基于新梢和果粒生長變化確定‘陽光玫瑰’葡萄果實發育關鍵期灌溉指標*

劉美玉，王 磊，張 舒，汪瑞琪，苗玉彬，馬 超，許文平，王世平

（1 上海交通大學農業與生物學院，200240）（2 上海交通大學機械與動力工程學院）

在果樹生產過程中，水分管理可以調控樹體營養生長和生殖生長之間的關系[1]，根域土壤含水量過高易造成樹體枝葉旺長[2]，而過度的水分脅迫，植株會表現出葉片萎蔫、光合作用減弱等現象，影響果實膨大和品質[3]。適當的虧缺灌溉不僅可以節約水分，還可以抑制植株的營養生長，防止新梢旺長競爭果實養分[4]，有助于提高葡萄生產中的果實品質和經濟產量[5]。如何在生產中實現灌溉的自動化和精準化，準確掌握果樹水分虧缺的程度、持續時間以及生長階段，避免出現嚴重的水分脅迫，是葡萄樹優質、高產的關鍵[6]。

果樹的精準灌溉即通過準確感知樹體的水分虧缺情況，將補充水分精確地輸送到樹體[7]。目前，關于果樹的精準灌溉指標的研究主要集中在冠層溫度、植物水分狀況和土壤水分狀況[8]。作物的冠層溫度會受到土壤含水量、光照強度等多個環境因素的影響，所以并不是很適合實際生產的場景[9]。張平等[10]通過研究‘梨棗’莖直徑日最大收縮量、日變化最大值、正午葉水勢指標與根域土壤水勢的關系，得出莖直徑日最大收縮量是判斷‘梨棗’開花坐果期水分虧缺的最佳指標，但該指標不僅易受莖干粗度、樹齡、負載量、物候期等因素的影響[11]，而且變化幅度較小難以監測[12]，因此莖直徑日最大收縮量不適用于作為指導果樹精準灌溉的指標。劉洪光等[13]研究表明40%田間持水率可使‘克瑞森’葡萄在萌芽期和抽穗期保持灌溉的情況下產量達最大。Abrisqueta 等[14]通過分析土壤水分含量變化，將90%田間持水量作為桃樹開始受到水分脅迫的轉折點，并將其作為采收后‘Flordastar’桃樹開始灌溉的閾值。梁鵬[15]研究表明，周期灌溉的葡萄樹轉色后果實的產量和品質不受影響的灌溉水勢閾值在-30 kPa 左右，在此閾值下水分利用率會大大提高。在不同環境條件下，果樹維持正常生長活動所需要的土壤水勢是大致相同的，因此，土壤水勢對指導果樹灌溉具有通用性[16]。但對于大田試驗來說，土壤內植株根系分布密度不同，各處土壤水勢各不相同，難以確定統一的水勢測量點，相較來說，不同物候期果樹的重要器官實時變化直接反映了植物體對土壤水分的響應狀況。所以，筆者以4 年生‘陽光玫瑰’葡萄作為試驗材料，通過攝像監測樹體新梢、果粒直徑的實時變化，建立時間序列模型分析樹體的重要器官對根域土壤水勢的瞬時響應，將果粒的瞬時變化率作為指導葡萄灌溉的閾值指標，為果樹精準灌溉技術的研究提供了數據依據和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2020 年5—8 月在上海交通大學農業與生物學院農業工程訓練中心的玻璃溫室（地處北緯31°11′，東經121°29′）中進行。2020 年1 月，選取正常生長且樹勢一致的28 株4 年生‘陽光玫瑰’葡萄植株作為試驗材料，移植于容量78.5 L 的限根器中，栽培基質按照園土、有機肥、珍珠巖4∶1∶1 的比例混為混合基質，肥水管理參照Wang 等[17]的方法。葡萄發芽后每株選留5 個有花序的新梢斜向上牽引，花序下部葉腋的副梢全部抹除。每個新梢留1 個果穗，每個果穗留果粒30～40 粒。

1.2 試驗方法

1.2.1 葡萄灌溉處理設計

在幼果期（果粒直徑＜10 mm，5 月22—30 日）、果實第1 次快速膨大期（果粒直徑10～20 mm，6 月12—19 日）和轉色期（果粒直徑＞20 mm，7 月13—22 日）獨立進行試驗，具體試驗內容和測定方法參照Lou 等[18]的研究。

1.2.2 葡萄果實生長發育階段缺水灌溉閾值分析

通過建立‘陽光玫瑰’葡萄果實發育關鍵時期充分灌溉后停水處理下，果粒相對生長速度（FDAC）與根域土壤水勢的函數，分析不同根域土壤水勢對FDAC的影響，根據果粒膨大過程中FDAC的轉折點，將每個生長時期分為不同的膨大階段。同時結合新梢的實時生長量確定既能控制新梢旺長、又能促進果?？焖倥虼笊L的水勢交叉區間，從而獲取該水勢區間下的FDAC，作為‘陽光玫瑰’葡萄生長過程中指導灌溉的指標。

日最大收縮量（MDS）＝當日新梢直徑日最大值－當日新梢直徑日最小值

日最大值生長量（MXDG）＝當日新梢直徑日最大值－前一日新梢直徑日最大值

日最小值生長量（MNDG）＝當日新梢直徑日最小值－前一日新梢直徑日最小值

果粒投影面積變化率＝果粒實時投影面積/果粒初始的投影面積

果粒相對生長速度（FDAC）＝果粒投影面積變化率與灌溉時間函數的一階導數

1.3 數據分析

所有試驗數據均為3 次重復試驗數據的平均值，使用Excel 2010、SPSS v21.0 軟件對其進行整理和分析，使用Python 3.7 軟件運行3 次樣條插值法對數據進行模型擬合。

2 結果與分析

2.1 葡萄果實發育不同時期果粒膨大變化

在充分灌溉后，幼果期、果實第1 次快速膨大期、轉色期的果粒生長情況如圖1 所示。曲線變化方程：幼果期為yi＝-0.000 03xi2＋0.007 9xi＋0.997 1，果實第1 次快速膨大期為yi＝-0.000 02xi2＋0.003 4xi＋0.987 6，轉色期為yi＝-0.000 003xi2＋0.000 8xi＋1.012 8，xi表示根域土壤充分灌溉后的小時數，yi表示果粒投影面積變化率。

圖1 幼果期（左）、果實第1 次快速膨大期（中）、轉色期（右）充分灌溉后‘陽光玫瑰’葡萄果粒投影面積變化率隨 時間的變化曲線

將3 個時期果粒投影面積變化率與灌溉時間函數求取一階導數后獲取果粒相對生長速度（FDAC），與土壤根域水勢作圖。由圖2 可知，3 個物候期果粒相對生長速度均隨著土壤水勢的下降而降低。

圖2 ‘陽光玫瑰’葡萄幼果期（左）、果實第1 次快速膨大期（中）、轉色期（右）果粒相對生長速度與土壤水勢的關系

將3 個時期果粒相對生長速度（FDAC）關于根域土壤水勢的函數求取一階導數，如圖3 所示。在幼果期，當ψsoil 為-11.59、-16.94 kPa 時，導數圖像出現全局最大峰值，在該土壤水勢下的FDAC出現顯著變化，果粒膨大速率顯著下降；當ψsoil＜-25.97 kPa 時，FDAC 小于0，果粒膨大出現負增長，果粒進入收縮階段。根據根域土壤水勢對果粒生長的影響，可將果粒生長過程分為急速膨大、快速膨大、緩慢膨大和收縮4 個階段。在幼果期，這4 個階段所對應的根域土壤水勢范圍依次為＞-11.59 kPa、-11.59～-16.94 kPa、-16.94～-25.97 kPa、＜-25.97 kPa。在果實第1 次快速膨大期，果粒急速膨大、快速膨大、緩慢膨大和收縮階段所對應的土壤水勢范圍分別為＞-9.61 kPa、-9.61～-17.48 kPa、-17.48～-23.64 kPa、＜-23.64 kPa。進入轉色期，果粒急速膨大、快速膨大、緩慢膨大和收縮階段所對應的土壤水勢范圍分別為＞-17.03 kPa、-17.03～-23.94 kPa、-23.94～-31.00 kPa、＜-31.00 kPa。

圖3 ‘陽光玫瑰’葡萄幼果期（左）、果實第1 次快速膨大期（中）、轉色期（右）FDAC 關于土壤水勢函數的一階導數

2.2 葡萄果實發育不同時期新梢直徑生長變化

‘陽光玫瑰’葡萄新梢的日生長規律和果粒的投影面積變化相似，呈現出白天減小、晚上增大的現象，隨著植株根域土壤水勢的下降，新梢直徑出現先增大后減小的趨勢。

幼果期新梢生長情況如表1 所示。從表中可以看出，隨著根域土壤水勢的下降，新梢日最大收縮量（MDS）逐漸增大至0.139 mm 后減小，當土壤水勢低于-9.16 kPa 時MDS 為0.119 mm，與試驗第2 d 的MDS（0.094 mm）之間差異顯著。另外，日最大值生長量（MXDG）和日最小值生長量（MNDG）均隨著土壤水勢的下降而減小，當土壤水勢低于 -20.68 kPa 時出現負值，新梢直徑開始負增長，且分別在土壤水勢低于-9.16 kPa 和-11.16 kPa 時與試驗第2 d 的MXDG（0.085 mm）和MNDG（0.033 mm）之間差異顯著。

表1 ‘陽光玫瑰’葡萄幼果期新梢直徑受根域土壤水勢影響的輕微變化

如表2 所示，在果實第1 次快速膨大期，MDS逐漸增大至0.168 mm后減小，當土壤水勢低于-7.53 kPa 時MDS 為0.144 mm，與試驗第2 d 的MDS（0.132 mm）之間差異顯著。果實第1 次快速膨大期新梢MDS 大于幼果期，且MXDG 和MNDG 整體變化均較大，表明該時期新梢直徑生長相對較快。MXDG和MNDG 均隨著土壤水勢的下降而減小，當土壤水勢低于-7.53 kPa 時與試驗第2 d 的MXDG（0.088 mm）和MNDG（0.043 mm）之間差異顯著；當土壤水勢低于-23.89 kPa 時，新梢直徑開始出現負增長。

表2 ‘陽光玫瑰’葡萄果實第1 次快速膨大期新梢直徑受根域土壤水勢影響的輕微變化

如表3 所示，與幼果期和果實第1 次快速膨大期新梢直徑的變化規律相似，隨著根域土壤水勢的下降，轉色期新梢MDS 也表現出先增加后減小的變化趨勢，其最大值為0.097 mm。當水勢低于-6.20 kPa 時MDS 為0.086 mm，與試驗第2 d 的MDS（0.075 mm）之間差異顯著。相比果實第1 次快速膨大期，轉色期新梢的MXDG 和MNDG 整體變化減小，該時期新梢直徑生長變緩。MXDG 和MNDG 均隨著土壤水勢的下降而減小，且分別在土壤水勢低于-6.20 kPa 和-10.05 kPa 時與試驗第2 d 的MXDG（0.048 mm）和MNDG（0.019 mm）之間差異顯著；當土壤水勢低于-22.51 kPa 時，新梢直徑出現負增長。

表3 ‘陽光玫瑰’葡萄轉色期新梢直徑受根域土壤水勢影響的輕微變化

2.3 葡萄果實發育不同時期灌溉閾值的確定

在幼果期，果實急速生長和快速生長階段對應的根域水勢范圍為＞-11.59 kPa、-11.59～-16.94 kPa，當土壤水勢低于-16.94 kPa 時，果粒的膨大受到抑制，開始緩慢生長至收縮。當土壤水勢處于-14.84～-20.68 kPa 時，新梢日最大值生長量（MXDG）和日最小值生長量（MNDG）較試驗第2 d 均顯著降低且接近于零，表明新梢生長受到顯著抑制但能維持低速生長；當土壤水勢低于-20.68 kPa 時，新梢直徑出現負生長現象。果粒相對生長速度（FDAC）與土壤水勢函數呈單調性，因此可將適宜的灌溉閾值設定為-14.84～-16.94 kPa，此時FDAC 為0.001 62～0.002 28，既可促進果粒的快速膨大，又能防止新梢旺長。

在果實第1 次快速膨大期，當土壤水勢低于 -17.48 kPa 時，果粒生長受到顯著抑制。當土壤水勢處于-15.93～-23.89 kPa 時，葡萄新梢MXDG 以0.009 mm/d 低速度生長，若新梢生長速度過旺，將會影響果實的品質；當水勢低于-23.89 kPa 時，新梢生長出現負值。綜合考慮，在果實第1 次快速膨大期，適宜的灌溉閾值為-15.93～-17.48 kPa，FDAC為0.000 66～0.000 94。

進入轉色期，不影響果?？焖倥虼蟮耐寥浪畡莘秶鸀椋?23.94 kPa。當根域水勢低于-22.51 kPa時，新梢直徑出現負增長現象；當根域水勢處于 -16.49～-22.51 kPa 時，新梢以較慢速度生長，且對果粒生長不會產生顯著影響。所以，在轉色期，適宜的灌溉閾值為-16.49～-22.51 kPa，FDAC 為0.000 19～0.000 34。

3 討 論

研究表明，在植物的生長過程中施加適當的干旱脅迫，可使植株的根系生長和枝葉生長受到抑制，果實品質和產量得到提高，同時達到節水的目的[19]。與Schroeder 等[20]的研究相似，在本試驗中幼果期、果實第1 次快速膨大期和轉色期，果粒的投影面積表現出白天縮小、晚間增大的規律，并隨時間呈現出螺旋上升的趨勢。在白天葉片蒸騰失水，根系吸收的水分未能及時補充，果粒和新梢缺水收縮，夜晚葉片蒸騰作用減弱，葉片內的光合產物及根系吸收的水分被運送至果實，體積逐漸恢復，并隨著光合產物的累積，果粒不斷膨大[21]，但隨著根域土壤水勢的降低，植株不能獲得足夠的水分供應，果粒夜晚的增長不能彌補白天的縮小，果粒出現收縮現象。

MDS 的變化直接反映了新梢的生長情況[22]，MDS 先增大后減小表明新梢的生長在土壤水勢剛開始下降時并未受到影響，這一階段新梢內存儲的水分也一同被用于葉片的蒸騰作用，但隨著水勢的不斷降低新梢內存儲的水分消耗殆盡，根部吸收的水分不能滿足植株生長需求，新梢的生長受到抑制。而影響新梢MDS 的環境因素過多，故使用其作為指導灌溉的唯一指標具有較大的局限性[21]。

適當的水分脅迫不會影響果粒的生長[23]，而過分脅迫會使果粒生長受到抑制，造成果粒大小和重量的下降，植株發育早期的過度脅迫還會造成落果和新梢抑制[24]，而且有研究表明這種負面影響是不可恢復的[25]。而植株獲得的水分過多，不僅是水資源的浪費，還會造成營養流失，以及新梢的旺長影響果實生長[26]。本試驗中得出的轉色期土壤水勢灌溉閾值（-16.49～-22.51 kPa）低于幼果期（-14.84～-16.94 kPa）和果實第1 次快速膨大期（-15.93～ -17.48 kPa），這與Ojeda 等[27]的研究結論相似，在坐果后的干旱脅迫會嚴重影響果實細胞的分裂和膨大生長，降低果實品質，因此這一階段不宜水分虧缺，而果實成熟前幾個月的干旱脅迫對果實的影響最小。McCarthy[28]的研究也同樣表明，在葡萄開花期到轉色期的干旱脅迫會限制果粒細胞的分裂和膨大生長，而對轉色后的水分脅迫不敏感。

在幼果期（＞-11.59 kPa）、果實第1 次快速膨大期（＞-9.61 kPa）和轉色期（＞-17.03 kPa）的果粒急速生長階段，此時土壤水分充足，果粒急速膨大，但此狀態下新梢會以較快的速度冗余生長，同果粒競爭水分和光合產物不利于其膨大，因此該區間并不適宜作為指導灌溉的水勢區間。當根域土壤水勢分別低于-20.68、-23.89、-22.51 kPa 時，3 個時期的新梢出現負生長現象，而此時果實的生長都仍處于緩慢生長階段，這也表明了新梢生長對土壤水勢的敏感性要高于果粒生長，這也與Li 等[29]在桃樹上的研究結果相似。當土壤水勢分別處于-14.84～-20.68、-15.93～-23.89、-16.49～-22.51 kPa 時，新梢均以較慢速度生長，同果粒的競爭大大減弱，同時在保證能促進果?？焖偕L的前提下（＞-16.94、＞-17.48、＞-23.94 kPa），得出最終指導‘陽光玫瑰’葡萄灌溉的指標閾值。

綜上，本試驗所確定的幼果期、果實第1 次快速膨大期和轉色期的灌溉閾值均可以保證在促進‘陽光玫瑰’葡萄果粒快速生長的情況下，又可以有效控制新梢的旺長。通過本試驗所確定的灌溉閾值區間同時結合實時監測技術，解決了不同空間位點所反映的植株根域土壤水勢差異性較大的問題，可作為通過監控果實生長從而更好地進行精準灌溉的理論依據。

4 結 論

在有效控制新梢旺長、又能促進果實快速生長的前提下，‘陽光玫瑰’葡萄幼果期、果實第1 次快速膨大期和轉色期的適宜灌溉閾值區間分別為 -14.84～-16.94、-15.93～-17.48、-16.49～-22.51 kPa，可通過設備監測的果粒相對生長速度（FDAC）閾值區間分別為0.001 62～0.002 28、0.000 66～0.000 94、0.000 19～0.000 34。此結論為‘陽光玫瑰’葡萄通過樹體器官監測從而開展精準灌溉研究提供了參考方法。