南極夏季宇航員海浮游動物群落結構及其與環境因子的關系*

牟文秀 楊 光 郝 鏘 徐志強 李超倫, 4

南極夏季宇航員海浮游動物群落結構及其與環境因子的關系*

牟文秀1, 2, 3楊 光1, 2, 4郝 鏘5徐志強1李超倫1, 2, 3, 4①

(1. 中國科學院海洋研究所 青島 266071; 2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 青島 266237; 3. 中國科學院大學 北京 100049; 4. 中國科學院海洋大科學研究中心 青島 266071; 5. 自然資源部第二海洋研究所 杭州 310012)

基于中國第36次南極科學考察期間(2019年12月至2020年1月)于南極宇航員海使用北太平洋網(0.5 m2, 330 μm)采集的浮游動物樣品, 對浮游動物的豐度、群落結構、優勢種種群結構及其與環境因子之間的關系進行了研究。結果表明: 2019/2020年南極夏季宇航員海浮游動物總豐度在8.93—102.00 ind./m3之間, 最高豐度記錄在宇航員海中部靠北區域, 浮游動物主要由橈足類、磷蝦、毛顎類、浮游被囊類等類群組成。調查海域橈足類豐度對浮游動物總豐度的貢獻可達90%以上, 其中、大中型橈足類,,和分布廣泛, 而小型橈足類、、、等在豐度上占比較高。通過聚類分析可將宇航員海浮游動物在區域上劃分為5個群落, 普里茲灣渦流、威德爾渦流、南極繞極流南界等物理海洋學過程是宇航員海浮游動物群落分布模式的主要控制因素。另外, 生物環境匹配(Bio-env)分析顯示, 餌料(葉綠素)也對該海區浮游動物的種群和群落結構具有重要影響。

群落結構; 浮游動物; 宇航員海; 南大洋

浮游動物作為食物網中連接初級生產者和高級消費者的中間環節(Mayzaud, 2014), 在南大洋生態系統的物質循環和能量流動過程中起到承上啟下的作用(Schmidt, 2016), 并且通過攝食、排糞、被動沉降等過程調節顆粒有機碳從表層向深海輸送(Steinberg, 2017)。浮游動物的空間分布受環境條件以及洋流等因素的影響, 也被認為是全球變化的生物指示器(Beaugrand, 2002; Estrada, 2012)。因此, 研究南大洋浮游動物的分布、群落結構與環境因子的關系及其時空尺度的變化可以更好地探知極地海洋生態系統結構及其對全球變化的響應與反饋(Constable, 2014; Pinkerton, 2020)。

氣候變化背景下的南大洋環境自從20世紀60年代以來發生了顯著變化: 西風逐漸增強且其影響區域極向擴張、南大洋環狀模正位相年份增加、冰架崩塌甚至消失、底層水及表層水淡化、部分海域酸化(Rintoul, 2018)。這些環境變化已經對南大洋生態系統產生了深遠影響(Constable, 2014), 南大洋西南極半島周邊海域自20世紀中期以來溫度升高、海冰減少(Saba, 2014), 浮游植物群落發生重組, 大粒級的硅藻逐漸被小粒級的隱藻所替代(Montes-Hugo, 2009)。海冰的減少、浮游植物粒級的變化、南大洋環狀模正相位年份的增加等導致浮游動物優勢類群由磷蝦和橈足類向紐鰓樽等浮游被囊動物轉變(Atkinson, 2004), 而南極磷蝦分布區域向高緯度收縮(Atkinson, 2019)。受此影響, 高營養級捕食者如企鵝、海豹、鯨魚的聚居地和覓食區域也發生了變化(Henley, 2019)。這一系列的變化預示著整個西南極海域生態系統結構和功能發生了顯著的變化(Constable, 2014)。

南大洋環境的變化趨勢在不同的扇區之間存在很大的區域性差異(Constable, 2014; Convey, 2019)。溫度升高、海冰減少等現象主要發生在西南極半島海域, 南大洋其他扇區如東南極海域海冰變化相對穩定, 羅斯海扇區在1979年以來甚至呈現了溫度降低和海冰增多的趨勢(Lenaerts, 2017)。盡管人們從20世紀初期的時代就開始進行浮游動物的采樣和研究, 但這些工作主要集中在南大洋的大西洋扇區、印度洋普里茲灣海區及太平洋的羅斯海海區(Atkinson, 2012; Moriarty, 2013)。南大洋宇航員海(Cosmonaut Sea)位于東南極恩德比地(Enderby Land)的西部, 介于30°—60°E之間(Hunt, 2007)。目前, 宇航員海海域的各方面研究均相對較少, 我們對其浮游動物的認識主要來自20世紀80年代末期前蘇聯針對大型浮游動物的系列航次和2006年夏季澳大利亞的“BROKE-West”航次(Hunt, 2007; Swadling, 2010)。Hunt等(2007)發現宇航員海大型浮游動物群落年際變化受到環南極流和近岸流等環流的影響, Swadling等(2010)用網目更精細的RMT1網(315 μm)對橈足類等中小型浮游動物信息進行了補充, 并發現葉綠素濃度、海冰消退時間等大尺度海洋過程決定了宇航員海浮游動物群落的分布模式。

在2019年12月至2020年1月中國第36次南極考察期間, 我們使用北太平洋網于宇航員海進行了海洋上層(0—200 m)浮游動物樣品的采集, 基于樣品鑒定數據和環境因子資料, 對宇航員海浮游動物的群落結構及其與環境因子的關系進行了分析。本研究的目的在于: (1) 描述該海域浮游動物種類組成、分布、豐度、群落結構; (2) 分析環境因子對浮游動物群落及分布的影響; 本文對數據稀少的宇航員海進行浮游動物數據的補充, 為今后該海域生態系統研究工作的開展提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 現場取樣

在中國第36次南極科學考察期間(CHINARE), 于2019年12月6日至2020年1月6日在宇航員海56個站位(圖1)利用北太平洋網(0.5 m2, 330 μm)對浮游動物進行200 m至表層的拖網。拖網結束后將樣品立即置于5%的中性福爾馬林溶液中保存。

圖1 宇航員海采樣站位圖

1.2 樣品和數據分析

實驗室內對浮游動物樣品進行鑒定并計數, 其中, 大型浮游動物進行全樣計數, 其余個體根據樣品量進行1/2至1/8分樣后在解剖鏡下計數。四種橈足類優勢種、和按照成體、幼體期CⅠ—CⅢ、CⅣ—CⅤ進行計數, 對兩種磷蝦和則按照CⅠ—CⅢ、FⅠ—FⅢ和FⅣ—FⅥ進行計數(Yang, 2011)。每個樣品至少保證300—500個個體被計數, 每個站位浮游動物各物種的豐度由物種總個數除以拖網時過濾水的體積得到, 單位為ind./m3。

將通過鑒定計數得到的所有浮游動物數據整合后對浮游動物群落進行劃分。豐度數據經平方根轉化后基于Bray-Curtis相似性指數和組平均的方法進行q-型聚類(Field, 1982)。多維多度分析(NMDS)對聚類分析進行重復(Hunt, 2007)。聚類得到的浮游動物群組通過相似百分度(SIMPER)來確定對群落的劃分起關鍵作用的物種。

指示種分析(Ind Val)用于確定各站位分組之間的指示物種(Dufrêne, 1997)。

指示種()計算公式如下:

=A×B×100, (1)

Bio-env分析用來解釋環境因子(表層溫度、鹽度、葉綠素、0—200 m水柱平均溫度、鹽度、葉綠素、無冰天數)與浮游動物群落劃分的關系。無冰天數是指某站位離海冰濃度低于15%的天數, 海冰濃度數據由美國國家冰雪數據中心(National Snow & Ice Data Center, NSIDC)網站獲得。相關系數用p表示, 其數值介于0—1之間,p越接近1表示生物數據與環境因子的相關性越大,p=0則表示生物數據與環境因子無相關性。

溫度和鹽度數據由Seabird 911型CTD現場測定。葉綠素濃度測定水樣采集自0、25、50、150和200 m, 取500 mL水樣用GF/F玻璃纖維濾膜過濾, 經90%丙酮溶液萃取12—24 h后用Turner 熒光計測定。

多元統計分析主要使用Primer軟件完成。

2 結果

2.1 環境因子

調查期間, 大部分站位海冰均已消退, 少數靠近大陸邊緣的站位仍有較多浮冰。在整個采樣區域, 0—200 m水體平均溫度范圍為-1.76—0.64 °C, 東北和西南區域水溫較高, 而西北和東南區域水溫較低(圖2); 0—200 m水體平均鹽度范圍為34.11—34.46, 中部區域鹽度最高(圖2); 此外, 0—200 m水體平均葉綠素濃度范圍為0.02—1.00 mg/m3, 葉綠素濃度最大值出現在調查區域的西北部C4-03站位。

圖2 0—200 m水柱平均溫度和鹽度

2.2 浮游動物群落

浮游動物總豐度在8.93—102 ind./m3之間, C6-01站位豐度最高, C3-03站位最低(圖3)。浮游動物群落主要由橈足類組成, 其豐度占總豐度的90%以上。聚類分析結果顯示在相似度為71.3%和62.7%時浮游動物可分為5個群落(圖4)。

群落1主要位于采樣區域的東南部, 0—200 m水體平均溫度最低, 為-1.24 °C, 鹽度處于平均水平為34.32, 0—200 m水體平均葉綠素濃度為0.30 mg/m3(圖4c, 表1)。群落1浮游動物平均豐度相對較低, 為(27.09低, 為平為南) ind./m3, 其指示種為、、sp.和spp. (表2)群落2主要位于采樣區域離大陸較遠的北部, 0—200 m水體平均溫度相對較高, 為0.11 °C, 鹽度平均水平為34.29, 平均葉綠素濃度最高, 為0.36 mg/m3(圖4c, 表1)。群落2浮游動物平均豐度最高, 為(80.23均豐度最高, ) ind./m3, 其指示種為、、、、、、、、、和(表2)。

圖3 2019/2020年夏季和2006年夏季宇航員海浮游動物的總豐度及空間分布(改自Swadling et al, 2010)

圖4 基于浮游動物豐度數據的聚類分析(a)、多維多度分析(b)及地圖中浮游動物群落分組展示(c)

注: 環流大致位置參照Orsi等(1995)及Williams等(2010)

表1 群落1—5所處區域的環境特征及浮游動物平均豐度(平均值及范圍)

Tab.1 Environmental variables and average abundance of zooplankton (the mean and range) in communities 1—5

表2 SIMPER分析顯示對各群落劃分累積貢獻超過90%的物種組成及豐度

Tab.2 Average abundances (ind./m3) of zooplankton species that contributed >90% to the similarity within each group based on SIMPER analysis

注: *表示該物種為此群落的指示種; 橈足類CⅠ—Ⅲ表示橈足類的橈足幼體階段; 磷蝦CⅠ—Ⅲ表示磷蝦原蚤狀幼體階段, FⅠ—Ⅵ表示磷蝦蚤狀幼體階段

群落3主要位于采樣區域東北部, 0—200 m水體平均溫度和鹽度均相對較低, 分別為-0.66 °C和34.28, 平均葉綠素濃度相對略低, 為0.27 mg/m3(圖4c, 表1)。群落3浮游動物平均豐度相對較高, 為(56.36±10.37)ind./m3, 其指示種為、、、、、、、、、sp.和spp. (表2)。群落4主要位于采樣區域的西部, 0—200 m水體平均溫度和鹽度分別為-0.30 °C和34.29, 平均葉綠素濃度相對較低, 為0.24 mg/m3(圖4c, 表1)。群落4浮游動物平均豐度為(47.26±19.43) ind./m3, 其指示種為、、和(表2)。群落5主要位于采樣區域的中部, 0—200 m水體平均溫度和鹽度均最高, 分別為0.30 °C和34.33, 而平均葉綠素濃度最低, 為0.23 mg/m3(圖4c, 表1)。群落5浮游動物平均豐度最低, 為(17.20±5.45) ind./m3。群落5中浮游動物各物種豐度均相對較低, 這也是該群落無指示種的原因(表2)。群落5存在兩個亞組(圖4b, 4c), 其中5b主要包括站位C2-5、C2-9、C3-3和C4-5 (圖4c), 兩個亞組在物種組成和豐度上無明顯差異, 因此本文只對群落5作為整體進行了物種組成和豐度展示(表2)。

2.3 橈足類優勢物種的種群結構

、、和在南大洋不同扇區廣泛分布, 也在本次所有調查站位中均被發現。平均豐度最高(圖5), 為(6.32±5.95)ind./m3, 從種群結構來看, 在各群組成體階段均占有較高的比例, 幼體期CI—CIII、CⅣ—CⅤ次之(圖6);平均豐度最低, 為(1.14±1.47) ind./m3, 從種群結構來看, 在各群組幼體期CI—CIII占有較高的比例, 成體、幼體期CⅣ—CⅤ次之;平均豐度較低, 為(1.48±1.73) ind./m3, 從種群結構來看, 在各群組成體階段均占有較高比例, 幼體期CI—CIII、CⅣ—CⅤ次之;平均豐度較高, 為(4.90±5.15) ind./m3, 從種群結構來看, 在各群組幼體期CI—CIII占有較高的比例, 幼體期CⅣ—CⅤ、成體次之。

圖5 Calanoides acutus, Metridia gerlachei, Calanus propinquus和Rhincalanus gigas平均豐度(誤差棒為標準差)

2.4 環境因子對群落結構的影響

生物數據與環境數據的Bio-Env分析顯示, 溫度是對群落聚類結果起關鍵作用的單因子(p= 0.330, 表3)。表層溫度、0—200 m水體平均鹽度及0—200 m水體平均葉綠素濃度三個環境因子的組合與生物數據的相關性最優(p= 0.375, 表3), 較好解釋了群落劃分的合理性。無冰天數并沒有對浮游動物的群落劃分起到主要解釋作用(表3)。

3 討論

3.1 宇航員海浮游動物組成及群落結構

本研究使用的網具(北太平洋網, 網口面積0.5 m2, 網目330 μm)與2006年夏季澳大利亞“BROKE-West”航次調查使用的網具(RMT1網, 網口面積1 m2, 網目315 μm)具有相近的網目, 因此數據具有較好的可比性來研究宇航員海10余年前后夏季浮游動物群落的組成和結構差異。由于本次采樣位點未涉及冰間湖等近岸區域, 因此以往南大洋印度洋扇區經常報道的以晶磷蝦為指示種、高豐度的近岸群落在本研究中未出現(Hunt, 2007; Yang, 2011)。與以往南大洋不同海域浮游動物群落研究(Hosie, 1994; Hunt, 2007; Pakhomov, 2020)相似的是, 群落劃分很大程度上歸因于浮游動物優勢物種豐度尤其是橈足類豐度的差異而不是浮游動物物種組成的變化(表2)。對本研究各群落劃分累積起到90%以上的優勢物種/類群一共23種(表2), 均為南大洋較為常見且廣泛分布的物種(Atkinson, 2012; Pakhomov, 2020)。本研究浮游動物群落總平均豐度與2006年夏季澳大利亞“BROKE-West”航次記錄在一個量級上(圖3), 但數值略高于其研究結果[本研究: 44.41 ind./m3對比Swadling 等(2010): 23.16 ind./m3], 這種差異可能更大程度上源于南大洋“季節性”的差異而非“年際間”的差異。本次采樣集中在海冰消退初期的夏季初期(12月), 而“BROKE-West”航次集中在海冰消退中后期的1—2月(Swadling, 2010)。由于南大洋海冰等環境因子強烈的季節性差異及上行效應在食物網中的主導地位(Atkinson, 2014), 浮游動物群落的年內差異(季節差異)通常高于年際間的差異(Pinkerton, 2020)。在物種組成上, 本研究與“BROKE-West”航次有很大的相似性: 橈足類通常較占優勢, 其豐度對該海域浮游動物總豐度的貢獻可達90%以上(表2, Swadling, 2010)。盡管我們采樣網具的網目(330 μm)對、、、等小型橈足類存在顯著的低估(Makabe, 2012), 它們在兩個航次均呈現極高的豐度(表2)。隨著近些年南大洋采樣網具的精細化, 小型橈足類在初級生產的攝食控制、顆粒有機碳向深水的傳輸等生態系統過程中的貢獻越來越受到人們的關注(Calbet, 2008; Steinberg, 2017)。

圖6 Calanoides acutus, Metridia gerlachei, Calanus propinquus和Rhincalanus gigas各發育期占比

表3 Bio-env分析結果

Tab.3 Results of Bio-Env analysis

、、和四種優勢大中型橈足類是南大洋浮游動物生物量的主要貢獻類群, 在某些海域其產量甚至遠高于南極磷蝦(Conover, 1991; Voronina, 1998; Pakhomov, 2020)。它們存在不同程度的晝夜垂直移動和季節性垂直遷移(Atkinson, 1992)。儲存脂質是高緯度地區橈足類的典型特征, 大多數物種在夏季富含浮游植物的表層水體攝食后進入深水區進行越冬(Atkinson, 1998), 其中冬季滯育物種的脂質含量相對最高(Donnelly, 1994; Hagen, 1996)。這種由橈足類季節性垂直移動主導的碳向深海傳輸的脂質泵過程首次在北大西洋提出(Jónasdóttir, 2015), 并在近些年的生物地球化學循環過程研究中廣泛體現(Boyd, 2019)。在本研究中, 0—200 m水體中四種優勢橈足類早期幼體CI—CIII數量較多(圖6), 說明它們正處于夏季浮游植物暴發后的種群補充期。種群呈現最高的早期幼體比例(圖6), 與以往研究認為生活史過程中具有延長的發育期的觀點相一致(Schnack-Schiel,1994)。

本次研究我們在宇航員海主要采集到兩種磷蝦: 南極磷蝦和長臂櫻磷蝦(表2)。與“BROKE-West”航次結果相似的是, 長臂櫻磷蝦在宇航員海具有更高的豐度(Swadling, 2010)。需要指出的是由于成體磷蝦較強的游泳能力, 我們的調查網具與Swadling等(2010)的調查網具均不能有效地對其進行獲取。南極磷蝦在位于大洋區的群落2、4相對較高的豐度(表2)驗證了Atkinson等(2008)提出的南大洋印度-太平洋扇區南極磷蝦主要分布在陸架坡折附近大洋區的觀點。近期基于單季節環南極調查航次和KRILLBASE數據庫(1926—2016年)的研究結果顯示隨著南大洋大西洋扇區磷蝦生境的破壞, 其他扇區成為磷蝦生境的避難所(Yang, 2021)。宇航員海將來是否可以成為南極磷蝦新的生物量熱點區還需要今后持續的調查和采樣。

3.2 環境因子對浮游動物群落的影響

水團、鋒面、溫度、餌料供應是南大洋浮游動物群落及生態系統結構的主要影響因子(Nicol, 2000; Chapman, 2020)。本研究中5組群落的劃分與水團有很好的吻合(圖4)?；?006年澳大利亞“BROKE-West”航次(Meijers, 2010)及本航次的溫鹽數據, 群落1和群落3靠近順時針循環的普里茲灣渦流(Prydz Bay Gyre); 群落2靠近南極繞極流并且在南極繞極流南部邊界以南, 位于更深、更溫暖的水域; 群落4主要受到順時針循環進入宇航員海并隨南極陸坡流(Antarctic Slope Current)返回的威德爾渦流(Weddell Gyre)的影響; 群落5主要位于采樣區域的中部, 該群落0—200 m水體溫鹽均最高, 可能是受到威德爾環流和南極繞極流南部邊界的影響。Hunt等(2007)對該海域大型浮游動物群落年際變化的研究也顯示此區域浮游動物群落與環南極流、近岸流等水團分布有顯著的關系。位于順時針循環普里茲灣渦流內的群落1具有最高的南極磷蝦豐度(表2), Kawaguchi等(2010)認為此渦流體系存在獨立的、自我維持的磷蝦種群。

海冰是極地海域重要的環境因子之一, 南大洋海冰的變化通過餌料供應引起的食物網生態學效應受到人們的廣泛關注(Atkinson, 2004, 2019; Constable, 2014)。Swadling等(2010)發現海冰消退的天數很好地解釋了宇航員浮游動物群落的劃分。但本文研究結果顯示海冰相關的參數(無冰天數等)在Bio-Env分析結果中沒有得以體現, 我們分析浮游動物群落結構主要受到環流、鋒面等相對大尺度的物理海洋學過程控制。另外海冰消退通過對餌料供應的效應影響浮游動物的種群補充需要一定的時間積累(Yang, 2011), 本航次調查期間大部分站位均處于海冰消退初期, 而BROKE-WEST航次相比此航次滯后一個月, 且絕大部分站位均處于海冰消退后期(Swadling, 2010), 海冰消退通過對餌料供應的上行效應已經對浮游動物產生了重要影響。這也是海冰(無冰天數)在本研究和以往研究(Swadling, 2010)在對浮游動物群落劃分解釋上存在差異的原因之一。盡管海冰對浮游動物影響的信號在本研究中沒有被捕捉到, 餌料仍然對夏季初期宇航員海浮游動物的種群補充有一定的解釋: 浮游動物平均豐度最高的群落2區域具有最高的葉綠素濃度(表1, 2), 同時橈足類在葉綠素濃度相對較高的群落1、2、3所在區域呈現相對更“年輕”的種群結構(圖6)。此外Bio-env分析結果也表明溫度、鹽度與葉綠素三者的結合更好地解釋了浮游動物群落的劃分(表3)。這些都潛在地說明除了環流等大尺度的物理學過程, 餌料供應也對宇航員海域浮游動物群落結構產生了重要的影響。

4 結語

本研究顯示宇航員海域夏季浮游動物群落主要由橈足類、磷蝦、毛顎類、浮游被囊類等類群組成, 其中橈足類豐度對浮游動物總豐度的貢獻可達90%以上。普里茲灣渦流、威德爾渦流、南極繞極流南界等物理海洋學過程是宇航員海浮游動物群落分布模式的主要控制因素, 另外, 餌料(葉綠素)也對該海區浮游動物的種群和群落結構具有重要影響。

本研究是繼10余年前2006年夏季“BROKE-West”航次以來全球唯一的一次對宇航員海較為系統的調查, 我們對此海域浮游動物群落劃分及其與環境影響因子的關系進行了探討。研究結果對數據相對匱乏的宇航員海進行了數據補充, 為該海域今后進行連續觀測的站位設計提供了基礎參考, 同時為南大洋變化的大背景下更好地監測中上層浮游生態系統的長期變化及其對氣候環境變化的響應奠定基礎。

致謝 感謝中國第36次南極科學考察雪龍2號船全體船員對現場樣品采集工作的幫助。

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THE ZOOPLANKTON COMMUNITY IN COSMONAUT SEA: COMMUNITY STRUCTURE AND ENVIRONMENTAL FACTORS

MOU Wen-Xiu1, 2, 3, YANG Guang1, 2, 4, HAO Qiang5, XU Zhi-Qiang1, LI Chao-Lun1, 2, 3, 4

(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4. Center for Ocean Mega Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 5.Second Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Hangzhou 310012, China)

Based on samples collected using a Norpac net (0.5 m2, 330 μm) in the Cosmonaut Sea, Antarctic during the 36th Chinese National Antarctic Research Expedition (December 2019 to January 2020), the zooplankton community structure, abundance, population structure of dominant species and their relationship with environmental factors were studied. Our results show that total abundance of zooplankton in Cosmonaut Sea in the summer of 2019/2020 varied from 8.93 to 102.00 ind./m3. Zooplankton was mainly composed of copepods, krill, chaetognaths, and tunicates. Zooplankton abundance in each station was dominated by copepods (>90%). The large-sized copepods, such as,,and, were more widely distributed in the survey area, while small-sized ones, such as,,, andwere more abundant. Five groups of zooplankton community could be recognized based on cluster analysis and they were closely linked to local physical oceanographic processes (the Prydz Bay Gyre, Weddell Gyre, and the Southern boundary of the Antarctic Circumpolar Current). Food availability (chlorophyll) also had an important impact on the population structure and community structure of zooplankton.

community structure; zooplankton; Cosmonaut Sea; Southern Ocean

Q958.8

10.11693/hyhz20210200043

* 國家自然科學基金項目, 41876217號; 自然資源部南大洋專項, IRASCC2020-2022-No. 01-02-02B, 02-04-02。牟文秀, 碩士研究生, E-mail: 17863804640@163.com

李超倫, 博士生導師, 教授, E-mail: lcl@qdio.ac.cn

2021-02-08,

2021-03-17