條紋鋸鮨胃排空特征和適宜投喂頻率研究

彭志蘭，李凌剛，鄭圓圓，3，李偉業，柳敏海，3

（1.浙江萬里學院生物與環境學院，浙江省水產種質資源高效利用技術研究重點實驗室，浙江寧波 315100；2.浙江省舟山市水產研究所，浙江舟山 316000；3.浙江萬里學院海洋生物種業研究院，浙江寧波 315100）

條紋鋸鮨（Centropristisstriata）隸屬于鮨科（Serranidae），石斑魚亞科（Serraninae），鋸鮨屬，俗稱美洲黑石斑［1］。其抗病能力強、生長快、刺少、肉質鮮美，是非常適合工廠化循環水養殖的優良品種［2］。近年來，國內外有關條紋鋸鮨的研究主要集中在生態習性、生殖與繁育、營養與飼料、育苗與養殖等方面［3－8］，有關胃排空特征和適宜投喂頻率的研究尚未見報道。胃排空率（gastric evacuation rate，GER）是指攝食后食物從胃中排出的速率。魚類胃排空的快慢會影響攝食量、食物消化率和生理代謝水平；也可當做一種有效的速測指標用于評價魚類的投喂效果。胃排空快慢與魚類食欲恢復之間存在著密切的關系，胃排空后食欲恢復，此時投喂飼料可以增加攝食量，提高飼料的利用率［9－10］。另一方面，投喂頻率是影響魚類攝食、生長、存活以及飼料轉化率等指標的重要因子之一，也是影響水質狀況、養殖生產的經濟效益和生態效益的重要因素［11－14］。開展魚類適宜投喂頻率的研究，有助于建立合理的投喂模式，從而取得較好的經濟效益和生態效益［15］。本實驗通過研究條紋鋸鮨胃排空率和不同投喂頻率對其生長、存活率、飼料系數、營養成分及酶活性等指標的影響，確定條紋鋸鮨最適投喂頻率，以期為該品種營養生理研究和養殖生產實踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用魚為浙江省舟山市水產研究所同一批孵化的條紋鋸鮨。隨機挑選體質健康、規格相近的5月齡條紋鋸鮨2 500尾，體質量為（40.38±0.18）g，體長為（9.53±0.09）cm。

1.2 實驗設計

1.2.1 胃排空率實驗

實驗用魚飼養在直徑1.5 m×高1.2 m的圓形玻璃鋼養殖桶內，有效水位1 m；流水養殖，平均流速3.2 L·min－1，微充氣；水溫22℃（最適養殖溫度）。實驗開始前2 d停止喂食，使其胃排空（隨機取10尾魚解剖觀察，確定所有魚胃內無殘余飼料）。實驗設置3個平行，每個平行200尾魚。實驗開始時投喂石斑魚膨化浮性配合飼料（粗蛋白48%、粗脂肪10%、粗灰分11%，能量14.37 MJ·kg－1），使所有的魚充分攝食。投喂30 min后，觀察養殖桶內若有飼料剩余，則結束投喂并撈出殘餌。從0 h開始計時，隨機取出10尾魚解剖用于分析飼料攝入量，此后每隔2 h取1次樣，取樣方法同第1次取樣。

1.2.2 投喂頻率實驗

設置4個不同的投喂頻率處理組，每組3個平行。各組的投喂頻率與投喂時間見表1。

表1 條紋鋸鮨的投喂頻率與投喂時間Tab.1 Feeding frequency and feeding time of C.striata

實驗用魚飼養在直徑1.5 m×高1.2 m的圓形玻璃鋼養殖桶內，有效水位1 m，每個養殖桶放養魚100尾。養殖條件：流水養殖，平均流速3.2 L·min－1，水溫保持在22～26℃，溶解氧（DO）6 mg·L－1，鹽度25～27，自然光照。每天投喂魚體質量2%～3%的石斑魚膨化浮性飼料（粗蛋白48%、粗脂肪10%、粗灰分11%，能量14.37 MJ·kg－1），觀察攝食情況，使其飽食而無剩余，記錄攝食飼料質量。實驗持續時間8周。

用100 mg·L－1MS-222麻醉劑麻醉實驗用魚，測定全長、體長和體質量。而后解剖取出魚胃，用濾紙吸干表面水分，稱重；再解剖取出胃內含物，用蒸餾水清洗胃，用濾紙吸干胃表面水分，稱重；2次所得質量差值即為胃內含物質量（濕重）。取每次所得胃內含物質量的平均值作為該取樣時間段魚胃內含物質量。

投喂頻率實驗開始及結束時均提前1 d停止投喂，對各組實驗用魚進行計數、稱重，并計算增重率和特定生長率。統計投喂量，計算飼料系數。實驗結束后，從每個養殖桶中隨機取5尾魚用于測定主要營養成分：采用直接干燥法測定水分含量（GB／T 5009.3-2016），凱氏定氮法測定粗蛋白質含量（GB／T 5009.5-2016），索氏抽提法測定粗脂肪含量（GB／T 5009.6-2016），灼燒稱重法測定灰分含量（GB／T 5009.4-2016）。從每個養殖桶中隨機取10尾魚用于測量體質量、體長等。從每個養殖桶中隨機取3尾魚，用100 mg·L－1MS-222麻醉劑麻醉后，在魚尾部采集靜脈血，將尾靜脈血混合后，在4℃條件下靜置4 h，2 000 r·min－1離心10 min，取血清，測定血清總蛋白、白蛋白、球蛋白、谷丙轉氨酶及谷草轉氨酶等指標，試劑盒購自南京建成生物科技有限公司，用美國貝克曼CX-4型自動生化分析儀測定血清相關指標。

1.3 數據處理

1.3.1 最佳胃排空數學模型擬合

采用胃排空率研究中最常用的3種數學模型——指數模型、線性模型和平方根模型分別擬合胃內含物質量的變化規律［16］，計算公式分別為：

式中，Y為瞬時胃內含物濕重百分比＝胃內含物濕重（g）／魚體質量（g）×100%；B為胃排空率；t為攝食后時間（h）；A為常數。通過比較各擬合模型的相關系數（R2）、殘差平方和（RSS）及殘差標準差（SDR）來選擇胃排空最佳數學擬合模型。

1.3.2 投喂頻率實驗相關生長與生理生化指標參數統計

相關計算公式如下：

式中，Wb為魚體質量（g）；L為魚體長（cm）；Wt為實驗結束時體質量（g）；W0為實驗開始時體質量（g）；t為實驗時間（d）；F為攝食量（g）。

1.3.3 數據統計與分析

數據以平均值±標準差（mean±SD）表示，用SPSS 16.0軟件進行統計分析，不同處理間數據采用單因素方差分析（one-way ANOVA），用Duncan法進行多重比較，P＜0.05表示差異性顯著。

2 結果與分析

2.1 條紋鋸鮨胃排空特征

在水溫22℃條件下，條紋鋸鮨攝食后瞬時胃含物濕重百分比變化見圖1。從圖1可見，條紋鋸鮨胃含物濕重百分比在攝食后4 h里明顯下降，隨后下降速率變緩。在14 h時有少部分個體的胃已排空，24 h時均完全排空；條紋鋸鮨平均胃排空率為0.185 g·h－1，其50%和80%胃排空時間分別為6 h和14 h左右，排空速率先快后慢。用指數模型、線性模型和平方根模型分別擬合條紋鋸鮨胃排空實驗數據（表2），根據統計結果，各擬合曲線按相關系數大小排列依次為：平方根模型＞線性模型＞指數模型；各擬合曲線按殘差平方和與殘差標準差大小排列依次為：指數模型＞線性模型＞平方根模型。綜合來看，3種模型中平方根模型擬合效果最好，可以定量描述條紋鋸鮨胃排空曲線。

圖1 條紋鋸鮨瞬時胃含物濕重百分比變化Fig.1 Change dynamics of percetage of instand gastric content wet weight of Centropristis striata

表2 條紋鋸鮨胃排空曲線數學模型Tab.2 Mathematical model for gastric evacuation curve of C.striata

2.2 投喂頻率對條紋鋸鮨生長及生理生化指標的影響

如表3所示，各組的終末體質量、增重率、特定生長率和肥滿度隨著投喂頻率增加而增加，且F1組與其他各組差異顯著（P＜0.05）。飼料系數隨投喂頻率增加先降低后升高，其中F1組最高，F2組最低，且分別與其他兩組差異顯著（P＜0.05）。攝食率隨投喂頻率增加先降低后升高，其中F2組最低，F4組最高，兩組間差異顯著（P＜0.05）。蛋白質效率和蛋白質生產值隨投喂頻率的增加而降低，其中蛋白質生產值各組間差異顯著（P＜0.05）。

表3 投喂頻率對條紋鋸鮨生長性能和飼料利用的影響Tab.3 Effects of feeding frequency on growth performance and feed utilization of C.striata

如表4所示，隨著投喂頻率的增加，魚體水分值呈現下降趨勢，其中，F1組最高且與其他各組差異顯著（P＜0.05）?；曳种惦S投喂頻率的增加而降低，F1組與F2組之間差異不顯著（P＞0.05），分別與F3、F4組差異顯著（P＜0.05）。粗蛋白值隨投喂頻率的增加而降低，其中F1組與F4組之間差異顯著（P＜0.05）。粗脂肪值隨投喂頻率的增加而升高，且各組間差異顯著（P＜0.05）。

表4 投喂頻率對條紋鋸鮨體成分的影響Tab.4 Effects of feeding frequency on body composition of C.striata

如表5所示，血清總蛋白值F1組最低且與其他各組差異顯著（P＜0.05）。血清白蛋白各組間沒有顯著性差異（P＞0.05）。血清球蛋白值F1組顯著低于F2、F4組（P＜0.05）。血清葡萄糖值隨投喂頻率的增加而升高，F4組與其他各組差異顯著（P＜0.05）。血清總膽固醇值F1組最低且與其他各組差異顯著（P＜0.05）。血清甘油三酯值隨投喂頻率的增加而升高，F1組與其他各組差異顯著（P＜0.05）。血清谷丙轉氨酶和谷草轉氨酶值均隨投喂頻率增加先升高后降低，且F3組均為最高。

表5 投喂頻率對條紋鋸鮨血清生化指標的影響Tab.5 Effects of feeding frequency on serum biochemical indicators of C.striata

3 討論

3.1 條紋鋸鮨胃排空特征

胃排空率可以定義為：魚類攝食后，食物從胃排到腸道的速率，是研究魚類生理生態和能量學的一個必需且重要的參數［9］。胃排空與魚類食欲恢復之間存在著密切的聯系，在食欲恢復時投喂飼料可以增加攝食量，提高飼料的利用率［10］。魚類胃排空的方式主要有3種類型：第1種類型主要見于攝食細小、分散、低能量食物（如浮游生物）的魚類，其攝食后胃內食物快速進入腸道，初始胃排空速度較快，隨后排空速度迅速降低；第2種類型主要見于大型肉食性魚類，攝食后胃內含物質量隨時間的延長呈線性下降；第3種類型表現為胃排空速度先慢后快再變慢，最后排空曲線變平，可認為是由食物中不可消化的殘余部分引起的［17］。表6中列出了部分魚類在不同條件下胃排空曲線數學模型。體質量分別為1.78 g、8.52 g的許氏平鲉（Sebastesschlegelii）幼魚的平均胃排空率分別約為0.007 g·h－1、0.047 g·h－1；其達到50%和99%胃排空的理論時間分別為攝食后10 h和23 h、12 h和30 h［18］。饑餓會明顯降低南方鯰（Silurusmeridionalis）幼魚的胃排空率并延長胃排空時間［19］。綠鰭馬面鲀（Thamnaconusseptentrionalis）胃內飼料在飽食投喂10 h左右后完全排空，達到投喂前水平，80%胃排空時間為6 h［20］?？梢钥闯?，魚類胃排空率除了受到自身生理狀況影響外，還受食物種類、食物理化性質、攝食頻率、溫度、饑餓時間以及魚體大小等因素的影響［17］。本實驗在水溫22℃條件下，條紋鋸鮨平均胃排空率為0.185 g·h－1，其50%和80%胃排空時間分別為6 h和14 h左右，排空速度先快后變慢。本實驗采用的干顆粒飼料，粒徑較大，魚攝食后在胃部會吸水膨脹，其中難以消化或消化速度較慢的組分會留在消化道內，因此呈現后期排空過程變慢的現象。

表6 不同魚類在不同條件下的胃排空曲線數學模型Tab.6 Mathematical model for gastric evacuation curve of different fishes under different conditions

3.2 投喂頻率對條紋鋸鮨生長及生理的影響

研究投喂頻率有助于建立合理的養殖投喂策略，從而取得良好的經濟效益［14］。投喂頻率過低，會降低魚類的生長性能；投喂頻率過高，則會降低飼料效率、增加養殖成本，并惡化養殖環境［15］。已有研究表明，星斑川鰈（Platichthys stellatus）隨著投喂頻率的增加，增重率、特定生長率和攝食率等均顯著增高（P＜0.05）；且攝食率隨著投喂頻率的改變而變化，與飼料系數不相關［21］。虹鱒（Salmogairdneri）生長率隨投喂頻率增加而增高，與攝食率無關［22］。本實驗中，F1組攝食率與F2、F3組差異不顯著（P＞0.05），F4組最高且與其他各組差異顯著（P＜0.05）。條紋鋸鮨生長率隨著投喂頻率的增加而增高，這與對大黃魚（Larimichthyscrocea）的研究結果相似［23］，說明適當增加投喂次數有利于魚類的生長。2次·d－1、3次·d－1和4次·d－1的投喂頻率對30 d和60 d時大口黑鱸（Micropterussalmoides）的終末體質量、增重率、特定生長率和飼料系數無顯著影響（P＞0.05），這表明投喂頻率為2次·d－1時，已能夠滿足大口黑鱸生長和發育對營養和能量的需求；而120 d時，2次·d－1組魚的生長率顯著高于3次·d－1組和4次·d－1組（P＜0.05），表明高投喂頻率降低了生長率［24］。魚類腸道較短，高投喂頻率會導致飼料尚未充分消化就快速排出，對其行為、生理及生長產生消極影響［25］。

本實驗中，條紋鋸鮨增重率和特定生長率均是F4組最高，但F4組與F2、F3組差異不顯著（P＞0.05），長時間持續高頻率投喂是否會引起生長率降低還有待于進一步的研究。

隨著投喂頻率的增加，條紋鋸鮨水分、灰分、粗蛋白值均呈現降低趨勢；粗脂肪值隨投喂頻率的增加而升高，這與大口黑鱸魚體脂肪值隨著投喂頻率增加而升高的研究結果類似［26］。高投喂頻率會使魚類將除用于自身生長發育需要以外的過量能量轉化為脂肪，并儲存在肝臟和肌肉中，導致魚體內脂肪含量的升高。蛋白質效率和蛋白質生產值隨投喂頻率的增加而降低，蛋白質生產值各組間差異顯著（P＜0.05），這與對星斑川鰈［21］、大黃魚［23］的研究結果一致。本實驗中，條紋鋸鮨水分值隨投喂頻率增加而降低，這與對團頭魴［27］（Megalobramaamblycephala）和花鱸（Lateolabraxmaculatus）［28］的研究結果一致。而大口黑鱸不同組之間魚體水分含量無差異［26］，說明投喂頻率對成分的影響可能與種類、生長階段等也有關。F1組血清總蛋白和總膽固醇值最低，與其他各組差異顯著（P＜0.05），表現出營養不良特征；葡萄糖值隨投喂頻率的增加而升高，F4組與其他各組差異顯著（P＜0.05）；甘油三酯值隨投喂頻率的增加而升高，F1組與其他各組差異顯著（P＜0.05），說明隨著投喂頻率的增加，攝入的營養物質過多，肝臟內脂肪開始累積。肌酐各組間差異不顯著（P＞0.05）；谷丙轉氨酶和谷草轉氨酶值均隨投喂頻率增加先升后降，F3組均為最高，說明過低或過高的投喂頻率均會影響肝臟代謝能力，但是會否對魚體肝臟造成損傷還有待于進一步研究。

魚類最適投喂頻率因種類、規格、生長階段的不同而存在差異。林艷等［27］研究表明，初始體質量為1.007g的團頭魴幼魚的投喂頻率以每天5次為宜，初始體質量為54.52 g的星斑川鰈幼魚的適宜投喂頻率為2次·d－1（周日不投）［21］；而印度野鯪（Labiorohita）和南亞野鯪（Labeo rohita）則是1次·d－1的投喂頻率即可滿足其生長需求［29］。本實驗中，投喂頻率2次·d－1組飼料系數最低，而其增重率與投喂3次·d－1和4次·d－1組沒有顯著差異（P＞0.05）。綜合考慮胃排空率、生長性能、飼料利用、營養成分等指標，在本實驗條件下，條紋鋸鮨幼魚的適宜投喂頻率為2次·d－1。

4 小結

本實驗研究結果為條紋鋸鮨胃排空方面的研究工作提供了基礎資料，但不同環境條件、不同養殖模式、不同規格的條紋鋸鮨的最佳胃排空模型還有待于進一步研究，以更深入了解和掌握其食欲控制和消化機制，為條紋鋸鮨的養殖生產提供更好的參考。