寡照脅迫對設施草莓生長動態及產量的影響

侯夢媛 姜琳琳

摘要：以草莓品種紅顏為試材，于開花坐果期在日光溫室內對草莓進行寡照脅迫試驗，設置6個寡照脅迫處理，分別為遮陰持續1 d（T1）、3 d（T2）、5 d（T3）、7 d（T4）、10 d（T5）、15 d（T6），以不遮陰處理為對照（CK），研究不同寡照持續時間對草莓葉片生長、果實發育及產量構成的影響。結果表明：草莓葉片和果實發育均經歷了緩慢生長、線性生長和穩定生長3個階段。隨寡照脅迫時間的增加，草莓植株葉面積、果實果徑減小，與CK相比，遮陰15 d的草莓植株單葉葉面積、果實橫徑、果實縱徑分別減小28.00%、24.75%、26.44%。寡照處理1 d使草莓果實果徑生長的盛末點提前，迅速生長時間縮短;處理超過3 d顯著延長草莓果實果徑生長所需的時間，其中以線性生長時間延長較為明顯，且果實果徑生長的始盛點、高峰點和盛末點;處理5 d及以上時，草莓葉片生長所需時間延長，開花數減少;處理7 d及以上時，葉片生長的始盛點、高峰點和盛末點均隨脅迫時間的增加而推遲;處理10 d及以上時，草莓坐果數、單果質量和產量均顯著降低。

關鍵詞：寡照;草莓;葉面積;果徑;產量

中圖分類號：S668.401 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）12-0095-05

收稿日期：2020-09-08

基金項目：山東省濟寧市氣象局氣象科學技術研究項目重點課題[編號：2019JNZL03（重點）]。

作者簡介：侯夢媛（ 1992—），女，山東濟寧人，碩士，助理工程師，研究方向為農業氣象災害。E-mail：910435883@ qq.com。

草莓（Fragaria ananassa Duch.）屬薔薇科多年生草本植物，其果實營養豐富，經濟價值高。設施草莓種植面積廣，經濟效益明顯，一直以來受到國內外學者的廣泛關注[1-5]。光照是影響草莓生長發育的重要氣象因子之一，近年來北方霧、霾等天氣現象增多，秋冬季節日照時數明顯減少[6-7]，寡照已成為影響北方設施草莓生產的重要氣象災害。

國內外對寡照脅迫對草莓生長的影響進行了一定研究。Choi等研究表明，寡照處理下草莓植株光合速率明顯下降，產量降低[5]。曾祥國等通過2種不同程度的遮陰處理，證實這種影響與寡照脅迫程度有關[8]。但也有研究顯示，寡照對作物的影響不明顯，甚至能在一定程度上減輕葉片光抑制程度，提高植株對光能的利用能力[9-10]。張明宏進一步研究證實，50%以上的遮陰處理促進草莓植株的光合產物積累和營養生長進程，但會延遲其生育期，70%和90%的遮陰處理則顯著降低草莓單果質量及產量[11]。

目前對草莓寡照脅迫的研究主要集中在不同脅迫程度的短期寡照方面，而關于不同持續時間寡照脅迫對設施草莓生長動態和產量構成的研究較為少見。因此，本研究設計不同寡照時間處理，利用Logistic生長方程模擬草莓生長，探討開花坐果期設施草莓植株葉片和果實的動態發育及產量對不同寡照脅迫時間的響應規律，以期更深層細致地揭示寡照脅迫對設施草莓植株生長的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2019年11月至2020年2月在山東省微山縣澤豐農業園日光溫室內進行。供試溫室頂高4.6 m、長72.0 m、寬12.0 m，覆蓋聚乙烯無滴膜（透光系數為75%），土壤為沙壤土。供試草莓品種為紅顏，選取株高約5 cm、長勢一致的幼苗定植，行距0.4 m，株距0.3 m。待草莓植株進入開花坐果期時，在草莓植株上方2 m處架設遮陽網覆蓋不同時間進行處理，試驗期間采用陰雨天氣不遮、多云天氣遮1層、晴天遮2層的方式進行調整，以確保處理期間光照度低于400 μmol/（m2·s）。試驗共設置6個寡照脅迫處理，分別為遮陰持續1 d（T1）、3 d（T2）、5 d（T3）、7 d（T4）、10 d（T5）、15 d（T6），以不遮陰處理為對照（CK），每個處理3個重復，田間管理按高產栽培水平進行，每16 d施氮磷鉀復合肥1次。

1.2 測定指標與方法

1.2.1 葉片生長指標

每個處理選取3株長勢一致的草莓植株，分別于寡照處理的0、1、3、5、7、10、15 d后，選擇植株頂端的初展葉片掛牌標記，于葉片發育后2 d開始測定標記葉的葉寬度，每隔1 d測定1次，直至葉面積不再變化。根據喬寶營等的方法[12-13]計算草莓葉面積及葉片生長速率。

1.2.2 果實生長指標

每個處理選取3株長勢一致的草莓植株，分別于寡照處理的0、1、3、5、7、10、15 d后，選擇主徑中部坐果日期相同且果實形態大小一致、長勢良好的果實掛牌標記，于果實發育后2 d開始，用游標卡尺每隔1 d測定1次果實的橫徑（果實最寬處長度）和縱徑（果實果柄到果基的長度），至所有標記果實大小不再變化為止。根據張芮等的方法[14]計算果徑生長速率。

1.2.3 產量指標

每個處理選取3株長勢一致的植株，每株隨機選取10個果實統計平均單果質量，一次性收獲后統計單株果實數量和單株產量。

1.3 葉片和果實的Logistic生長模型

根據Logistic模型模擬草莓葉片和果實生長動態，Logistic方程為：

y=k1+ae-bx。（1）

式中：y為生長量的模擬值;x為發育時間;k為生長量的極限值;a、b為參數。分別對方程求一階、二階、三階導數，得到草莓葉片或果實果徑生長的始盛點（x1）、高峰點（x2）、盛末點（x3）、迅速生長時間（t）和最大生長速率（Vmax）[15]，其中：

x1=（ln a-1.317）/b;（2）

x2=（ln a）/b;（3）

x3=（ln a+1.317）/b;（4）

t=x3-x1;（5）

Vmax=0.25kb。（6）

2 結果與分析

2.1 寡照脅迫對草莓葉片生長的影響

2.1.1 寡照脅迫對草莓單葉葉面積的影響

由圖1-a可知，T1處理下草莓葉片生長時間與CK無明顯差異，除T1處理外，其他寡照處理均使草莓葉片生長所需時間增加，葉面積減小。葉片生長到最大時的T4、T5、T6處理下草莓的葉片生長時間分別比CK延長2、4、6 d，葉片生長到最大時的葉面積分別比CK減小12.45%、20.01%、28.00%。不同寡照脅迫處理下的草莓葉面積生長曲線均呈“S”形，并可大致分為緩慢生長（葉面積初期緩慢增加）、線性生長（葉面積呈線性快速增加）和穩定生長（葉面積增加趨勢減緩并逐漸趨于穩定）3個階段，但不同處理的葉面積生長階段的時間劃分有所差異。T1和T2處理的草莓葉片生長階段時間劃分與CK一致，即葉片發育0～6 d為緩慢生長階段、6～16 d為線性生長階段、16 d后為穩定生長階段。T3和T4處理的草莓葉片的緩慢生長、線性生長、穩定生長階段分別葉片發育0～8、8～18、18 d之后。T5、T6處理的草莓葉面積的緩慢生長階段分別為葉片發育 0～8、0～10 d，線性生長階段分別為葉片發育8～22、10～24 d。

2.1.2 寡照脅迫對草莓葉片生長速率的影響

由圖1-b可以看出，T1處理下草莓葉片生長與CK并無顯著差異，除T1處理外，草莓葉片生長速率的峰值隨寡照脅迫時間的增加而減小，出現時間隨寡照脅迫時間的增加而推遲。其中，T2處理下的草莓植株葉片生長速率峰值為葉片發育后12 d，較CK推遲2 d;而T6處理的草莓植株葉片生長速率峰值為葉片發育后20 d，較CK推遲10 d。

2.2 寡照脅迫對草莓果實生長的影響

2.2.1 寡照脅迫對草莓果實橫徑及生長速率的影響

由圖2-a可知，寡照脅迫時間越長，草莓果實橫徑越短，生長時間越長。其中，T1、T6處理下果實最終的橫徑分別比CK短1.34%、24.75%，T3、T4、T5、T6處理下果實最終的橫徑生長時間分別比CK長2、2、4、4 d。不同寡照脅迫處理下的草莓果實橫徑生長曲線均呈“S”形，且緩慢生長階段約占整個生長階段的1/2。不同處理的果實橫徑生長階段的時間劃分有所差異。T1、T2處理的果實橫徑緩慢生長階段、線性生長階段、穩定生長階段分別為果實發育0～14、14～24、24 d后，與CK一致。T3、T4處理的果實橫徑緩慢生長、線性生長、穩定生長階段分別為果實發育0～14、14～26、26 d后。T5、T6處理的果實橫徑緩慢生長、線性生長、穩定生長階段分別為果實發育0～16、16～28、28 d后。

由圖2-b可以看出，草莓果實橫徑生長速率峰值隨寡照脅迫時間延長而減小。T1、T2、T3處理下果實橫徑生長速率峰值的出現時間與CK一致，均為果實發育后18 d;而T4、T5、T6處理下果實橫徑生長速率峰值的出現時間均為果實發育后20 d，較CK推遲了2 d。

2.2.2 寡照脅迫對草莓果實縱徑及生長速率的影響

由圖3-a可知，寡照脅迫時間越長，草莓果實縱徑越短，其中T1處理下果實最終的縱徑為 42.82 mm，與CK無明顯差異;T6處理下果實最終的縱徑只有 31.78 mm，較CK處理減小26.44%。T4、T5、T6處理的果實縱徑生長時間分別比CK延長2、4、4 d。不同寡照脅迫處理下的草莓果實縱徑生長曲線均呈“S”形，但生長階段的時間劃分有所差異。T1處理的果實縱徑的緩慢生長階段、線性生長階段、穩定生長階段分別為果實發育0～14、14～26、26 d后，與CK一致。T2、T3處理的果實縱徑的緩慢生長、線性生長、穩定生長階段分別為果實發育0～16、16～26、26 d后。T4處理的果實縱徑的緩慢生長、線性生長、穩定生長階段分別為果實發育 0～16、16～28、28 d后。T5、T6處理的果實縱徑的緩慢生長階段最長，為果實發育0～18 d。

由圖3-b可以看出，草莓果實縱徑生長速率峰值隨寡照脅迫時間延長而減小。T1、T2、T3處理下的果實縱徑生長速率峰值的出現時間與CK一致，均為果實發育后20 d;而T4、T5、T6處理下的果實縱徑生長速率峰值的出現時間均較CK推遲了2 d。

2.3 寡照脅迫下草莓葉片和果實的Logistic生長模型

對不同寡照脅迫處理下的草莓葉面積和果實果徑進行Logistic生長曲線擬合，得到模型特征參數見表1、表2。草莓葉片的最大生長速率隨著寡照脅迫時間的延長不斷減小;處理7 d后，葉片生長的始盛點、高峰點和盛末點均隨脅迫時間的延長而推遲。草莓果實橫徑、縱徑的始盛點、高峰點和盛末點均在處理3 d后表現出推遲的趨勢，但T1處理的果實橫徑、縱徑的盛末點則分別比CK提前0.10、0.55 d，且迅速生長時間縮短;處理5 d后，草莓果實橫徑、縱徑的最大生長速率均隨著寡照脅迫時間的延長而減小，其中T6處理與CK差異最大，果實橫徑、縱徑的最大生長速率分別較CK降低26.26%、26.46%。此外，T5、T6處理下的草莓葉片和果實縱徑迅速生長時間均顯著延長，尤其T6處理下的草莓葉片和果實縱徑迅速生長時間用時最長，分別較CK延長4.39、1.76 d。

2.4 寡照脅迫對設施草莓產量構成的影響

由表3可知，T1和T2處理下設施草莓的花序數、開花數、坐果數、單果質量和單株產量均與CK處理無顯著差異。T3和T4處理下草莓的開花數顯著低于CK。T5和T6處理下設施草莓的產量構成要素均受到明顯影響，其中T6處理下設施草莓的花序數較CK減少了13.28%，開花數較CK減少了35.69%，坐果數、單果質量和單株產量分別只有CK的43.15%、43.03%和18.67%。

3 結論與討論

光是作物生長的關鍵環境因素，不僅直接影響植物的形態建成，還與作物能量基礎、物質累積等關系密切。本研究表明，草莓葉片生長呈“緩慢生長—線性生長—穩定生長”的“S”形曲線，T1、T2處理下草莓植株的葉片生長與CK處理差異不大，處理 5 d 及以上時，草莓葉片生長所需的時間延長;處理7 d及以上時，葉片生長的始盛點、高峰點和盛末點均隨脅迫時間的增加而推遲。草莓葉面積隨寡照脅迫程度的加劇而減小，葉片生長速率的峰值隨寡照脅迫時間的增加而減小，且出現時間隨寡照脅迫時間的增加而推遲，這與黃瓜[16]、番茄[17]等的研究是一致的。原因是草莓植株對輕度的寡照逆境有一定的適應性和抵抗力，短時脅迫對葉片生長影響并不明顯[9-10]，隨著寡照脅迫時間的持續延長，光合作用受到抑制，輻熱累積減少，適應環境的能力下降，有機物積累分配異常，從而導致枝葉分化困難，生長延遲或減緩[18-20]。本研究表明，寡照處理5 d及以上顯著影響草莓植株花器官的生長發育，草莓開花數減少，相似結論在對鳳仙花[21]、炮仗花[22]等的研究中也得到了證實，這是因為寡照逆境抑制作物細胞分裂，降低花粉活力，減少其有機營養物質的積累，進而破壞花器官的發育進程[23]。

花器官的受損直接影響果實的生長發育。在本研究中，寡照處理超過3 d則顯著延長草莓果徑的生長所需時間，其中以線性生長時間延長較為明顯;同時，草莓果實果徑生長的始盛點、高峰點和盛末點有不同程度的推遲。處理5 d及以上時，草莓果實果徑受到顯著影響，果實果徑生長速率的峰值隨脅迫時間的增加而降低，出現時間有不同程度的推遲;處理10 d及以上時，草莓坐果數、單果質量和產量均顯著低于CK。可能原因是長期寡照脅迫影響光合產物向花穗等庫器官的運輸，破壞營養生長與生殖生長的平衡，抑制成花誘導，導致花藥不能正常開裂、散粉不足、花粉活力降低，進而影響受精結實，延遲坐果，帶來坐果率降低、單果質量及產量下降等問題[24-26]。值得注意的是，寡照處理1 d的草莓果實果徑生長的盛末點較CK提前，說明草莓能夠適應適度的短期寡照處理，并縮短果實的迅速生長時間，原因可能與逆境下植物內源激素含量變化有關[17]。

本試驗研究草莓葉片和果實生長動態及產量構成對不同寡照持續時間的響應，但由于生長動態的變化會引起植株源庫動態的改變，且實際連陰天環境常伴隨低溫災害，今后應在寡照處理的基礎上進一步控制溫度，深入探討低溫寡照復合災害對草莓植株生長、干物質分配及果實品質等方面的影響。

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