唐家河國家級自然保護區川金絲猴生境適宜性評價

白洢露,李艷紅,鄭維超,陳萬里,諶利民,黎大勇,胡 杰,*

1 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室,西華師范大學生命科學學院, 南充 637009 2 四川唐家河國家級自然保護區, 青川 628109

生境喪失和退化是導致物種瀕危的主要原因之一[1]。適宜的生境是物種生存和繁衍的基礎保障,研究野生動物的生境適宜性可以了解物種與環境之間的關系、預測物種潛在分布以及評估物種生境質量等[2]。眾多的生態學家利用3 S技術(地理信息系統Geographic information system,GIS、遙感Remote sensing,RS、全球定位系統Global position system,GPS)和各種評價模型來評估野生動物的生境質量,為野生動物的保護和管理提供了重要依據[3]。目前,生態位模型中的最大熵(Maximum entropy,MaxEnt)模型已被廣泛應用于大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)[4]、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)[5- 7]、亞洲象(Elephasmaximus)[8]、黑熊(Ursusthibetanus)[9]、綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)[10]、阿拉善馬鹿(Cervusalashanicus)[11]等珍稀野生動物的生境評價和潛在分布預測研究中,并顯示出良好的預測能力。

川金絲猴是中國特有的、珍稀瀕危靈長類動物,目前主要分布于陜西、湖北、四川以及甘肅的山地溫帶森林[12]。地處岷山山系摩天嶺區域的四川唐家河國家級自然保護區是川金絲猴的重要分布地[13-14]。然而長期以來,對該區域川金絲猴的生境適宜性尚未見詳細的研究報道。為此,本文應用MaxEnt模型對唐家河川金絲猴不同季節生境適宜性進行研究,明確不同季節影響其分布的主要環境因子,預測其適宜生境分布,探索川金絲猴適宜生境分布的季節性變化規律,以期為該區域川金絲猴的有效保護和管理提供科學依據。

1 研究區概況

四川唐家河國家級自然保護區地處四川省廣元市青川縣境內(104°36′—104°52′ E,32°30′—32°41′ N)。保護區總面積約為400 km2,區內氣候垂直變化顯著、四季分明,水系發達。海拔范圍為1150—3864 m,約2700 m的海拔差形成典型的山地植被垂直帶譜特征。根據海拔梯度植被帶可分為7個類型：常綠闊葉林帶(1100—1500 m)、常綠落葉闊葉混交林(1500—2000 m)、落葉闊葉林帶(1100—2400 m)、針闊葉混交林帶(2000—2500 m)、針葉林帶(2500—3400 m)、高寒草甸帶(3400—3600 m)和高山灌叢帶(> 3600 m)[14]。該保護區的前身為青川縣伐木場,在1978年保護區成立以前,區內森林曾被大面積采伐,為了便于伐木和運輸,當時區內就已建成了比較完善的道路設施。

2 研究方法

2.1 數據收集

川金絲猴的地理分布點數據主要通過野外樣線調查和查閱保護區監測資料來獲取。從2017年10月至2018年12月,在研究區域內共設置25條樣線,每條樣線長度不少于3 km,樣線覆蓋川金絲猴的各類生境類型。運用GPS對川金絲猴的痕跡點(實體、糞便、食跡、足印等)進行定位,同時記錄周圍相關環境因子信息(包括海拔、坡向、坡度、植被類型以及周邊水源和干擾程度等)。采用物候學的方法進行季節的劃分[15]：4—5月為春季(平均氣溫在10—22℃之間),6—8月為夏季(平均氣溫在22℃以上),9—10月為秋季(平均氣溫在10—22℃之間),11月至次年3月為冬季(平均氣溫在10℃以下)。野外調查期間共獲取川金絲猴活動痕跡點春季55個、夏季74個、秋季92個、冬季82個。查閱2017至2018年保護區野外巡護監測數據,共獲取川金絲猴活動痕跡點春季102個、夏季88個、秋季93個、冬季176個。將收集到的川金絲猴數據整理成Excel表格形式,導入ArcGIS10.2中。為避免模型的過度擬合,剔除了距離過近的分布點(< 500 m),將剩余的川金絲猴地理分布點(春季149個、夏季94個、秋季115個、冬季178個)轉換成MaxEnt軟件要求CSV格式數據,字段包含物種的名稱、經度和緯度。

環境因子數據主要分為地形因子數據、植被因子數據和其它因子數據三類。(1)地形因子數據：從國際科學數據服務平臺網站(Http://datamirror.csdb.cn)下載30 m分辨率的數字高程模型(Digital elevation model,DEM),利用ArcGIS的空間分析工具提取出海拔、坡向、坡度等地形因子數據。(2)植被因子數據：分為高山灌叢、高寒草甸、針葉林、針闊混交林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林和常綠闊葉林7種植被類型。(3)其它數據：包括人為干擾因子(道路)及水源因子,從唐家河保護區1∶50000的矢量化電子地圖中提取得到,利用ArcGIS的空間分析工具進行直線距離分析,得到距道路和河流距離的數據信息。以ArcGIS10.2為平臺,將各環境因子數據建立成柵格文件,坐標系統統一為WGS- 1984-UTM-Zone- 48N,柵格大小為30 m×30 m,轉化成MaxEnt模型所要求的ASCII格式的文件。

2.2 數據處理

從http:/ /www.cs.princeton.edu /～schapire /maxent /網站下載得到MaxEnt 3.3.3軟件。將不同季節的川金絲猴分布點數據和環境變量數據導入到MaxEnt模型中,連續型環境因子標定為Continuous,離散型標定為Categorical。隨機選取75%的分布點用于模型建立,其余25%的分布點用于模型驗證,選擇刀切法(Jackknife)檢驗環境因子的重要性,響應曲線(Response curve)測定環境因子對模型的作用區間,重復運算次數設定為10次,其它的參數均設置默認值,預測結果以Logistic格式文件輸出。利用模型自帶的受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve,ROC)及其曲線下面積(Area under the curve,AUC)進行結果檢測[16],評價標準為：0.5—0.6為不合格,0.6—0.7為較好,0.7—0.8為一般,0.8—0.9為良好,0.9—1.0為優秀[17]。選擇AUC值最大的一次作為預測結果,在ArcGIS10.2中按照專家經驗法對預測結果進行重分類,劃分為3個適宜等級：0—0.23為不適宜,0.23—0.45為次適宜,0.45—1.00為適宜,得到川金絲猴生境適宜性分布等級圖。

3 研究結果

3.1 MaxEnt預測結果檢測

四個季節的ROC曲線評價結果分別為：春季訓練集(Training data)和驗證集(Test data)的AUC值分別為0.829和0.823,夏季訓練集和驗證集的AUC值分別為0.833和0.883,秋季訓練集和驗證集的AUC值分別為0.858和0.823,冬季訓練集與驗證集的AUC值分別為0.868和0.876。四個季節的訓練集和驗證集的AUC值均超過0.8,根據評價標準已達到良好水平,說明模型預測結果較好。

3.2 川金絲猴分布與環境因子的關系

不同季節環境因子貢獻率分析顯示(表1)：春季影響川金絲猴生境分布的主要環境因子是海拔(41.1%)、距河流距離(33.3%)和植被(9.2%),累積貢獻率達83.6%；夏季影響川金絲猴生境分布的主要環境因子是海拔(34.4%)、距河流距離(18.8%)、距道路距離(17%)和坡向(16.9%),累積貢獻率達90.7%；秋季影響川金絲猴生境分布的主要環境因子是海拔(38.7%)、距道路距離(32.0%)、距河流距離(12.9%)和坡度(9.7%),累積貢獻率達93.3%；冬季影響川金絲猴生境分布的主要環境因子是距河流距離(40.2%)、距道路距離(30.9%)、海拔(13.6%)和坡度(10.3%),累積貢獻率達95%。海拔、道路和河流均為四個季節中影響川金絲猴生境分布的主要環境因子,說明這3個環境因子對川金絲猴生境分布具有重要影響,而植被、坡度和坡向對其分布也有一定影響。通過刀切法(Jackknife)對環境變量進行檢驗顯示了相似的重要性排列順序(圖1)。

表1 環境變量對川金絲猴分布模型的貢獻率及置換重要性

圖1 刀切法檢驗環境變量的重要性Fig.1 Jackknife test of environmental variable importance

根據刀切法(Jackknife)檢驗結果(圖1)和各環境因子響應曲線(圖2)的分析,得到不同季節環境變量對川金絲猴的適宜分布區間值及相關性描述(表2)。春季川金絲猴適宜的海拔范圍為1900—2600 m,距道路和河流距離分別為200—4300 m和200 m內；夏季其適宜的海拔范圍為1900—2800 m,距道路和河流距離分別為900—3400 m和200 m內或大于650 m；秋季其適宜的海拔范圍為1800—2600 m,距道路和河流距離分別為200—1800 m和1000 m內；冬季其適宜的海拔范圍為小于2400 m,距道路和河流距離分別為200—1500 m和150 m內。由此,可以看出川金絲猴的適宜生境有著明顯的季節性垂直遷移變化。此外,川金絲猴適宜的植被類型為落葉闊葉林、針闊混交林和針葉林,傾向于在坡度較為適中的區域活動。夏季喜在陰坡和半陰半陽坡活動,冬季則喜在陽坡活動。

圖2 環境變量響應曲線圖Fig.2 The response curve of environmental variable 植被類型：1.常綠闊葉林；2.高山灌叢；3.高寒草甸；4.針闊混交林；5.常綠落葉闊葉混交林；6.落葉闊葉林；7.針葉林

表2 四川唐家河國家級自然保護區不同季節川金絲猴的適宜生境條件

3.3 川金絲猴生境適宜性分布

按照專家經驗法,得到了不同季節川金絲猴的生境適宜性分布等級圖(圖3)。從圖3可以看出,春季川金絲猴的適宜生境主要分布在保護區北部(大草堂-道梯子-摩天嶺-達架巖-黃土梁)、西北部(加字號-觀音巖窩-八佛巖-小火燒嶺)和西南部(龍池子-大坪上-大草坡-小草坡-耍坪上)等地；夏季其適宜生境主要分布在保護區的北部(大尖包-大草堂-道梯子-摩天嶺)和西北部(加字號-觀音巖窩-火燒嶺-八佛巖)和西南部(龍池子-大坪上-大草坡-小草坡)等地；秋季其適宜生境主要分布在保護區的北部(道梯子-摩天嶺-達架巖-黃土梁)和西部(洪石壩-馬鞍嶺-上河里-水池坪)等地；冬季其適宜生境主要分布于保護區的北部(道梯子-摩天嶺-達架巖-黃土梁)和中西部(洪石壩-上河里-水池坪-毛香壩)等地。

圖3 四川唐家河國家級自然保護區不同季節川金絲猴的適宜生境分布Fig.3 Suitable habitat distribution of Rhinopithecus roxellana in different seasons in Sichuan Tangjiahe National Nature Reserve

經統計得到各個季節的適宜生境面積(圖4)。春季川金絲猴的適宜生境面積為97.24 km2,次適宜生境面積為136.70 km2,不適宜生境面積為166.06 km2,分別占保護區總面積的24.31%、34.17%和41.52%；夏季其適宜生境面積為70.20 km2,次適宜生境面積為122.55 km2,不適宜生境面積為207.25 km2,分別占保護區總面積的17.55%、30.64%和51.81%；秋季其適宜生境面積為50.62 km2,次適宜生境面積為94.92 km2,不適宜生境面積為254.46 km2,分別占保護區總面積的12.66%、23.73%和63.61%；冬季其適宜生境面積為47.13 km2,次適宜生境面積為95.50 km2,不適宜生境面積為257.37 km2,分別占保護區總面積的11.78%、23.88%和64.34%。由此可見：唐家河保護區川金絲猴的適宜生境分布存在明顯的季節性變化,春季川金絲猴的潛在生境面積最大,夏季次之,秋冬兩季大致相同。

圖4 四川唐家河國家級自然保護區不同季節川金絲猴適宜生境面積比例Fig.4 The proportion of suitable habitat area of Rhinopithecus roxellana in different seasons in Sichuan Tangjiahe National Nature Reserve

4 討論

4.1 影響生境適宜性的環境因素

海拔是影響川金絲猴生境適宜性的重要因子[5,7],本研究再次證實了這一結論。海拔決定著植被的分布,對川金絲猴的生境適宜性有重要的影響。在四川唐家河國家級自然保護區,海拔2000—2500 m內的植被類型主要為針闊混交林,這是川金絲猴常年棲息的植被類型[23],食物種類豐富,生境適宜度大；其后隨著海拔的增加,進入針葉林帶(海拔2500—3400 m),除夏季外,食物通常都比較匱乏,生境適宜度逐漸減小；在海拔更高的區域(3400 m以上)主要以高山灌叢、草甸為主,缺乏高大喬木,不適合川金絲猴生存；海拔2000 m以下的闊葉林帶則是川金絲猴春秋冬季節主要的棲息地。此外,不同地區川金絲猴適宜的海拔范圍也有所不同。在秦嶺地區,川金絲猴主要棲息于海拔1500—2600 m的范圍[18]；在神農架地區,川金絲猴主要棲息于海拔1800—2700 m的范圍[19],在岷山地區的四川九寨溝、白河和唐家河自然保護區,川金絲猴適宜的海拔范圍分別為2100—3500 m[7]、2000—3000 m[20]和1800—2800 m(本研究),這反映了川金絲猴對不同生態環境的適應,同時也提示我們在進行川金絲猴生境適宜性評價時,即使是同一山系范圍內也不能采用統一的“準則”來進行評價。

動物的生存離不開水,水源是影響川金絲猴適宜生境分布的另一個重要因子[19]。本研究結果表明：冬春季節川金絲猴傾向于離河流較近(< 200 m)的區域內活動,環境變量距河流距離在冬季和春季的貢獻率分別為：40.2%和33.3%。而在夏秋季節其對河流的依賴性相對較小,環境變量距河流距離在夏季和秋季的貢獻率分別為18.8%和12.9%。一方面,這可能是因為夏秋季節唐家河自然保護區降水豐富,約有82%的全年降水發生于這期間[21],在遠離河流的一些地方會形成一些臨時性的積水,可供猴群利用。另一方面也可能是因為夏秋季食物種類較多,植物的果實、葉等含有較多的水分,可為其提供充足的水分。冬春季節川金絲猴對河流的依賴性較大,可能與食物(主要是枝皮和樹芽等)含水量少、降雨量少和部分山澗溪流干枯等有關[22]。

川金絲猴膽小怕人,對人為干擾極為敏感[23]。大面積森林采伐和道路修建等人為干擾對川金絲猴的生境有嚴重的影響,會造成川金絲猴的種群隔離以及生境破碎化等嚴重問題[5- 7,19]。在唐家河自然保護區內,主要的人為干擾是與旅游業有關的道路交通。研究發現川金絲猴對旅游路線(關虎-白果坪-摩天嶺及毛香壩的公路)較近的區域均不選擇棲息,由此表明道路分隔會制約猴群的活動,阻礙不同猴群之間的交流。

此外,坡度和坡向對唐家河自然保護區川金絲猴的生境分布也有一定的影響。坡度較陡的區域會增加川金絲猴下地飲水和取食額外的能耗,因此其傾向于坡度適中的區域活動。陽坡的光照良好,能減少川金絲猴維持體溫的能量消耗,并為其提供較充足的食物[19],所以在氣溫較低的冬季川金絲猴主要在陽坡活動,而夏季則主要在陰坡和半陰半陽坡活動。

事實上,影響野生動物生境適宜性分布的因素還有很多[2],例如種間競爭以及植被特征。在研究區域內同域分布有川金絲猴和藏酋猴(Macacathibetana)兩種靈長類動物,二者在冬季具較大的生境重疊[24],且藏酋猴體格粗壯、性膽大,對川金絲猴冬季的活動可能有一定的影響。植被特征與川金絲猴的食物資源和隱蔽條件有關,但由于各個季節植被的相關矢量數據目前尚難獲得,因此本研究僅考慮了植被類型的影響,這有待于今后深入研究。

4.2 適宜生境分布的季節性變化

川金絲猴是一種生活于溫帶森林的靈長類動物,氣候和物候的季節性變化是該區域最顯著的特征[13,23,25,27-28],它們對于川金絲猴生境的適宜性有著重要的影響[19,26]。本研究發現四川唐家河自然保護區川金絲猴的適宜生境具有明顯的季節性垂直遷徙現象,適宜生境面積存在季節性變化,這與對湖北神農架區域的研究結果相似[19],但二者間也存在著差異：在神農架區域,不同季節川金絲猴生境適宜性面積由大到小順序為：夏季>秋季>冬季>春季[19],而在四川唐家河自然保護區不同季節生境適宜性面積由大到小順序卻為：春季>夏季>秋季>冬季。這是否是因為不同地區生態環境差異造成的,還有待進一步研究。與陜西周至自然保護區的川金絲猴相似[29],四川唐家河自然保護區的川金絲猴春季主要以植物的枝皮、嫩芽、嫩葉和花苞等為食,隨著氣溫的逐漸升高,從低海拔到高海拔,植物的嫩芽、花苞等也依次長出,川金絲猴的活動范圍較大[18],適宜生境的面積也達到最大。夏季里川金絲猴主要在中、高海拔的針闊混交林和針葉林中活動以避免高溫[23],適宜生境面積比春季的小。在秋季,川金絲猴在中、低海拔地區的針闊混交林和闊葉林內反復循環移動獲取成熟果實、種子等高質量食物[29],適宜生境面積相對夏季有所減小。冬季由于氣候嚴寒、植物大面積落葉和果實凋零等因素導致川金絲猴的食物資源匱乏[23,25,30],因此川金絲猴會遷移到海拔相對更低的針闊混交林和闊葉林帶覓食,適宜生境面積相對秋季有所減小。

5 保護啟示

本研究表明：唐家河自然保護區川金絲猴的適宜生境有著明顯的季節性垂直遷移變化,即夏季適宜生境的海拔分布相對較高,而冬季適宜生境的海拔分布相對較低,由此可知保護好完整的森林植被帶對于川金絲猴的生存有著重要意義。此外,由于低海拔區域常常會受到人為干擾(如旅游、道路交通等)的影響,因此,還應特別重視對低海拔區域川金絲猴生境的保護。

致謝：感謝四川唐家河國家級自然保護區各保護站工作人員對野外調查和數據收集的幫助。