大興安嶺東部林區樟子松種群結構特征研究

于忠成

（國家林業和草原局大興安嶺調查規劃設計院，黑龍江 加格達奇 165000）

種群的結構特征是由物種的生物學特征、種內種間關系及環境因素共同作用的結果[1]。種群動態指在研究種群數量在空間和時間上的變化規律[2]。靜態生命表在研究種群數量動態變化中有十分重要的作用，利用靜態生命表及其存活曲線可以反映種群在當前的生存狀態及種群與環境的適合度，進而為種群數量統計及生態特征研究提供更多的信息[3]。

樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolicaLitv.）是歐洲赤松的一個地理變種，同時也是大興安嶺地區天然針葉林的重要組成樹種之一，主要分布在海拔300～900 m的大興安嶺北部林區。樟子松是喜光樹種，耐寒、耐旱、耐貧瘠，能夠適應土壤水分較少的山脊及向陽山坡和較干旱的石礫沙土地區，多呈純林。樟子松前期生長速度較快，生長旺盛期持續時間較長，壽命一般可達150～200 a。

文章以大興安嶺東部林區典型樟子松種群為研究對象，分析樟子松種群結構特征，初步探索樟子松種群年齡結構的變化趨勢，利用靜態生命表及存活曲線分析樟子松種群數量化動態，進而了解大興安嶺東部林區樟子松種群的發展趨勢，同時為樟子松種質資源的科學管理、有效保護及森林撫育提供理論依據。

1 研究區概況

大興安嶺東部林區位于大興安嶺山脈的東北部，該區北部和東部隔黑龍江與俄羅斯相望，南臨內蒙古大興安嶺林區。境內山巒起伏，山脈多為南北走向，南高北低，西高東低，山體大部為中山、低山和丘陵。該林區屬寒溫帶大陸性氣候，年平均氣溫-2～4 ℃。極端最高氣溫35.1 ℃，極端最低氣溫-52.3 ℃，年降水量350～500 mm，集中于5～8 月，相對濕度70 %～75 %，無霜期80～120 d，日照時數2 600 h 以上，年平均風速2 m/s，最大風力7～8級，且多在春季。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查

選擇大興安嶺東部林區2015年一類連續清查8塊樟子松樣地數據，樣地內樹種組成較為單一，樟子松為優勢樹種，樣地設置為10 m×60 m，對樣地內胸徑≥5 cm的樟子松進行每木檢尺。

2.2 種群年齡結構及動態

本次研究利用徑級代替齡級的方法[4]，將樟子松劃分為6 個等級。I 級：5.0～10.0 cm；II 級：10.0～15.0 cm；III 級：15.0～20.0 cm；IV 級：20～25 cm；V 級：25～30 cm；VI級：30～35 cm。

根據種群動態數量化方法[5]，對樟子松種群動態進行定量描述：

Vn代表種群從n 到n+1 齡級的個體數量變化；Sn、Sn+1代表第n齡級和第n+1齡級種群的個體數；Vpi表示種群結構在沒有外部環境干擾的情況下的數量變化動態指數；V’pi表示種群結構在存在外部環境干擾的情況下的數量變化動態指數；k 代表種群徑級數量。

2.3 樟子松種群靜態生命表編制

3 結果與分析

3.1 樟子松種群年齡結構

8塊樣地內樟子松共計584株，個體數量隨著齡級的增加而逐漸減小，種群結構呈現出典型的倒“J”型，屬于增長型種群。樣地內I 級個體數306 株，占種群個體總數的52.40%；Ⅱ級個體數148 株，占種群個體總數的25.34%；Ⅲ級個體數73株，占種群個體總數的12.50%；IV級個體數39株，占種群個體總數的6.68%；V 級個體數15 株，占種群個體總數的2.57 %；VI 級個體數3 株，占種群個體總數的0.51%。詳見圖1。

圖1 樟子松種群年齡結構圖

3.2 樟子松種群數量動態特征

樟子松種群相鄰齡級間數量動態變化指數隨著齡級的增加而出現差異（表1），其中樟子松種群Vn和Vpi均大于0，說明在沒有外界干擾的條件下，種群的結構動態屬于增長型；V’pi>0，說明種群在受到外界環境干擾時，樟子松種群也表現出增長的趨勢。

表1 樟子松種群齡級結構動態變化指數

3.3 樟子松種群靜態生命表

樟子松靜態生命表是在某一特定時間內，對樟子松種群做一個年齡結構調查，根據相關數據編制的生命表，它能夠反映樟子松種群在某一特定時刻的個體數量。由表2 可知，樟子松種群不同齡級間個體數量（ax）差別較大，總體上表現出隨著齡級的增加個體數量逐漸減少的趨勢；不同齡級發展過程中標準化死亡個體數（dx）差距較大，I～Ⅱ齡級的標準化死亡個體數較高；生命期望值（ex）表現為隨著齡級的增加而逐漸減小的趨勢，VI 級生命期望最小，說明樟子松在該齡級階段生理功能出現衰退，種群內競爭力下降，個體生存困難。

表2 樟子松種群靜態生命表

3.4 樟子松種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線

存活曲線能夠反映種群個體在不同齡級的存活狀態。研究以齡級作為橫坐標，標準化存活數為縱坐標，繪制樟子松種群存活曲線（圖2）。可以發現樟子松種群符合指數函數模型（R2=0.965 9，P<0.000 1），說明樟子松種群的存活曲線接近DeeveyⅢ型（凹曲線），隨著齡級的增加，標準化存活數逐漸減少，樟子松種群結構趨向穩定。

圖2 樟子松種群存活曲線

以樟子松齡級為橫坐標，消失率（Kx）和死亡率（qx）作為縱坐標，繪制樟子松種群的消失率和死亡率曲線，發現樟子松種群死亡率和消失率曲線變化基本一致，總體上樟子松種群死亡率和消失率隨著齡級的增加而增加（圖3）。

圖3 樟子松種群死亡率和消失率曲線

4 討論與結論

4.1 種群結構

幼齡林對于森林生態系統的穩定性具有十分重要的作用，它能夠對種群結構動態及其種群穩定發展的潛力產生一定的影響。樟子松種群結構呈現出典型的倒“J”型，種群幼齡個體（I齡級）較多，占種群個體總數的52.40%。這說明大興安嶺林區全面停止采伐后，樟子松種群受人為干擾較少，種群更新發展的潛力良好。成熟林個體（IV 齡級、V 齡級、VI齡級）較少，占種群個體總數的9.76%。這主要是由于隨著樟子松種群逐漸發展到后期階段，種群內個體間對光照、養分和空間等環境因子的相互競爭，樟子松種群會出現“自梳”現象，種群數量會逐漸減少[6]。

4.2 靜態生命表與存活曲線

靜態生命表能夠準確地反映種群在特定空間和時間內的動態規律；存活曲線能夠較為直觀的表達種群不同時期的存活過程。樟子松種群靜態生命表中生命期望值隨齡級的增加而出現逐漸減小的趨勢，這反映了樟子松生命力隨齡級變化的生存特征，生命期望值高說明個體生存能力強、生命力旺盛。樟子松種群存活曲線接近DeeveyⅢ型（凹曲線），消失率和死亡率曲線變化基本一致，總體上樟子松種群死亡率和消失率隨著齡級的增加而增加，VI齡級時種群死亡率和消失率達到峰值，這可能與樟子松的生物學特性及環境因素相關，該階段樟子松分化速度較快，對光照、水分等自然資源的競爭大[7]，種間競爭加劇導致了種群在VI齡級階段死亡率和消失率最高。