié)果Imanuel的結(jié)論一致，表明火燒的影響在植物第二個生長季節(jié)大為減弱，而在第三個生長季節(jié)基本消失[15]。同樣，火燒對于草地群落植被的影響復(fù)雜多變，有時會抑制某些植物的生長或者導(dǎo)致其消失，有時將會刺激一些植物的生長[15]。在本研究中，火燒后對植被組分影響最大的是長柱沙參、扁穗冰草和花苜蓿等植物，火燒后第二年這些植物的重要值高于原生草地，而克氏針茅、密生苔草、冷地早熟禾和紅花韭等植物的重要值在火燒后第二年低于原生樣地。這與王謝等人[10]的研究結(jié)論類似，證明火燒能夠改變高山草地植被的物種組成和重要值。本研究發(fā)現(xiàn)，甘肅馬先蒿和銳果鳶尾植物僅在原生樣地中出現(xiàn)，這說明火燒抑制了這兩種植物的生長，并致使其在火燒后的草地群落中消失，同時火燒又刺激了鱗葉龍膽和火絨草等植物的生長，使其入侵火燒后的草地群落中，表明火燒能夠為某些物種的生長提供機會[17,26-27]。由此可見，火燒是影響草原植被動態(tài)的有效措施。

綜上所述，亞高山草甸火燒后在一定程度上改變了植被的組成和結(jié)構(gòu)，但火燒后引起的植物結(jié)構(gòu)變化是短暫的，并隨著時間的推移逐漸減少甚至消失，火燒后植被的恢復(fù)速率較快，大概需要16個月。由此可見，作為個一種生態(tài)過程，火燒為退化草地生態(tài)系統(tǒng)的改良和功能維持提供了一定的幫助。由于火燒與草地系統(tǒng)中諸多環(huán)境、生物因素存在相互作用，火燒對不同草地的物種多樣性、初級生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)過程的影響，尚需更多深入系統(tǒng)的研究。