油菜不同器官水浸提液對水稻和高粱種子萌發的影響

朱吉風,王偉榮,張俊英,江建霞,蔣美艷,李延莉,楊立勇,周熙榮

(上海市農業科學院,上海201403)

自1937年首次提出“化感作用”一詞以來,人們對農業系統中的化感作用進行了深入研究,并取得了一些成果。研究表明,還田植物在雨水淋溶或腐解過程中通過向環境釋放養分和化感物質,促進或抑制后茬作物的種子發芽和幼苗生長[1]。魏云霞等[2]研究表明,不同綠肥浸提液對水稻種子發芽率無顯著影響,但對水稻幼苗鮮重有顯著化感作用;秦俊豪等[3]研究表明,綠肥植物田菁淋溶液對稗草、蘿卜等的生長具有顯著的化感抑制效應;李茹等[4]研究表明,油菜秸稈水浸提液對千金子的化感作用強于小麥秸稈水浸提液。

油菜是我國長江流域最主要的油料作物,具有生物產量高、干物質積累量大、還田易分解、適應區域廣等特點,在我國農業生產中已作為主要的冬季綠肥作物進行種植[5-6]。油菜作綠肥還田對增加土壤有機質含量、培肥地力、改善土壤結構、抑制田間雜草、防治土傳病害等具有重要作用[7-9]。前人對油菜作綠肥栽培已進行了大量的研究,但已有研究多集中在綠肥油菜對土壤肥力的影響,也有少數研究關注油菜秸稈水浸提液或根系分泌物對受體植物的化感作用[6,10-12],而關于油菜不同器官提取物對后茬作物的化感效應研究甚少。因此,本試驗擬研究油菜不同器官水浸提液對后茬作物種子萌發的化感作用,以期為豐富綠肥油菜化感理論、指導油菜綠肥還田量以及了解油菜作綠肥時所產生的農業生態效益提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以甘藍型油菜常規品種‘滬油21’為供體材料,選取油菜后茬作物水稻和高粱為受體材料,其中水稻品種為粳稻‘日本晴’,高粱品種為甜高粱‘甜蘆’,均由上海市農業科學院提供。

1.2 水浸提液制備

2020年3月上旬,在上海市農業科學院莊行綜合試驗基地采集油菜植株的地上部分和地下部分,用自來水沖洗干凈后剪段、風干。參照魏云霞等[2]的方法,將風干后的油菜根、莖、葉和花分開并剪碎(小于0.5 cm),分別稱取5.0 g碎樣,加入100 mL蒸餾水,置于室溫下浸泡48 h,雙層紗布過濾,獲得質量濃度為50.0 g∕L的水浸提液母液,4℃冰箱保存備用。發芽試驗時,取上述母液用蒸餾水稀釋成質量濃度分別為25.0 g∕L、12.5 g∕L、6.2 g∕L和3.1 g∕L的溶液備用。

1.3 試驗方法

選取當年收獲、飽滿、無病害、大小一致的受體作物種子,放入鋪有2層無菌濾紙的培養皿中,每皿30粒種子,分別加入15 mL不同質量濃度的上述水浸提液,以蒸餾水為對照(CK),重復3次,放于溫度為20℃的恒溫培養箱中進行發芽試驗。次日起定時觀察并統計發芽種子數,以根長超過其種子長度的1∕2為發芽標準,連續3 d種子發芽數保持不變時結束觀察,每皿隨機選取10株幼苗測量其根長和芽長。

1.4 數據分析

根據水稻和高粱種子的發芽數計算對應發芽勢及發芽率,并計算各項指標的化感指數(RI)與綜合敏感指數(SI)[2]。

式中,GT為第t日內的發芽種子數;N為供試種子總數;T為水浸提液處理下的對應測量值;C為對照值;n為該處理各指標數據R I的總個數;RI>0為促進,RI<0為抑制,絕對值的大小與化感作用強度一致。

采用Excel 2010軟件和SAS 9.2軟件對數據進行整理和分析。

2 結果與分析

2.1 油菜水浸提液對水稻種子發芽和幼苗生長的化感作用

2.1.1 油菜水浸提液對水稻種子發芽的影響

由圖1可見:油菜不同器官水浸提液處理的水稻種子發芽勢均低于對照(73.9%);在質量濃度為3.1—25.0 g∕L時,種子發芽勢隨油菜不同器官水浸提液濃度的增加表現為先升后降的變化趨勢,在水浸提液質量濃度為6.2 g∕L時達到最高值,在25.0 g∕L時降到最低值。在水浸提液質量濃度為3.1 g∕L時,油菜葉水浸提液處理的水稻種子發芽勢最高,為64.4%,其他器官水浸提液處理的水稻種子發芽勢相近,介于55.2%—55.9%;在水浸提液質量濃度分別為6.2 g∕L與12.5 g∕L時,油菜花水浸提液處理的水稻種子發芽勢分別為68.9%和52.0%,均高于其他器官水浸提液處理的水稻種子發芽勢,而在25.0 g∕L時,油菜花水浸提液處理的水稻種子發芽勢則降到最低值(37.8%)。

水稻種子在處理后的第3天開始萌動,隨著種子發芽時間延長,不同器官水浸提液處理的水稻種子發芽率間的差距越來越小,7 d后種子發芽率基本一致,10 d后種子發芽率均達到最高值,各處理水稻種子發芽率均在90%以上。油菜不同器官水浸提液處理的水稻種子發芽率在質量濃度為6.2 g∕L時全部最早達到峰值,其中由莖、葉水浸提液處理的水稻種子發芽率分別在發芽7 d時達到最高值,由花、根水浸提液處理的水稻種子發芽率分別在發芽8 d和9 d時達到最高值(圖2)。

圖1 油菜水浸提液對水稻種子發芽勢的影響Fig.1 Effects of rape water extracts on germination potential of rice seeds

圖2 油菜水浸提液對水稻種子發芽動態的影響Fig.2 Effects of rape water extracts on germination dynamics of rice seeds

2.1.2 油菜水浸提液對水稻幼苗發育的影響

油菜不同器官水浸提液對水稻幼苗發育具有不同的化感效應(圖3),在質量濃度為3.1—25.0 g∕L時,油菜花水浸提液處理的水稻幼苗根長和芽長隨水浸提液濃度的增加先增后降,分別在質量濃度為6.2 g∕L和12.5 g∕L時達到最高值,但根長仍低于對照;油菜根、葉水浸提液處理的水稻種子根長隨濃度的增加先降后增,均在質量濃度為6.2 g∕L時降到最低值;油菜莖水浸提液處理的水稻種子根長隨濃度的增加表現為降-增-降,分別在質量濃度為6.2 g∕L和12.5 g∕L時降到最低值和增加到最高值;油菜根、莖、葉水浸提液處理的水稻種子芽長受水浸提液濃度影響不明顯。

2.1.3 油菜水浸提液對水稻的綜合化感效應

圖3 油菜水浸提液對水稻幼苗根長和芽長的影響Fig.3 Effects of rape water extracts on root length and shoot length of rice seedlings

通過分析油菜不同器官水浸提液對水稻‘日本晴’種子的發芽勢、發芽率、幼苗根長、芽長的化感效應發現:油菜不同器官水浸提液對種子發芽勢、幼苗根長的化感指數均為負值(-48.9%—-6.8%),說明油菜不同器官水浸提液均抑制水稻種子發芽勢和幼苗根長;油菜不同器官水浸提液對水稻種子發芽率的化感指數存在正負差異(-6.3%—2.3%),但其化感指數絕對值接近于0,說明油菜不同器官水浸提液對水稻種子發芽率的影響較小,但對其種子發芽進程有延遲效應。此外,油菜不同器官水浸提液對水稻種子發芽的綜合敏感指數均為負值(-36.5%—-4.3%),說明油菜不同器官水浸提液對水稻種子萌發綜合表現為抑制效應,且隨濃度增加其抑制效應呈增加趨勢(表1)。

表1 油菜水浸提液對水稻種子發芽和幼苗生長的化感效應Table 1 Allelopathic effects of rape water extracts on seed germination and seedling growth of rice

2.2 油菜水浸提液對高粱種子發芽和幼苗生長的化感作用

2.2.1 油菜水浸提液對高粱種子發芽的影響

油菜不同器官水浸提液對高粱‘甜蘆’的種子萌發具有較明顯的化感效應。在質量濃度為3.1—25.0 g∕L時,不同器官水浸提液處理的高粱種子發芽勢均隨濃度增加而降低,其中莖、葉和花水浸提液處理的高粱種子發芽勢受處理濃度影響較明顯,在質量濃度為3.1 g∕L和6.2 g∕L時,其種子發芽勢顯著高于對照(19.3%);而油菜根水浸提液對高粱種子發芽勢影響較小,其種子發芽勢為22.3%—24.1%,略高于對照(圖4)。

高粱種子在處理后的第3天開始萌動,隨著發芽時間延長,油菜不同器官水浸提液處理的高粱種子發芽率間的差距越來越小,處理13 d后未發芽種子不再萌動。本試驗中,高粱品種‘甜蘆’的種子發芽率較低,對照的種子發芽率僅為50.0%,油菜不同器官水浸提液處理的‘甜蘆’種子發芽率略有增加,其中在質量濃度為6.2 g∕L時,油菜莖、葉、花水浸提液處理的高粱種子發芽率較高,種子發芽率分別為61.9%、76.5%和66.0%。此外,油菜根水浸提液處理的高粱種子在低濃度(3.1 g∕L和6.2 g∕L)時發芽動態變化趨勢基本一致,在處理5 d時其發芽種子數已超過50%(圖5)。

圖4 油菜水浸提液對高粱種子發芽勢的影響Fig.4 Effects of rape water extracts on germination potential of sorghum seeds

圖5 油菜水浸提液對高粱種子發芽動態的影響Fig.5 Effects of rape water extracts on germination dynamics of sorghum seeds

2.2.2 油菜水浸提液對高粱幼苗發育的影響

在質量濃度為3.1—25.0 g∕L時,油菜莖、葉水浸提液處理的高粱幼苗根長變幅較小,均低于對照(3.5 cm),而其芽長隨濃度的增加先增后降,在水浸提液質量濃度為6.2 g∕L時達到最高值,芽長均為2.2 cm;油菜根、花水浸提液處理的高粱幼苗根長和芽長隨濃度的增加先增后降,在水浸提液質量濃度為6.2 g∕L時達到最高值,根長均值分別為3.5 cm和3.3 cm,芽長均值分別為2.6 cm和2.9 cm(圖6)。

圖6 油菜水浸提液對高粱幼苗根長和芽長的影響Fig.6 Effects of rape water extracts on root length and shoot length of sorghum seedlings

2.2.3 油菜水浸提液對高粱的綜合化感效應

通過分析油菜不同器官水浸提液對高粱‘甜蘆’種子發芽勢、發芽率、幼苗根長、芽長的化感效應發現:在質量濃度為3.1—25.0 g∕L時,油菜根水浸提液對高粱種子發芽勢的化感指數均為正值(15.6%—25.0%),說明油菜根水浸提液對高粱種子發芽勢起促進效應。在質量濃度分別為3.1 g∕L、6.2 g∕L和12.5 g∕L時,油菜莖、葉和花水浸提液對高粱種子發芽勢的化感指數均為正值(2.2%—86.3%),而在質量濃度為25.0 g∕L時,化感指數均為負值(-34.3%—-0.9%),說明在質量濃度為3.1 g∕L、6.2 g∕L和12.5 g∕L時,油菜莖、葉和花水浸提液對高粱種子發芽勢起促進效應,而在25.0 g∕L時,則為抑制效應。在3.1 g∕L和6.2 g∕L時,油菜根、莖水浸提液對高粱種子發芽率的化感指數均為正值(18.9%—23.8%),而在12.5 g∕L和25.0 g∕L時,其化感指數則為負值(-49.7%—-2.6%),說明油菜根、莖水浸提液對高粱種子發芽率表現為“低促高抑”。油菜不同器官水浸提液對高粱幼苗根長的化感指數均為負值(-49.0%—-0.8%),即均抑制根的生長。此外,油菜不同器官水浸提液對高粱種子萌發的綜合敏感指數在低質量濃度(3.1 g∕L和6.2 g∕L)時為正值(12.6%—31.0%),在高質量濃度(12.5 g∕L和25.0 g∕L)時為負值(-39.1%—-4.0%),說明油菜不同器官水浸提液對高粱種子發芽均表現為“低促高抑”的化感效應(表2)。

表2 油菜水浸提液對高粱種子發芽和幼苗生長的化感效應Table 2 Allelopathic effects of rape water extracts on seed germination and seedling growth of sorghum

3 討論與結論

植物根、莖、葉、花等器官中普遍存在著一些具有化感作用的化學物質,這些物質可能在植物生長、秸稈和綠肥還田等過程中被釋放到環境中,進而影響周圍或后茬作物的種子萌發、幼苗生長、根系活力等[13-15]。前人研究認為,前茬秸稈或綠肥還田對雜草種子萌發和生長具有顯著的化感抑制效應,而對水稻、玉米等作物幼苗生長無不利影響[3-4,11-16]。楊海婧等[12]研究發現,油菜莖、葉水浸提液對秦艽種子萌發及胚根生長具有較強的化感抑制作用;李茹等[4]研究發現,油菜和小麥秸稈水浸提液對千金子種子萌發和幼苗生長具有化感抑制作用,而對水稻種子萌發和幼苗生長無顯著影響。

本研究發現:油菜不同器官水浸提液對水稻種子發芽勢、幼苗根長等具有明顯的化感抑制效應,且其抑制效應隨濃度增加呈增加趨勢,但油菜不同器官水浸提液對水稻種子發芽率影響較小(R I為-6.3%—2.3%),說明油菜不同器官水浸提液延緩了水稻種子的發芽速度,但不影響種子發芽率,這與前人研究結果基本一致[2]。與水稻相比,油菜不同器官水浸提液對高粱幼苗根長具有明顯的化感抑制效應,對其種子發芽勢和發芽率的化感作用總體呈現“低促高抑”的濃度規律。在秸稈和綠肥還田過程中所釋放的化感物質對后茬作物種子的萌發普遍存在著“低促高抑”的現象[17-19]。此外,油菜不同器官水浸提液均降低了水稻種子發芽勢,并隨濃度增加抑制作用增強;油菜不同器官水浸提液對高粱種子發芽勢卻表現為促進作用,但隨濃度增加逐漸減弱。因此,在油菜作綠肥還田時,為減少油菜化感物質對后茬作物種子萌發的不利影響,需控制油菜綠肥還田量,避免因“營養過剩”而影響后茬作物種子萌發和幼苗生長。

根是植物吸收水分和養分的重要器官,其生長發育情況將影響植物的吸水吸肥能力,進而影響植株整體的生長發育。化感物質對植物根生長的抑制作用導致植株吸水吸肥能力降低,進而影響該作物的生長發育[17]。本研究發現:油菜不同器官水浸提液雖不抑制水稻和高粱種子的萌發率,但對水稻和高粱幼苗根的生長卻有明顯的抑制作用,并隨浸提液濃度增加抑制作用增強。由于本試驗僅針對油菜不同器官水浸提液對水稻和高粱種子萌發的影響開展研究,試驗中所用水浸提液的化學成分和濃度與油菜綠肥還田后的土壤化學組成和濃度有較大的差異,因此,今后需要進一步開展油菜綠肥還田后的土壤成分動態變化以及后茬作物種子萌發、幼苗生長等方面的相關研究,并明確還田量對后茬作物種子萌發及幼苗生長的影響,以確定油菜最佳種植密度和綠肥還田量,為油菜作綠肥還田提供更加全面的理論基礎。