高產奶牛適宜干奶期長度研究進展

陳俊材 黃國灝 董國忠

(1.西南大學 動物科學技術學院，重慶 400715; 2.西南大學 生物飼料與分子營養實驗室，重慶 400715; 3.重慶市草食動物資源保護與利用工程技術研究中心，重慶 400715)

在現代奶牛養殖中，6～8 wk的干奶期作為一種干奶策略在全世界范圍內被廣泛采用[1]。在19世紀初，對干奶期長度的選擇還存在爭議，部分養殖者選擇6～8周的干奶期長度，但也有養殖者認為10 d的干奶期長度更為適宜[2]。隨后的研究表明，干奶期低于35 d對奶牛下一泌乳周期的產奶量有較大的負面影響，從而6～8周長度的干奶期開始逐步推廣，并且沿用至今。通常認為奶牛干奶期的目的主要有2個：一是在經過長時間高強度的泌乳活動之后，奶牛需要在干奶期積蓄營養和恢復體況[3];二是奶牛在干奶期可以完成乳腺細胞的修復和更新，為下一個泌乳周期的開始做好準備，保證下一個泌乳周期的最佳生產性能[4]。

在過去幾十年中，針對奶牛產奶性能進行了高強度的選育，同時隨著營養策略和生產管理水平的提高，奶牛的產奶量出現顯著上升，我國的規模化牧場荷斯坦奶牛單產也普遍超過9 000 kg/年[5]。與此同時，奶牛的發病率和淘汰率也顯著上升，奶牛的生產壽命隨之縮短[6]，所以研究人員開始反思以高產奶量為唯一目標，忽略奶牛的健康狀況是否是奶牛產業發展的正確的道路。在2004年，Grummer等[1]提出疑問，6～8周是否是高產奶牛最適宜的干奶期長度？如果通過調節干奶期的長度，緩解奶牛泌乳初期的代謝壓力，是否可提高奶牛的健康水平，降低淘汰率？因此，本文主要針對近20年的相關研究，就奶牛不同干奶期長度對奶牛生產性能、泌乳初期能量平衡、代謝狀態、繁殖性能和經濟效益等多方面的影響進行綜述，旨為實際生產中適宜的干奶期長度選擇提供指導，也為將來有關干奶期長度的深入研究提供參考。

1 干奶期長度對奶牛泌乳的影響

1.1 產奶性能

表1統計了2000年以來公開發表的21項對照研究，大部分研究的結果表明6～8周干奶期可保證奶牛下一泌乳周期的最高產奶量，干奶期過長或過短均會導致產奶量下降。其中，取消干奶期導致的產奶量降低幅度最大。van Knegsel等[3]采用meta分析統計了22項相關研究，發現與傳統的干奶期(49～63 d)相比，取消干奶期導致產奶量平均降低19.1% (9.0%～28.9%)。這一結果也與長期以來的生產實踐經驗相一致。縮短干奶期(28～35 d)導致產奶量平均降低4.5%(-3.2%～13.2%)，下降相對較少，但也有多篇研究發現1個月左右的干奶期對奶牛產奶量的影響不顯著[7-12]。另有2項研究表明，延長干奶期至13周左右對奶牛的下一周期產奶量影響不顯著[12-13]，但延長干奶期可能會導致奶牛過肥，增加圍產期代謝疾病發生風險，且奶牛泌乳時間減少一個月，分娩前產奶量的損失較大。

表1 不同干奶期長度對下一周期產奶量和乳成分的影響Table 1 Effects of dry period length on milk yield and milk content in the subsequent lactation

表1(續)

縮短干奶期至30 d或取消干奶期，意味著奶牛在分娩前多1～2個月的泌乳時間，這1～2個月的泌乳量可彌補部分分娩后的產奶損失[25-27](圖1)。如果考慮分娩前額外的產奶量，縮短或取消干奶期造成的305 d產奶損失可降低5%～10%[20,28]。在實際生產中，由于奶牛泌乳初期的較高發病率和淘汰率，分娩前額外產奶量還可部分彌補在泌乳初期淘汰奶牛所造成的損失。基于此，Kok等[29]提出一個新的指標—有效產奶量 (Effective lactation yield)，用以衡量不同干奶期奶牛的產奶量。奶牛有效產奶量是指從分娩前60 d到下一次分娩前60 d 奶牛的日平均產奶量。有效產奶量將不同干奶期奶牛的分娩前產奶量和產犢間隔納入考量，可更準確的衡量不同干奶期奶牛的產奶量。該研究分析了817個泌乳周期的數據發現，使用有效產奶量來比較縮短和取消干奶期奶牛的產奶量，其產奶損失分別從7.0和2.3 kg/d下降到 3.4 和0.9 kg/d。

C：56～63 d干奶期奶牛；S：28～35 d干奶期奶牛；N：0 d干奶期奶牛。C: Cows with 56-63 d dry period； S: Cows with 28-35 d dry period； N：Cows with 0 d dry period.圖1 不同干奶期奶牛在分娩前和分娩后的產奶量[3,28]Fig.1 Milk production pre-calving and post-calving of cows with different dry period[3,28]

取消干奶期對產奶量的影響和奶牛胎次有關。和60 d干奶期比較，取消干奶期在2胎次奶牛中造成的305 d產奶損失為28%，而在胎次大于2的奶牛中造成的305 d產奶損失為18%[28]。Annen等[27]和Mantovani等[21]也有類似的報道。這可能是由于2胎次奶牛的乳腺組織還在發育當中，取消干奶期會對其產生較大影響[30]。所以取消或縮短干奶期這一策略可能更適合胎次大于2的奶牛。此外，多篇研究結果表明取消或縮短干奶期可提高泌乳初期乳中乳蛋白的含量[23,25-26,31-32]。如果基于乳成分校正奶產量，取消或縮短干奶期所造成的產奶損失還將進一步降低。

關于縮短或取消干奶期的長期作用的研究較少，目前的研究結果表明取消干奶期后的第2個泌乳周期產奶量明顯高于第1個泌乳周期。Remond等[31]研究表明取消干奶期后的第1個泌乳周期奶牛的產奶量降低22%，但在取消干奶期后的第2個泌乳周期產奶量和對照組相比沒有顯著差異。另一項研究表明連續泌乳2個泌乳周期奶牛(0 d干奶期)在第2個泌乳周期的產奶損失(657 kg)顯著低于第1個泌乳周期(2 502 kg)[28]。這可能是由于在第2個泌乳周期，奶牛胎次的增加所致，因為取消干奶期對胎次大于2的奶牛影響較小。在一項涉及2 866個泌乳周期數據的研究中，取消胎次大于2的奶牛干奶期，在其第2個泌乳周期的產奶量下降幅度依然小于第1個泌乳周期[33]。所以，除胎次因素以外，還有可能是由于0 d干奶期奶牛在第1個泌乳周期中進行乳腺細胞的更新，從而在第2個泌乳周期時，乳腺細胞大部分完成更新，產奶量損失降低，但這一推測還需要進一步驗證[28]。

此外，由于取消干奶期降低奶牛下一泌乳周期的產奶量，奶牛的體重也隨之增加[34]。為控制0 d干奶期奶牛的體重，van Hoeij等[15]降低0 d干奶期奶牛泌乳初期日糧的能量水平，發現并未降低其產奶量。該結果表明， 0 d干奶期奶牛可采用低能量水平日糧，以降低飼養成本，且不會進一步降低其產奶量。

綜上，縮短或取消干奶期會造成下一泌乳周期產奶量的降低，但分娩前額外的產奶量可部分彌補該產奶損失。縮短或取消干奶期對胎次大于2的奶牛影響較小，且取消干奶期后的第2個泌乳周期產奶損失有所降低。此外，建議降低0 d干奶期奶牛日糧能量水平，從而達到控制體重,降低飼養成本的目的。

1.2 泌乳曲線

泌乳曲線反應奶牛整個泌乳期產奶量的變化規律。有多種不同的模型可對奶牛產奶量的變化進行泌乳曲線擬合，比如Wilmink模型和Wood模型等。在擬合泌乳曲線后，可對奶牛的峰值產奶量(Peak milk yield)、泌乳持續力(Lactation persistency)、305 d產奶量等指標進行比較和分析。研究表明，30和0 d 干奶期均顯著降低下一泌乳周期的峰值產奶量，這與縮短或取消干奶期導致下一泌乳周期產奶量降低的結論相一致[20-21,28,35]。但是，關于干奶期長度對泌乳持續力影響的報道不一致。有研究表明，60[21]或30 d[15]干奶期奶牛的泌乳持續力均高于0 d干奶期奶牛。Atashi等[35]研究發現，0～35 d干奶期的奶牛的泌乳持續力高于51～60 d干奶期奶牛。其他研究發現干奶期長度對奶牛的泌乳持續力沒有顯著影響[20,28]。泌乳持續力反映奶牛在產奶峰值過后的下降速率，與泌乳中后期的產奶量密切相關。根據目前的研究結果推測，30 d干奶期奶牛的泌乳持續力優于其他長度干奶期奶牛的泌乳持續力，但該推論需要進一步的試驗驗證。

2 干奶期長度對奶牛乳腺健康及退化的影響

2.1 泌乳初期乳腺健康

乳腺健康是影響奶牛生產壽命的關鍵因素之一，迄今為止關于干奶期長度對奶牛乳腺健康影響研究的結果差異較大。部分研究結果表明在取消或縮短干奶期對奶牛下一泌乳周期的體細胞計數(Somatic cell count，SCC)沒有影響[24-26]，另外的研究結果表明取消或縮短干奶期使SCC升高[6,22]。SCC是衡量奶牛乳腺健康狀況的一項重要指標，但其受到多方面因素的影響，這可能是造成研究結果不一致的原因。van Hoeij等[36]對167頭不同干奶期長度的奶牛的乳腺健康狀況進行分析，結果表明分娩后乳中SCC和奶牛胎次、分娩前乳腺健康狀況和分娩前奶產量密切相關，但和干奶期長度相關度較低。另外，取消干奶期導致的產奶量降低也是引起SCC的升高的原因之一[34]。

除此之外，0 d干奶期奶牛由于分娩前連續泌乳而沒有對乳房使用預防性抗生素，這也可能是導致SCC升高的另一個主要原因[34]。Kok等[37]根據干奶前奶牛的胎次、產奶量和乳腺健康狀況對牛群進行選擇性干奶，結果表明，與60 d干奶期奶牛相比，30或0 d干奶期奶牛未使用預防性抗生素，但其乳腺健康并未受到影響。該研究結果為減少奶牛干奶期抗生素使用率提供新的思路。另外，降低0 d干奶期奶牛的日糧能量水平不會對奶牛乳腺健康產生負面影響[36]。

2.2 干奶期乳腺退化

目前認為干奶期長度影響下一泌乳周期產奶量的主要原因是其影響了干奶期奶牛的乳腺退化和更新。Annen等[38-39]采用半乳房(Half-udder)法比較60和0 d干奶期的奶牛乳房，發現0 d干奶期乳房中乳腺上皮細胞在分娩前的細胞增殖率顯著低于60 d干奶期乳房，并且在分娩后第7天的細胞凋亡率顯著低于60 d干奶期乳房。Capuco等[4]研究發現60 d干奶期奶牛的乳腺中[3H]胸腺嘧啶核苷摻入率比0 d干奶期奶牛高80%，表明60 d干奶期奶牛比0 d干奶期奶牛在分娩前進行了更為廣泛的乳腺上皮細胞更新。在泌乳初期，盡管0 d干奶期奶牛乳房中的細胞數量和60 d干奶期乳房差異不顯著，但0 d干奶期奶牛乳房中存在更多處于充盈或休眠狀態的乳腺腺泡，而60 d干奶期乳房中存在更多處于分泌狀態的乳腺腺泡[38]。這些休眠的腺泡中的乳腺上皮細胞含有不規則形狀的細胞核，細胞極性喪失，不具備乳汁合成和分泌能力。以上結果表明連續泌乳乳腺中會有更多的衰老細胞進入下一個泌乳周期，導致乳汁合成和分泌能力下降，從而產奶量降低。

多項研究表明短干奶期的奶牛在下一個泌乳周期產奶量下降[14,17,28]，所以30 d左右的干奶期可能不足以完成對乳腺衰老細胞的更新。這主要是由于兩方面的原因導致的：一是30 d干奶期奶牛在干奶時的產奶量較低，乳腺內相關促凋亡因子的濃度和乳腺上皮細胞所承受的物理張力較低，乳腺退化受到抑制；二是30 d干奶期奶牛干奶時間更接近分娩，乳腺受到妊娠末期激素的影響更大[40]。Bernier-Dodier等[41]研究表明35 d干奶期奶牛血液中的催乳素質量濃度在分娩前顯著高于65 d干奶期奶牛。

有學者提出假設，如果促進30 d干奶期奶牛乳腺退化過程，則可能在30 d左右完成乳腺的更新，從而達到和60 d干奶期奶牛相似的產奶量[42]。如此既可簡化奶牛干奶期的管理，又可提高奶牛圍產期健康水平。Lanctt等[43]通過向奶牛乳腺灌注殼聚糖，顯著促進干奶期乳腺的退化過程。未來可進一步研究乳腺殼聚糖灌注對30 d干奶期奶牛的乳腺退化的促進作用，從而提高其在下一個泌乳周期的產奶量。

3 干奶期長度對奶牛泌乳初期能量平衡的影響

泌乳初期奶牛產奶量快速上升，其攝入的能量不能滿足泌乳所需能量，從而引起能量負平衡問題。能量負平衡導致代謝紊亂，引起免疫抑制，造成酮病和脂肪肝的發病率升高[44]，提高乳房炎發病率[45]，導致淘汰率增加[46-47]。近年來的研究表明縮短或取消干奶期可顯著改善奶牛泌乳初期的能量負平衡問題，緩解代謝紊亂[14,16,23,25]。Rastani等[25]研究發現，與60 d干奶期奶牛相比，縮短或取消干奶期奶牛在分娩后的能量平衡分別提高2.9 Mcal/d和7.7 Mcal/d。van Knegsel等[32]報道，縮短或取消干奶期顯著提高奶牛產奶初期的能量平衡(0 d vs 30 d vs 60 d干奶期: 39 vs-59 vs -132 kJ/(kg0.75·d))。

縮短或取消干奶期改善奶牛泌乳初期能量負平衡問題，體脂動員減少，代謝狀態得以改善。多項研究表明縮短或取消干奶期提高泌乳初期胰島素和血糖水平，降低血液游離脂肪酸(Free fatty acids，FFA)、β-羥丁酸(β-hydroxybutyrate，BHBA)以及肝臟中甘油三酯的水平[8,16,21-26]。van Knegsel等[3]通過統計已發表的4篇研究的數據，發現縮短干奶期有降低奶牛酮病的患病風險的趨勢(P=0.09)。

縮短或取消干奶期提高泌乳初期能量平衡主要有兩方面的原因。一是由于產奶量下降，能量需求降低[32]。二是采食量升高，能量攝入增加。Rastani等[25]和Goselink等[48]均發現取消或縮短干奶期可提高泌乳初期采食量，Goselink等[48]還發現縮短或取消干奶期使奶牛的瘤胃乳頭表面積升高，這可能是由于在干奶期沒有頻繁更換日糧，從而保證更穩定的瘤胃環境。但另外的研究表明干奶期長度對泌乳初期采食量沒有影響[23,26,32]。造成不同結果的原因可能與試驗奶牛品種不同、日糧組成不同和試驗環境不同等有關，干奶期長度對泌乳初期采食量的影響尚需進一步深入研究。

4 干奶期長度對初乳與犢牛健康的影響

初乳對犢牛的存活率起著至關重要的作用。O′Hara等[49]研究表明，與60 d干奶期奶牛相比，28 d 干奶期奶牛所產犢牛血液中的IgG濃度沒有顯著變化。但是，取消干奶期降低初乳中的免疫球蛋白G(Immunoglobulin G，IgG)濃度[25]。盡管如此，犢牛僅需攝取2 L來自0 d干奶期奶牛所生產的初乳就可達到推薦的IgG攝入量[22,50]。Baumrucker等[51]研究表明，分娩當天初乳中IgG的濃度下降是因為0 d干奶期奶牛分娩前已經開始分泌初乳，所以總IgG的產量可能并沒有受到干奶期長度的影響。

目前關于干奶期對犢牛影響的研究還比較少。Rastani等[25]和Pezeshki等[9]研究發現奶牛干奶期長度對犢牛的初生重沒有顯著影響，而Mayasari等[50]研究表明取消干奶期使奶牛的初生重降低，這可能是由于0 d干奶期奶牛的妊娠期比60 d干奶期奶牛短3 d有關。在該研究中，盡管取消干奶期使初乳中的IgG含量降低，但并沒有對產后犢牛的特異性免疫力造成負面影響。因此，盡管取消干奶期對初乳中的免疫球蛋白含量有一定影響，但不會對犢牛健康產生負面影響。

5 干奶期長度對奶牛繁殖力的影響

繁殖性能是奶牛養殖中的一個核心指標，多篇研究發現縮短或取消干奶期可縮短奶牛分娩至首次排卵的間隔[23,52-53](表2)，促進奶牛分娩后卵巢周期活動的恢復[54]，這表明縮短或取消干奶期使卵巢更快地從上一次分娩中恢復，為下一次受孕做好準備。此外，降低0 d干奶期奶牛的日糧能量水平，可進一步促進其卵巢的恢復[55]。這一結果與縮短或取消干奶期改善產奶初期能量負平衡有直接關系，因為嚴重的能量負平衡會抑制奶牛的卵泡發育[56]。

表2 傳統 (C，49～60 d)、縮短 (S，28～35 d)或取消 (N，0 d)干奶期奶牛的繁殖性能Table 2 The reproductive performance of cows with a conventional (C, 49-60 d),shortened (S, 28-35 d), or omitted (N, 0 d) dry period

一項涉及781頭奶牛的研究表明，和60 d干奶期相比，縮短奶牛干奶期至34 d可縮短奶牛空懷期(110 d vs 127 d，P=0.09)[52-53]。在另外一項涉及13個農場850頭奶牛的研究中，35 d干奶期奶牛的產犢間隔比60 d干奶期的奶牛短19 d(387 d vs 406 d，P<0.01)[11]。但Pezeshki等[9]和de Feu等[23]研究表明干奶期長度對受孕率和空懷期長度沒有影響。由于奶牛的繁殖性能受到多種因素的影響，如疾病和生產管理方式等，這可能是研究結果不一致的原因[57]。此外，0或30 d干奶期的奶牛分娩后卵巢恢復的更快，這意味著在未來的研究中，可以嘗試改進繁殖管理方式，比如對其提前進行人工授精，從而縮短空懷期、并提高奶牛的繁殖性能。

6 干奶期長度對奶牛養殖經濟效益的影響

奶牛養殖的盈利狀況直接影響奶牛飼養管理策略的選擇。Kok等[58]采用動態隨機模擬模型(Dynamic stochastic simulation model)模擬長期(5年)采用60、28和0 d干奶期農場(100頭奶牛)的經濟情況，結果顯示28和0 d干奶期平均降低農場1 249 歐元和1 632歐元的年收益。但在模型中加入人工授精成本和產犢間隔等因素后，研究人員發現，奶產量降低帶來的經濟損失可通過更低的人工授精成本和分娩管理成本來彌補[59]。

在3個不同的國家，研究人員對短干奶期35或0 d干奶期在實際生產中的應用情況展開調查。一項涉及11個荷蘭奶牛農場的研究報告顯示,取消干奶期可降低12%～32%的305 d產奶量[60]。盡管產奶量降低，但奶牛健康狀況和繁殖力得到提升,且免于奶牛日糧和群體的調整,養殖者整體滿意度較高。Santschi等[61]調查加拿大采用短干奶期(35 d)的13家農場的盈利情況發現，在牛奶配額政策下，將干奶期從60 d縮短至35 d可提高年凈利潤2 677加元，如果購買更多的配額，增加的年凈利潤提高到17 132加元。利潤的增加與奶牛淘汰率的降低和整體產奶量升高有關。Kopf等[62]在6個德國南部農場選取98頭西門塔爾牛，發現0 d干奶期奶牛可以更早的受孕，產后酮病和低血鈣癥發病率降低，用于疾病治療的費用也更低。所以盡管取消干奶期導致產奶量降低，但是總體上看依然比傳統60 d干奶期有更高的收益率。

以上研究表明，盡管縮短或取消干奶期會對奶牛泌乳量產生一定的影響，但對奶牛健康水平和繁殖力的提高所帶來的收益，可部分彌補產奶量降低帶來的經濟損失。但以上研究均是基于其他國家情況得出的結論，不一定適用于我國奶牛養殖業。在未來的研究中，可針對我國實際情況，對不同干奶期長度對經濟效益的影響進行分析，為畜牧工作者提供最直接的參考。

7 總結與展望

綜上所述，縮短奶牛干奶期至30 d左右或取消干奶期降低奶牛在下一泌乳周期產奶量，這與干奶期乳腺退化和更新受到抑制有關。盡管分娩后產奶量降低，但分娩前額外產奶可部分彌補產奶損失，且縮短或取消干奶期可改善泌乳初期的能量負平衡問題、降低代謝紊亂發生率和提高奶牛繁殖力。此外，取消或縮短干奶期對犢牛健康水平無顯著影響。

高發病率和高淘汰率是奶牛行業可持續發展所面臨的瓶頸問題，而縮短或取消干奶期可顯著改善高產奶牛健康狀況，具有延長奶牛生產壽命、提高奶牛養殖的綜合經濟效益的巨大潛力，理應受到研究人員和產業界的關注和重視。但是該干奶策略在實際生產中的推廣和應用還有很大的阻礙，亟待對高產奶牛適宜干奶期開展進一步研究，因此本研究就此提出以下四方面的展望：第一，需針對30或0 d干奶期奶牛，研究與其相匹配的營養策略、管理策略和繁殖策略，比如降低其日糧能量水平和提前對其進行人工授精等，以期進一步提高該干奶策略的可行性；第二，30 d干奶期奶牛乳腺退化受到抑制，需針對乳腺退化的促進開展研究，以改善其生產性能；第三，需建立預測模型，據奶牛胎次、產奶量和健康狀況等因素來綜合判斷奶牛適宜的干奶期長度，從而采用定制化的干奶策略；第四，需從分子角度探究干奶期長度影響干奶期乳腺退化和乳腺組織更新的分子機制，為這一干奶策略的應用提供更深入的理論基礎。