黃土丘陵區不同飼草混播模式對種間關系的影響

李興龍， 師尚禮， 黃宗昌， 李革革， 吳 芳， 張輝輝

(甘肅農業大學草業學院， 草業生態系統教育部重點實驗室， 中-美草地畜牧業可持續研究中心， 甘肅 蘭州 730070)

西北黃土高原丘陵區，屬于典型的半干旱農牧交錯區，是我國旱地農業生產的主要地區之一。隨著國家對畜牧業發展的大力支持，寧夏已經成為飼草種植的主產區之一。然而，由于該地區降水少且分布不均、種植模式單一以及農業資源利用率低，導致當地農業和畜牧業發展受到制約、嚴重影響了經濟發展和農民收入，而人工混播草地是有望解決這一問題的可行措施。混播可充分利用光合有效輻射[1],提高牧草產量和品質[2-3],提升土壤肥力[4]和土地利用效率[5-6]。因此，建立高產、優質混播人工草地既可保證黃土高原丘陵區畜牧業穩定發展，解決飼草料短缺，又能保護生態環境。

目前，禾本科(Gramineae)和豆科(Leguminosae)飼草混播為主要混播模式，這是由于豆科植物具有固氮作用，豆科植物通過固定空氣中的氮以供自身利用外，也可以作為禾本科植物的氮素來源[7]，而且由于豆科和禾本科飼草生長速率不同導致兩者在空間和時間上生態位發生分化，進而提高資源利用效率，使混播草地生產性能提高[8-12]。混播草地的資源利用效率與混播組分的種間關系密切相關[13-14]，科學合理的草種或品種組合是實現人工混播草地高產和穩產的前提。為篩選有效的混播組合，應充分考慮主要飼草作物與搭配飼草作物的種間相互作用。

近幾年，國內外對混播草地的種間競爭做了大量的研究[15-21]，主要集中在兩個方面：一是研究不同混播比例對種間競爭的影響；二是對不同C3草種混播組合中組分間的競爭關系研究，生產實踐中缺乏關于C4飼草的混播研究。與C3植物相比，C4植物具有較低的CO2補償點，較高的羧化效率和光飽和點，故C4植物光合速率高于C3植物。C4植物在熱帶和亞熱帶地區的草地植物區系中占有明顯的優勢地位，具有較高的生物量[22]。因此，為提高西北黃土高原丘陵區飼草單位面積生物量和土地利用效率，本研究以紫花苜蓿(Medicagosativa)、無芒雀麥(Bromusinermis)、燕麥(Avenasativa)、箭筈豌豆(Viciasativa)和拉巴豆(Dolichoslablab)等C3光合型草種和高丹草(Sorghumbicolor×S.Sudanense)、玉米(Zeamays)等C4光合型草種為試驗材料，根據土地當量比(Land equivalent ratio,LER)，相對產量(Relative yield,RY)，競爭力(Competition ratio,CR)和侵襲力(Aggressiveness,AG)探討不同光合類型飼草混播組合的生物量增加效果、種間競爭與混播優勢的關系，以期為該地區豆科與禾本科飼草作物混播提供理論依據和技術支持，促進當地畜牧業可持續發展和農牧民增收致富，調動農牧民種草積極性，引導草畜產業結構調整，推進我國畜牧業的健康發展。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區位于寧夏回族自治區固原市原州區頭營鎮徐河村(106°14′ E，36°09′ N)，該地區位于黃河中上游地區的黃土高原西部，受青藏高原大氣團的控制，境內降水少、蒸發量大、干燥度高；年均日照時數2 600 h，無霜期130 d，平均海拔1 550 m，年均氣溫7.6℃，2018—2020年降水多集中在4—9月(圖1)，2018年降水量高于2019年和2020年；3年生長季(4—10月)日均氣溫相差不大，年均蒸發量在1 336 mm以上。試驗地土壤類型為黑壚土，播種前，采用Z字形取樣法在0～20 cm和20～40 cm土層取樣，測定土壤全氮、堿解氮、有機質、有效磷、速效鉀含量及pH等指標，試驗地播種前基本理化性質見表1。

圖1 2018—2020年試驗區降水和溫度Fig.1 Precipitation and temperature in pilot area during the 2018 to 2020注：氣象數據來源于國家氣象科學數據中心，網址：http://data.cma.cn/Note:Meteorological data from the National Weather Science Data Center, URL:http://data.cma.cn/

表1 試驗地播種前土壤理化性質Table 1 Soil physical and chemical properties before sowing in experimental plots

1.2 試驗材料

供試材料為‘原野’無芒雀麥，‘甘農4號’紫花苜蓿，‘海威’燕麥，‘中A4號’箭筈豌豆，‘京科青貯932’玉米，‘F10’高丹草，‘潤高’拉巴豆，種子均從北京正道生態科技有限公司采購。

1.3 試驗設計

采用單因素隨機區組設計，每個小區面積80 m2，小區間距1 m，四周設1 m保護行。按照不同的C3，C4飼草種混播，試驗共設11個處理(表2)。設置禾本科與豆科C3模式區(C3+C3)：無芒雀麥+紫花苜蓿混播(BM)、燕麥+箭筈豌豆(AV)2個混播組合，以無芒雀麥(C3K1)、紫花苜蓿(C3K2)、燕麥(C3K3)及箭筈豌豆(C3K4)4個單播作對照，共6個處理，每個處理3次重復，條播行距均為25 cm。混合模式區(C3+C4)：玉米+拉巴豆(ZD)、高丹草+拉巴豆(SD)2個混播組合，以玉米(C4K1)、高丹草(C4K2)和拉巴豆(C4K3)(用于計算種間競爭)，3個單播作對照，共5個處理，每個處理3次重復。其中玉米行距60 cm，高丹草行距40 cm，株距均為25 cm，兩行玉米間、兩行高丹草間種一行拉巴豆。為了使試驗結果更加準確，連續開展了3年試驗，播種時間分別為2018年4月28日、2019年4月29日和2020年5月10日。播種前，基施復合肥675 kg·hm-2(總養分≥43%，N-P2O5-K2O:30-6-7)，試驗期間不施肥，在生長期不定時進行人工除草，且不施用任何殺菌劑及殺蟲劑。

表2 混播比例及播種量Table 2 Mixed sowing ratio and sowing rate

1.4 數據計算方法

1.4.1相對產量 表示混播體系中各個物種的競爭優勢情況[23]。

RYG=YGL/(PG×YG)，RYL=YLG/(PL×YL)

式中：RYG和RYL分別表示混播中的飼草G和飼草L的相對產量，YG和YL是單播時飼草G和飼草L的干物質產量，YGL和YLG是混播時飼草G和L的干物質產量，PG和PL是飼草G和L在混播中的比例，且保證PG+PL=1。當01.0時，表示飼草L在混播時受到飼草G的抑制；而當01.0時，表示飼草G在混播時受到飼草L的抑制；當RYG>1.0，RYL>1.0時，表示兩種飼草混播表現優于單播(圖2)。

圖2 混播物種種間競爭模式圖Fig.2 Graphical representation of interspeific competition between two mixed species

1.4.2土地當量比 表示混播系統內飼草對資源利用的競爭性大小[5]。

式中：當LER>1時，表明兩物種占有不同生態位，在一定程度上避免了部分競爭，該混播種群具有產量優勢。

1.4.3競爭力 可衡量混播物種間競爭力，評價飼草資源利用效率的高低(圖3)。CR彌補了LER未能考慮種植比例的缺陷，能夠較好地測量作物競爭能力[24]。

式中：CRG和CRL是混播中飼草G和L的競爭率，當01.0時，飼草G競爭力大于飼草L，G具有競爭優勢；當CRG=CRL=1.0時，表示混播中兩物種競爭力相等；當01.0時，表示飼草L的競爭力大于G。

圖3 混播兩物種競爭力結果模式圖Fig.3 Graphic representation of the outcome of a competition between two species in mixed-sowing

1.4.4混播貢獻變化率(Mixtures change in contribution,MCC) 可描述不同競爭環境下物種生物量的變化，MCC值定義了混播中每個草種生物量貢獻比例的變化(正的增加，負的減少)，這表明混播中一個草種相對于其他草種獲得的地上生物量的絕對數量將影響這個值。

式中，MCCG為混播中飼草G的貢獻變化率。貢獻的變化解釋了混播中物種生物量與單播預期值相比的比例變化，并考慮了物種生物量的差異[23]。

1.4.5侵襲力 是評估雙物種混播中從屬種和優勢種的有用指標[25]。常用來表示混播中一種物種的相對產量增長大于另一種物種產量增長的程度大小。

AGG=RYG-RYL，AGL=RYL-RYG

式中，AGG代表混播中禾本科的侵襲力，而AGL代表混播中豆科的侵襲力，如果AGG=0，表明這兩種作物的競爭力相同；AGG>0，表明禾本科占據優勢。

1.4.6增產率(Yield increase rate,YIR)

1.5 數據分析

采用Microsoft Excel 2016進行數據整理，采用SPSS 23.0軟件對數據進行ANOVA單因素方差分析，采用Duncan法進行顯著性檢驗，并用GraphPad 8.0制作圖表。

2 結果與分析

2.1 不同混播模式和組合的相對產量

C3+C3混播模式中，BM，AV組合的RYL年均值分別為1.63和0.71，RYG值分別為0.63和1.42，BM組合的RYL較AV組合提高了56.72%，而RYG較AV組合減少了55.56%。BM組合中的無芒雀麥和紫花苜蓿3年的相對產量均在RYG=RYL斜線之下到RYG=1的區域內(圖4a-c)，表明紫花苜蓿在混播中具有較強的競爭力，對無芒雀麥有顯著的抑制作用(P<0.05)；AV組合中燕麥的相對產量比箭筈豌豆增加50.14%，說明燕麥在混播中具有明顯的競爭優勢。

C3+C4混合模式中，ZD，SD組合的RYL年均值分別為1.09和0.96，RYG分別為1.53和1.52。ZD組合中玉米和拉巴豆的RY均大于1，相對產量點均分布在雙方受益的區域內，表明該混播群落較穩定，比單播更具生產力；SD組合中RYG>1.0，RYL<1.0，表明高丹草比拉巴豆具有競爭優勢。BM組合中紫花苜蓿的RY值顯著大于無芒雀麥(P<0.05)，其余混播組合中均為禾本科的RY大于豆科。BM混播草地中，3年的RYL均顯著高于1，RYG小于1。RYL和RYG值逐年減小(圖4 d)，但RYL減幅大于RYG，表明該混播草地隨著年份增長，紫花苜蓿的競爭優勢不斷擴大。

圖4 不同混播組合地上部的競爭Fig.4 Competition results of above-ground part from different mixtures注：a，b，c分別表示2018年，2019年，2020年取樣；d表示BM組合相對產量的動態變化；*表示與1有顯著差異(P<0.05)，NS表示與1無顯著差異；BM表示無芒雀麥+紫花苜蓿混播；AV表示燕麥+箭筈豌豆混播；ZD表示玉米+拉巴豆混播；SD表示高丹草+拉巴豆混播。下同Note:a,b,and c indicate sampling in 2018,2019,and 2020；d indicates the interannual variation of relative yield of legume and grass in the BM mixed combinations from 2018 to 2020;* indicates significantly different from 1 at the 0.05 level,NS indicates not significantly different from 1 at the 0.05 level;BM indicates Bromus inermis + Medicago sativa;AV indicates Avena sativa + Vicia sativa;ZD indicates Zea mays + Dolichos lablab;SD indicates Sorghum bicolor × S.sudanense + Dolichos lablab.The same as below

2.2 不同混播模式和組合的地上生物量和土地當量比

不同草種混播組合間地上生物量具有顯著差異(P<0.05)(圖5a)。方差分析結果表明，各混播組合2018，2019和2020年度之間生物量差異不顯著。C3+C3模式中BM和AV組合的地上生物量年均值分別為18.63 t·hm-2和8.68 t·hm-2，增產率分別為28.99%和13.79%，BM組合的增產率比AV組合高110.2%。C3+C4混合模式ZD和SD組合的地上生物量年均值分別為27.04 t·hm-2和25.94 t·hm-2，增產率年均值為44.24%和41.16%，ZD組合的增產率比SD組合高7.5%，C3+C4混合模式增產率均顯著高于C3模式(P<0.05)，混播增產效果明顯。2018年4種混播組合地上生物量均高于2019和2020年同處理混播組合。

C3+C3和C3+C4混合模式3個試驗年的LER均高于1.0，說明混播優勢明顯，混播組合較相應單播在相同的土地面積下能生產更多的飼草量(圖5b)。C3+C3模式中，BM和AV組合的LER年均值分別為1.13和1.06。AV為一年生飼草組合，LER各試驗年間較穩定，而BM為多年生飼草組合，由于無芒雀麥始終受紫花苜蓿的抑制，LER逐年降低。C3+C4混合模式中，ZD和SD均為一年生組合，兩種混播組合的LER分別為1.31和1.24，高于C3模式。表明在該混播模式中混播飼草占有不同生態位，一定程度上避免了部分競爭，均可獲得額外的資源，說明半干旱條件下C3+C4型飼草混播較單播更具有提高生產力的潛力。

圖5 不同混播方式下的地上生物量和土地當量比Fig.5 Above-ground biomass and land equivalent ratios under different mixed-sowing methods注：a表示不同混播組合的地上生物量，b表示不同混播組合的土地當量比和BM(多年生)組合土地當量比動態變化，不同的大寫字母表示在同一年份下地上生物量具有顯著差異(P<0.05)Note:a indicates above-ground biomass of different mixed combinations,b indicates the interannual variation in the total value of land equivalent ratio,different capital letters indicate significant differences in above-ground biomass under the same year at the 0.05 level

2.3 不同混播模式和組合的競爭比率和侵襲力

C3+C3模式中，BM，AV組合的CRL分別為2.61和0.50，CRG分別為0.39和2.04，組合間的CRL和CRG均存在顯著(P<0.05)。BM組合3個試驗年的競爭率均在CRG<1.0和CRL>1.0的區域內(圖6a-c)，侵襲力均在00的區域內(圖6e-g)，表明紫花苜蓿競爭力始終大于無芒雀麥的競爭力。C3+C4混合模式中，ZD和SD組合的CRL分別為0.71，0.63，且ZD組合的CRL比SD高10.90%，CRG分別為1.41和1.60，ZD組合的CRL比SD低13.50%。AV，ZD和SD組合的競爭率均在CRL<1.0和CRG>1.0的區域內，侵襲力均在00的區域內，表明這3種混播組合中禾本科的競爭力強于豆科。

不同光合類型草種混播對種間競爭有顯著影響。C3+C3混播模式中，BM組合的CRL在2018，2019和2020分別為2.43，2.61和2.81,均大于1，多年生飼草組合BM隨著年份增加苜蓿競爭力增強，無芒雀麥競爭力下降，種間競爭更加激烈(圖6 d)。AGL在3年分別為0.97，1.01和1.09，逐年緩慢遞增(圖6 h)。

圖6 不同混播組合的競爭比率及侵襲力Fig. 6 Competition ratio and aggressiveness for different mixed-sowing combinations注：不同混播組合在2018年(a和e)、2019年(b和f)和2020年(c和g)的競爭比率和侵襲力，d和h分別表示BM組合2018—2020年豆科和禾本科競爭率和侵襲力的年際變化圖。CRG，CRL分別表示禾豆混播中禾草和豆科牧草競爭比率，AGG，AGL分別表示禾豆混播中禾草和豆科飼草的侵襲力Note:Competitive ratios and aggressiveness of different mixetures in 2018 (a and d),2019 (b and e),and 2020 (c and f),d and h indcate BM combination interannual variation of competition ratio and aggressiveness between legume and grass from 2018 to 2020.CRG and CRL respectively represent the competitive ratio of grass and legumes in the mixture of grasses and Legumes,and AGGand AGL respectively represent the aggressiveness of grass and legumes in the mixture of grasses and Legumes

2.4 不同混播模式和組合的組分貢獻變化率

如圖7所示，對4組混播處理進行分析，C3+C3模式中，BM，AV組合的MCCL值分別為0.266和—0.378，MCCG值分別為—0.679和0.245，BM組合中紫花苜蓿的比例增加占總生物量的26.6%，無芒雀麥的生物量貢獻比例損失了67.9%；AV組合中燕麥對混播系統生物量的貢獻比例增加24.5%，前筈豌豆的生物量貢獻比例損失了37.8%。C3+C4混合模式中，ZD和SD組合的MCCL值分別為—0.246和—0.317，MCCG值分別為0.06和0.079，這表明C4飼草在混播系統中的生物量比例較高，因此生物量的減少和增加不會顯著改變C4飼草占總生物量的比例。相反地，拉巴豆的生物量貢獻比例發生了顯著變化，因為它對總產量的貢獻較小。

圖7 不同混播組合的混播貢獻變化率Fig.7 Rate of change of mixed sowing contribution for different mixed sowing combinations注：不同小寫字母表示同一物種不同年份間貢獻變化率差異顯著(P<0.05)Note:Different lower case letters indicate significant differences in the rate of change of contribution between years for the same species at the 0.05 level

3 討論

3.1 不同混播模式和組合的生物量和土地當量比

混播作為一種具有高利用效率的種植系統，是推動農業可持續發展的前沿技術[26]。相比于單播，混播模式能改善物種間的競爭關系，能更充分的利用資源，具有一定的混播優勢。試驗表明，盡管混播種植密度是單播的50%，但同時種植兩種飼草時生物量下降百分比不超過單一飼草生物量的一半。無芒雀麥+紫花苜蓿組合中，混播無芒雀麥生物量的減少可以由混播紫花苜蓿生物量來補償。同樣，C3+C4混合模式中，可以由混播玉米和高丹草來補償混播拉巴豆生物量的損失。這是禾豆混播的一個優勢特征，即禾本科(豆科)牧草產量的損失或減少由豆科(禾本科)牧草產量來補償。LER作為衡量混播所獲得產量優勢的方法，常用于分析混播種植的效率。4種混播組合的LER均高于1.0(圖6b)，混播優勢較為顯著。2018年4種混播組合地上生物量均高于2019和2020年同處理混播組合，這可能與2018年飼草生長期間降水量高于2019和2020年有關(圖1)。C3+C4混合模式2018—2020年的LER在1.217～1.324，表示單播要想達到與混播同等產量，需要增加21.7%～32.4%的土地面積。而C3+C3模式在1.046～1.164之間，顯著低于C3+C4混合模式，說明C3+C4混合模式增產效果優于C3+C3模式。其原因是在西北黃土高原丘陵半干旱區，C4植物的水分利用效率和光合效率遠高于C3植物[27-28]，水分是決定草地生態群落生產力和穩定性的主要因子[22]，干旱可顯著降低草地植物群落的生物量[29]。與C3植物相比，在草地群落中C4植物占據明顯優勢[30-32]。地上生物量作為飼草作物生產的有機物重量，其高低主要由根系對土壤養分的利用效率及飼草作物莖、葉空間分布對光輻射的有效接受決定[33]。混播群落中的各組分間通常以各種復雜的多維方式相互影響，所以促進與抑制的效果同時存在。混播競爭結果存在3種現象：一是均受益，如本試驗中燕麥與箭筈豌豆組合；二是都受到不同程度的抑制；三是此消彼長。這些競爭結果很大程度受混播草種的影響，選取競爭力相當的草種更有利于建立穩定共存的人工草地。在本研究中C3+C4混合模式雖然均達到增產效果，但無芒雀麥和箭筈豌豆受到明顯的抑制作用，未能完全發揮出混播優勢。

3.2 不同混播模式和組合的草種競爭力

通過對4種混播組合的RY，CR，AG和MCC值分析結果表明，C3+C3模式中，BM組合中紫花苜蓿2018—2020年競爭力顯著強于無芒雀麥，兩者之間存在強烈競爭。引起這種物種組成變化的原因可能是紫花苜蓿根系發達[34]，更利于獲取環境資源，加之其斜生特性，使得處于下層的無芒雀麥枝葉得不到充足的光照而生長不良，營養物質積累減少，影響了無芒雀麥種群的再生和分蘗，生產潛力和競爭力降低[35]。這與張仁平[36]在混播中各刈割時期紫花苜蓿競爭能力始終大于無芒雀麥的研究結果一致。AV組合中，燕麥相對于箭筈豌豆為優勢物種，燕麥植株個體高，莖稈粗壯，相比箭筈豌豆更容易獲取光資源和空間資源，使其在和箭筈豌豆的競爭中占據優勢。C3+C4混合模式下，ZD混播組合中整個產量構成中玉米平均占總產量的85.21%，占主導地位，拉巴豆僅占14.79%，玉米的RY，CR和AG值均大于拉巴豆，玉米對混播種群的貢獻值高于預期值，拉巴豆小于預期值，但總的生物量高于預期值，表明兩牧草空間生態位發生分離，競爭較弱，為共生關系。造成這種現象的原因可能是拉巴豆的枝葉沿玉米直立的莖稈攀緣生長，枝葉交錯立體配置，增加資源利用空間，增加葉面積，增加光合作用能力和有機物積累，拉巴豆的固氮作用又能為玉米提供氮元素，促進其生長，增加植株葉量和高度，導致生物量的增加[37]，但因資源有限，也同樣存在著競爭。雖與玉米同為C4植物，但高丹草對拉巴豆的制約作用強于玉米，可能是由于高丹草種植密度大于玉米，使得資源生態位重疊增大，植株對光資源的競爭激烈，促使植株增加高度來獲得更多資源空間，抑制了拉巴豆的生長。在高丹草和拉巴豆生長初期因植株個體較小資源需求較弱能共生，隨著高丹草進入拔節期后迅速生長，資源需求增強，抑制拉巴豆生長。植物間因共需同種資源而導致不同程度的競爭，分為同種植物間的種內競爭和不同植物間的種間競爭[38]。本研究結果表明ZD組合中兩組分的相對產量均大于1.0(圖4)，這是因為二者間存在促進的種間相互作用從而獲得了比單播更高的產量，當種內競爭大于種間競爭時，混播草地的生產力顯著提高并且群落穩定共存[39-40]。

4 結論

通過3年的田間混播試驗表明，C3+C3模式和C3+C4混合模式下的4種混播系統生物量和土地當量比均高于相應單播處理，混播系統能充分地利用環境資源，具有一定的混播優勢，且C3+C4混合模式較單播的增產率高于C3+C3混播模式。C3+C4混合模式中拉巴豆(C3)+玉米(C4)組合資源競爭效率最佳，在生物量方面由于其他混播組合，在黃土丘陵區可以廣泛推廣和應用。