青藏高原東緣若爾蓋濕地國家級自然保護區陸生脊椎動物多樣性和區系研究*

吳亞勇 韓金鋒 索郎奪爾基 齊銀

（1.宜賓學院農林與食品工程學部，四川 宜賓 644000；2.中國科學院成都生物研究所，四川 成都 610041；3.中國科學院山地生態恢復與生物資源利用重點實驗室，生態恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室，中國科學院成都生物研究所，四川 成都 610041；4.四川若爾蓋濕地國家級自然保護區管理局，四川 阿壩 624500）

摸清青藏高原自然保護區野生動物資源、優化保護地體系是第二次青藏高原綜合科學考察研究的重要目標之一，是青藏高原生態安全保護和可持續發展的前提。陸生脊椎動物是生物多樣性和生態系統的重要組成部分，對于維持生態系統的物質循環和能量流動具有極其重要的作用［1］。當前，全球氣候變化和人類活動對脊椎動物的繁衍和棲息帶來巨大影響，棲息地不斷減少和破碎化，物種滅絕速度不斷加速，生態系統的穩定平衡遭受到嚴峻挑戰［2-3］。脊椎動物種類和數量的變化，是區域生態系統變化的重要指針。因此，摸清區域陸生脊椎動物的多樣性現狀和變化情況，對有效保護青藏高原生物資源非常關鍵。

若爾蓋濕地國家級自然保護區（后稱“若爾蓋保護區”）行政區劃上位于四川阿壩藏族羌族自治州若爾蓋縣境內，地處青藏高原東南邊緣的川西北高原，是目前世界上面積最大的高原沼澤分布區［4］。該區域獨特的地質、氣候和水文等自然條件，為珍稀野生動植物的生存和繁衍創造了得天獨厚的環境條件，是我國生物多樣性研究的熱點區域之一。近幾十年來，由于過度放牧、不適當挖溝排水以及氣候變化等多方面的原因，若爾蓋濕地的退化問題十分嚴重，大面積沼澤旱化，草場退化和沙漠化，導致棲息于此的陸生脊椎動物受到嚴重挑戰［5-6］。因此，開展若爾蓋保護區陸生脊椎動物的調查和監測，不僅可以了解該區域生物多樣性的現狀和變化情況，同時也可以為該區域生物多樣性的保護提供理論依據和著力點，提高生物多樣性的保護成效，助力區域經濟和社會的持續健康發展。

1 研究區域和方法

1.1 研究區域概況

若爾蓋保護區成立于1998年，是我國重要的保護高原濕地生物多樣性及其生態系統的保護區，其主要保護對象是黑頸鶴、胡兀鷲等珍稀野生動物及高原沼澤濕地生態系統［5］。保護區地理坐標介于東經102°29′-102°59′，北緯33°25′-34°00′之間，海拔3422m～3704m，東西寬47km，南北長63km，總面積約為16.66萬hm2，其中核心區6.47 萬hm2，緩沖區6.36 萬hm2，試驗區3.83萬hm2（圖1）。保護區內濕地總面積約11.29萬hm2，占保護區總面積的67.79%，包括沼澤、湖泊和河流3 種濕地類型，其中高寒泥炭沼澤濕地在世界范圍都具有典型性和代表性［4，7］。保護區地貌類型主要為低山、丘陵、河谷與階地，氣候屬大陸性高原氣候，區域植被以高山灌叢、高山草甸、沼澤植被為主。

圖1 若爾蓋濕地自然保護區地理位置及功能區劃圖

1.2 調查方法和時間

本研究數據主要來源于三個方面：（1）2015—2016 年若爾蓋保護區的動物本底調查數據；（2）2017—2020 年保護區的動物監測數據；（3）保護區早期的科學考察報告以及相關歷史文獻資料［8-15］。

1.2.1 野外調查方法。調查方法主要為樣線法、樣點法和樣方法，同時輔助走訪調查法。參考若爾蓋濕地保護區植被類型和功能區劃，采用分層抽樣方法，共設置了12個調查區域（爬行類按照其特殊性則只選取其中8 個調查區域），涵蓋了保護區灌叢、草甸、沼澤和沙地等4 種生境和3 個功能區（核心區、緩沖區和實驗區）。

1.2.1.1 樣線法。每個調查樣區依據動物類型各設置3 條樣線：兩棲類沿溪流設計長度1km、寬2m 的樣線；爬行類沿裸巖石設計長度1km、寬5m 的樣線；鳥類設計長度為3km、寬100m 的樣線；哺乳動物設計長度為5km～10km 的長樣線，在實際調查過程中主要是利用交通工具（汽車和摩托車）沿草原牧道進行調查。

1.2.1.2 樣點法。樣點法主要用于鳥類和大型獸類的調查，每個樣區選擇鳥類和獸類資源較豐富且視野開闊的區域分別設置3 個固定調查樣點，以點為中心進行觀測，鳥類和獸類觀察半徑分別為300m 和500m 各形成一個圓，每次觀察時間為15min～30min，記錄見到的鳥類和獸類種類和數量。

1.2.1.3 樣方法。樣方法主要應用于爬行動物（主要為青海沙蜥）和小型哺乳動物（主要為高原鼠兔）的調查，兼用洞口統計法和直接觀察法。在發現有青海沙蜥和高原鼠兔活動痕跡的調查樣區，分別設置3 個50×50m的樣方，統計總洞口數和洞口封閉4小時后的開洞數，最終換算成每公頃洞口數和有效洞口數，估算每個區域青海沙蜥和高原鼠兔的密度情況。

1.2.1.4 走訪調查法。走訪調查法適用于大中型哺乳動物和部分猛禽物種，即通過與當地熟悉情況的獵手、放牧者、本地居民和保護區工作人員交談，了解本地區哺乳動物、鳥類物種和數量信息。

1.2.2 調查時間。高海拔地區氣候寒冷，兩棲和爬行類調查集中于白天進行；哺乳動物和鳥類調查中以晨昏時間段為主，調查過程中均采用單反相機、望遠鏡和GPS 等調查工具，并且當發現國家重點保護物種時，采用GPS 對發現點進行定位，并詳細描述動物分布點的生境特征。

1.3 數據處理

根據實地調查結果結合相關資料，并基于最新的動物分類系統［15-18］，整理并完成了若爾蓋保護區的陸生脊椎動物名錄。動物區系參照《中國動物地理》［19］；物種保護級別參照《國家重點保護野生動物名錄》（http：//www.forestry.gov.cn/main/3954/content-1063883.html）；瀕危等級參照《中國生物多樣性紅色名錄》（2016 年版）收錄情況；動物數量等級參考Howes &Bakewell 的方法進行確定［20］，主要采用某種鳥類數量占所有鳥類數量之和的百分比來劃分：數量在10%以上為優勢種（+++），1%～10%為常見種（++），1%以下為偶見種（+）。

2 調查結果

2.1 物種組成特征及分布

研究結果顯示，若爾蓋保護區內共分布有陸生脊椎動物4 綱、23 目、62 科232 種，其中兩棲類1 目3 科3種，占全國兩棲類總目、總科、總種數的33.33%、23.08%和0.58%；爬行類1 目3 科4 種，占全國爬行類總目、總科、總種數的33.33%、8.57%和0.20%；鳥類16目42 科187 種，占全國鳥類總目、總科、總種數的61.54%、38.53%和12.94%；哺乳類5 目14 科38 種，占全國爬行類總目、總科、總種數的38.46%、25%和5.48%.從保護區的野生陸生脊椎動物物種組成看，鳥類占絕對優勢，占保護區野生陸生脊椎動物物種數的80.6%，兩棲綱和爬行綱物種數量占比極低，兩個類群共計占比僅達3%（表1）。

表1 若爾蓋濕地國家級自然保護區陸生脊椎動物多樣性

本研究共記錄到哺乳動物38 種，隸屬5 目14 科，其中物種數最多的為食肉目，達16 種，占物種種數的42.11%（表2）；其次為嚙齒目，共計10 種，占物種種數的26.32%，表明食肉目和嚙齒目動物在獸類區系中占據重要位置。最少的為勞亞食蟲目，僅2種，包括山東小麝鼩（Crocidura shantungensis）和蹼足鼩（Nectogale elegans）。

表2 若爾蓋濕地國家級自然保護區獸類組成

鳥類是該保護區物種數最多的類群，共記錄到187 種，隸屬于16 目42 科。從目內物種組成來看，種數最多的為雀形目（Passeriformes），共計79 種，占鳥類種數的42.24%（表3），表明中小型鳴禽為保護區的優勢鳥類；種數較多的目還有鸻形目（Charadriiformes）31種和雁形目（Anseriformes）（22種），分別占保護區內鳥 類 種 數 的16.58% 和11.76%，鷹 形 目（Accipitri?formes）和隼形目（Falconiformes）共計23 種，占鳥類總數的12.3%，表明保護區內濕地水鳥和猛禽物種也較豐富。

若爾蓋保護區兩棲動物和爬行動物物種數量極為稀少，兩棲綱共計1 目3 科3 種，分別為中華蟾蜍（Bufo gargarizans）、高原林蛙（Rana kukunoris）和倭蛙（Nanorana pleskei）；爬行綱也僅1 目3 科4 種，分別為青海沙蜥（Phrynocephalus vlangalii）、秦嶺滑蜥（Scince?lla tsinlingensis）、阿拉善蝮（Gloydius cognatus）和若爾蓋蝮（G.angusticeps），其中若爾蓋蝮是新近發現的蝮蛇種，發現地為保護區內的向東村和唐克鎮，而早期記錄的高原蝮（G.strauchi）的存在性，還有待確定。

表3 若爾蓋濕地國家級自然保護區鳥類組成

2.2 地理區系特征

從地理區系來看，若爾蓋保護區所有陸生脊椎動物可分屬3 個區系，其中古北界種（完全或主要分布于古北界）占據絕對優勢，共計143 種，占保護區陸生脊椎動物總數的61.64%（表4）；其次為廣布種，共計54 種，占比23.28%；東洋界種（完全或主要分布于東洋界）最少，共計35 種，占比15.07%.對不同動物類群分析發現，3 種兩棲類均屬于古北界物種；爬行類中，古北界和廣布種各有2 種；鳥類中，古北界物種占優勢，共有113 種，占鳥類種數的60.43%，其次為廣布種，共計49 種，占比26.2%；獸類中，古北界物種依舊占主要優勢，共計25 種，占獸類種樹的65.79%，其次為東洋界種，共計10 種，占比26.32%.

表4 四川若爾蓋國家級自然保護區陸生野生脊椎動物地理區系特征

從分布型來看，若爾蓋保護區陸生脊椎動物中，古北型物種最多，共計57 種，占保護區脊椎動物種樹的24.57%（表5）；其次為不易歸類型和全北型，分別占比15.52%和14.66%；季風型和東北-華北型物種最少，均為鳥類物種，且均只有2 種，占比均為0.86%.對不同動物類群分析發現，兩棲類中，3種動物分屬于高地型、南中國型和喜馬拉雅-橫斷山區型；爬行類中，高地型和喜馬拉雅-橫斷山區型各有1 種，中亞型有2種；鳥類中，古北型占據優勢，共計48 種，其次為不易歸類型和全北型；獸類中，高地型和古北型物種占優勢，分別有9種。

表5 若爾蓋濕地國家級自然保護區陸生脊椎動物分布型組成

表5 （續）

2.3 動物特殊性、珍稀性和瀕危性

若爾蓋保護區內特有種較多，共計19 種，占保護區陸生脊椎動物種數的8.19%，其中兩棲類2 種，爬行類3種，鳥類9種，獸類5種。

若爾蓋保護區內具有較多的珍稀物種，現有各級別重點保護動物56種，占保護區陸生脊椎動物種數的24.14%，其中國家級重點保護動物8 種，包括鳥類7種，分別為黑鸛（Ciconia nigra）、東方白鸛（C.boyci?ana）、金雕（Aquila chrysaetos）、玉帶海雕（Haliaeetus leucoryphus）、白尾海雕（Haliaeetus albicilla）、胡兀鷲（Gypaetus barbatus）、黑頸鶴（Grus nigricollis），獸類1種，為馬麝（Moschus chrysogaster sifanicus）；國家II 級重點保護物種33 種，其中鳥類25 種，獸類8 種；四川省重點保護動物15種，其中鳥類10種，獸類5種。

此外，若爾蓋保護區內還具有較多的瀕危物種，經統計，列入《中國生物多樣性紅色名錄》的“受威脅物種”共計19 種，占保護區陸生脊椎動物種數的8.37%，其中列入“極危”（Critically Endangered，CR）等級的有2種，均為獸類，分別為荒漠貓（Felis bieti）和馬麝；列入“瀕危”（Endangered，EN）等級的有7 種，其中鳥類3 種，分別為玉帶海雕、獵隼（Falco cherrug）和東方白鸛，獸類4 種，分別為豺（Cuon alpinus）、水獺（Lu?tra lutra）、兔猻（Otocolobus manul）和猞猁（Lynx lynx）；列入“易危”（Vulnerable，VU）等級的有12種，其中鳥類7 種，獸類4 種。此外，還有33 種動物被列入“近危”（Near Threatened，NT），其中鳥類24種，獸類9種。

3 討論

若爾蓋保護區陸生脊椎動物資源較為豐富，共記錄有陸生脊椎動物4綱、23目、62科232種，其中兩棲類1目3科3種、爬行類1目3科4種、鳥類16目42科187種、哺乳類5目14科38種。整體而言，除鳥類外，保護區其他類群動物物種資源較為貧乏，其原因可能是保護區的生境類型較為單一，主要為濕地草甸環境，且海拔較高，沒有多樣的食物資源和良好的趨避敵害的環境［7，19］。此外，保護區內還具有較多的特有、珍稀和瀕危動物，應加以保護。

3.1 保護區物種區系特點

動物的地理區系特征是動物自身長期演化并與棲息環境相互適應、相互影響的結果［19，21］。從動物區系來看，若爾蓋保護區位于古北界和東洋界分界區域，但主體仍處于古北界，屬青藏區青海藏南亞區［19］，因此保護區內陸棲脊椎動物多數為古北界物種，共計143種，占保護區陸棲脊椎物種63%，但是由于沒有不可逾越的天然屏障，因此古北界物種和東洋界西南區物種交互滲透，保護區兼具過渡性和滲透性的特點，仍存在部分廣布種和東洋界物種。此外，保護區內的鳥類中具有較大比例的廣布種，這可能與鳥類具有較強的遷徙能力有關［22］。

從動物分布型來看，若爾蓋保護區以古北型物種居多，同時不易歸類型、全北型、高地型和喜馬拉雅-橫斷山區型也占有一定的比例，其他分布型相對較少。該分布型格局可能與若爾蓋保護區地理位置的特殊性有關，若爾蓋保護區整體位于青藏高原東緣，海拔整體較高，以若爾蓋濕地為中心的區域為我國三大自然地理區，季風區、蒙新高原區和青藏高原區的交匯區［19］，因此耐濕動物、耐旱動物和耐寒動物在這里并存，形成了獨具特色的生態系統，是全球生物多樣性保護的重要區域。

3.2 保護區鳥類資源特點

濕地水鳥是濕地生態系統的重要動物類群，在濕地生態系統食物鏈中一般處于頂端，對生態環境的變化十分敏感，其種類及其數量在某種程度上反映出該地區的環境保護狀況，因而濕地水鳥也被認為是生態環境變化的重要指示物種［23］。若爾蓋保護區內濕地資源豐富，水域面積寬廣，人為干擾相對較少，植物生長茂盛，魚類、甲殼類、浮游生物及水生維管束植物等極為豐富，為濕地水鳥的繁殖、覓食和藏身等提供了天然的場所，為過境的旅鳥提供了停歇、覓食的良好場所和中轉站［4-5］，目前保護區內已記錄到了7 目14科76 種濕地鳥類，約占全國濕地水鳥種數的28.04%，表明若爾蓋保護區整體生態環境較好；且近年來，若爾蓋加大了濕地保護力度，通過“筑壩”的形式恢復了花湖等區域的水域面積，使得若爾蓋保護區的物種種類和數量大大增加，僅2020 年就增加了彩鹮（Plega?dis falcinellus）、反嘴鷸（Recurvirostra avosetta）和大梢（Numenius madagascariensis）三種保護區鳥類新記錄。此外，若爾蓋濕地也是我國已知黑頸鶴繁殖地中數量最多、繁殖地最集中的區域，有“黑頸鶴之鄉”的美譽，而鶴類是濕地生態系統重要的指示生物，了解保護區內黑頸鶴的種群動態、分布及棲息地變化狀況，可以更好地掌握高寒濕地生態系統的變化［24］。

猛禽往往處于營養錐體的頂級，在維持生態系統穩定性方面有舉足輕重的地位。猛禽大多以嚙齒目動物為食，因此對于消滅農林牧害鼠、防治荒漠化、保護草場有重大貢獻；部分猛禽以動物尸體為食，能阻斷傳染性疾病在自然界的傳播，因此又被稱為凈化環境的“清道夫”［25］。若爾蓋保護區內猛禽資源極為豐富，共記錄有3 目3 科23 種，包括14 種鷹科（Accipitri?dae）猛禽、5 種隼科（Falconidae）猛禽和4 種鴟鸮科（Strigidae）猛禽。在23 種猛禽中，有國家I 級重點保護動物4 種，國家II 級重點保護動物19 種。保護區內黑耳鳶（Milvus migrans）、大鵟（Buteo hemilasius）、普通鵟（Buteo buteo）和高山兀鷲（Gyps himalayensis）為優勢物種，幾乎遍及保護區各個區域。大鵟、黑耳鳶和普通鵟主要以嚙齒動物為食，而保護區內高原鼠兔種群密度極大，尤其是在“阿西鄉-花湖-黑河牧場”一線，再加上該區域輸電和電桿眾多，適于猛禽棲息捕食，這可能是3 種猛禽遇見度極高的原因。此外，當地居民以畜牧業為主，牛羊死亡時有發生，這也給以動物尸體為食物的高山禿鷲提供了充足的食物，使得該地區高山兀鷲種群數量極大。整體來看，近年來，保護區猛禽數量呈現逐年上升的趨勢，這也可能與保護區自2006年來未再進行大規模的滅鼠活動，猛禽食物充足有關。

3.3 面臨的威脅及相關建議

通過調研顯示，目前保護區動物生存面臨三個潛在的威脅：（1）大規模放牧活動，若爾蓋草原為傳統牧區，牧業是當地居民的主要經濟來源，放牧活動普遍存在于保護區各個功能區，大規模的放牧活動不僅僅破壞了野生動物的棲息生境，而且放牧行為的本身也會傷害野生動物的生存（如藏狗捕殺、牦牛驅趕等）；（2）濕地退化顯著，近些年來，雖然保護區采取了一些濕地修復措施，但由于全球氣候變化和人類活動加劇的影響，保護區濕地整體呈現出退化趨勢，尤其是在轄曼、嫩哇區域，部分野生動物賴以生存的濕地生境已逐步退化成草地，甚至荒漠；（3）旅游業快速發展，旅游業是若爾蓋縣的支柱產業，然而部分游客存在不文明行為，隨意亂扔垃圾，追逐野生動物等現象時有發生，甚至部分游客存在獵奇心理，偏離正常的旅游路線，深入到核心區和緩沖區游玩，嚴重影響野生動物的正常棲息。

鑒于若爾蓋保護區在濕地生態系統和生物多樣性保護中的重要地位，為了更好地保護若爾蓋濕地生態環境和野生動物資源，針對保護區動物生存方面遇到的主要威脅，建議采取更加積極有效的措施，重點做好以下幾點：（1）降低保護區，特別是核心區的放牧強度，采取“輪換放牧”的形式；（2）加快退化濕地的恢復，對已沙化區域盡快治理，防止沙化面積進一步擴大；對部分瀕臨干涸的沼澤濕地可以采取“圍堰堵溝”的形式，使得沼澤濕地面積擴大，從而使黑頸鶴等水棲野生動物有更多的繁衍棲息場所；（3）加大文明旅游的宣傳力度，在縣城和旅游景點可以通過發放宣傳保護冊的方式，提倡廣大游客文明旅游；（4）加強野生動植物的監測力度，特別是一些非核心區，及時掌握保護區生態環境的變化情況，為濕地保護和治理提供依據。

致謝

本工作得到了第二次青藏高原綜合科學考察研究項目、中國科學院山地生態恢復與生物資源利用重點實驗室，生態恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室開放課題和四川省若爾蓋濕地國家級自然保護區管理局的資金支持，在研究過程中得到了西華師范大學李建國副教授和黃燕副教授、四川省林業科學研究院王平、宜賓學院李科和陳美琦等人的大力支持和幫助，特此致謝！