3種治理模式對石漠化地區土壤微生物群落結構的影響及治理能力比較

黃磊 曾亞軍 郭金鵬 許才萬

摘要：為探尋較為合理且高效的石漠化植被修復的治理模式，為今后選擇治理石漠化的植被組合提供參考依據。在貴州省黔東南苗族侗族自治州施秉縣設置樣地，選擇3種治理模式：模式一為針葉林（馬尾松、柏木），模式二為闊葉林（殼斗類，雜灌），模式三為灌木林（莢蒾、雜灌），分析不同治理模式下的土壤養分狀況、土壤微生物群落結構、土壤微生物與環境因子相關性。結果表明，3種模式下土壤中微生物數量為細菌>真菌>放線菌;模式二治理下的土壤呈弱堿性，土壤養分含量高于其他2種模式，土壤微生物具有更高的多樣性，羅爾斯通氏菌菌屬（H16）、Gaiella、紅游動菌屬（Rhodoplanes）、芽單胞菌屬（Gemmatimonas）、Haliangium、子囊菌門（Ascomycoat）、擔子菌門（Basidiomycete）、接合菌門（Zygomycota）是其優勢菌屬，且與土壤中大多數營養物質具有顯著正相關性;石漠化治理效果表現為模式二>模式一>模式三，所以模式二的石漠化治理能力更好。

關鍵詞：石漠化;植被修復;治理模式;土壤養分;土壤微生物群落結構;土壤微生物多樣性

中圖分類號：S154.3 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）12-0201-08

收稿日期：2020-08-25

基金項目：貴州黎平石漠化生態系統國家定位觀測研究站運行補助專項經費。

作者簡介：黃 磊（1987—），男，四川涼山人，碩士，主要從事森林培育研究。E-mail：465125951@qq.com。

通信作者：曾亞軍，碩士，副研究員，主要從事森林培育理論與技術方面的研究。E-mail：yjz410@163.com。

石漠化也稱為石質荒漠化，指由于水土流失造成的地表植被減少和土壤損失、基巖裸露，最終導致土地喪失農業利用價值和生態環境退化的現象[1]。我國西南地區石漠化面積達13 000 km2，是世界上最大的喀斯特地貌分布區之一[2-3]。石漠化已成為嚴重阻礙我國西南地區經濟增長的主要生態災害[4]，石漠化地區的生態環境更加脆弱，人均可耕地減少;由于在該條件下植被生長困難，從而導致土壤儲水功能降低，造成人畜飲水困難等問題[5]。全國范圍內石漠化最為嚴重的是貴州省，其次是云南和廣西地區，資料顯示，目前貴州省還有396.33萬hm2土地適宜進行生態修復，任務十分艱巨[6]。貴州省石漠化嚴重阻礙了當地生態環境及可持續經濟發展。因此，石漠化治理在貴州地區一直都是政府關注和環境科研工作者研究的重點。

1990年以來，石漠化地區的生態退化環境一直靠植被修復的方式來治理[7]。目前，關于石漠化生態環境修復的研究主要集中在不同治理模式下植物群落組成及多樣性、造林保存率、土壤肥力、土壤酶活力等方面[8-10]。近年來，研究發現土壤微生物對改善土壤質量具有重要作用[11]，土壤微生物多樣性對塑造陸地生態系統的功能具有重要作用[12]。一方面，可以通過植被固定土壤來改善石漠化程度，另一方面，該過程中土壤營養物質不斷積累，能促進植被生長。此外，土壤微生物對維持土壤活力具有重要意義[13]，作為土壤中物質轉化的動力，土壤微生物在土壤的形成及改變土壤肥力等方面有著不可替代的作用[14]。土壤微生物對土壤環境變化十分敏感，研究顯示在石漠化植被恢復過程中細菌是土壤微生物中的優勢類群[15-17]，因此土壤中細菌多樣性與石漠化生態系統恢復過程中土壤營養物質變化密切相關，可作為評價土壤質量變化即石漠化修復效率的指標[18]。

目前關于石漠化治理的研究主要集中在探討一種治理模式或該治理模式下植被演替過程中土壤中微生物群落結構變化，而在不同的治理模式下土壤中的微生物群落結構及治理效果比較的研究則鮮見報道。因此，本研究擬從3種不同的治理模式入手，分別為模式一：針葉林，馬尾松、柏木;模式二：闊葉林，殼斗類、雜灌;模式三：灌木林，莢蒾、雜灌。以上3種模式中的馬尾松[19-20]、柏木[21]、殼斗類植物[22-23]、莢蒾[24]、雜灌植物[25]都被研究報道過是石漠化治理的先鋒樹種。因此，探究以上3種不同治理模式下土壤養分含量及土壤微生物群落結構的異同，旨在找到較為合理且高效的石漠化植被修復的治理模式，為今后石漠化治理工作提供一定的選擇依據，提高石漠化治理效果從而達到保護生態環境的目的。

1 材料與方法

1.1 研究地區概況

研究地區位于貴州省黔東南苗族侗族自治州施秉縣（108° 06′00″～108° 07′12″ E、27°12′00″～27°10′12″ N），屬亞熱帶濕潤季風氣候，年均溫度 16 ℃，年均降水 1 220 mm[26]。其喀斯特石漠化面積282.95 km2，是典型的石漠化代表地區[27]。采樣地點如下：編號2 （108°14′38″ 3E、26°57′31″ 3N）即治理模式一，海拔850 m，其植被類型為針葉林，主要樹種為馬尾松、柏木;編號12（108°14′26″ E、26°57′57″ N）即治理模式二，海拔833 m，其植被類型為闊葉林，主要樹種為殼斗類、雜灌;編號26（108°15′32″ E 、26°57′46″ N）即治理模式三，海拔887 m，其植被類型為灌木林，主要樹種為莢蒾、雜灌。

1.2 采樣

采樣時間為2018年秋季，每樣地設置3個采樣點，根據實際情況盡量挖深度為0～20 cm的土壤剖面，每個采樣點取2份土壤樣品，各500 g，1份用于測定土壤養分含量，1份用于微生物群落結構分析。

1.3 土壤養分含量測定

測定土壤pH值及有機碳、硝態氮、銨態氮、全鉀、有機質、全氮、速效鉀、有效磷含量。

1.4 DNA提取及高通量測序

宏基因組DNA提取，并測序分析。

1.5 數據分析

利用QIIME （V1.9.1）、Canoco 4.5、MEGA 5.0、Mothur、SPSS 25.0等軟件對數據進行分析整理。

2 結果與分析

2.1 3種治理模式下各土壤養分含量

由表1可以看出，除了在模式二治理下土壤呈弱堿性外其余2種治理模式下土壤都呈酸性，這表明不同治理模式會對土壤的酸堿性產生不同的影響。在模式二治理下，土壤的全氮、銨態氮、硝態氮及有機碳含量都較其他2種治理模式高。有效磷含量在3種治理模式下并無明顯差異。而全鉀含量在模式一治理下的土壤中含量最高，速效鉀在模式二下含量最高。

土壤有機質、氮、磷、鉀等養分含量與石漠化程度密切相關，綜上分析結果表明整體上在第2種治理模式下土壤具有更高的養分，其次是模式一、模式三。所以石漠化治理效果為模式二>模式一>模式三。

2.2 3種治理模式下土壤細菌群落結構

不同治理模式下土壤的營養成分即恢復效果不同，可能是由于在不同的植被治理下其土壤微生物群落結構組成差異造成的。土壤微生物是土壤的重要組成部分，在土壤中動植物殘體和有機質及其有害物質的分解、生物化學循環和土壤結構的形成過程起著重要的作用。因此，本文對所采用的3種治理模式下的土壤微生物群落結構進行研究，目的在于通過解析土壤微生物群落結構為不同石漠化治理模式恢復效率，為更好地選擇石漠化治理模式提供理論依據。

在石漠化治理模式植被恢復過程中開展土壤微生物區系的數量和組成研究，有助于診斷石漠化地區土壤質量和植物營養的修復狀況，土壤微生物菌落統計結果顯示細菌>真菌>放線菌數量。

2.2.1 土壤細菌群落結構

由物種相對豐度（圖1）可以看出，在3種治理模式下的土壤微生物中優勢菌群都是變形菌門（Proteobacteria，46.256%、35.727%、31.570%）、酸桿菌門（Acidobacteria，22.145%、22.988%、32.584%）以及疣微菌門（Verrucomicrobia，8.353%、14.071%、32.584%）。根據所有樣品在屬水平的物種注釋及豐度信息，選取豐度排名前35的屬，根據其在每個樣品中的豐度信息進行聚類，結果顯示（圖2）在3種治理模式下其微生物的群落結構明顯不同。在模式一植被治理下，根瘤菌屬（Rhizobium，0.749%）、溶桿菌屬（Lysobacter，1.344%）、馬賽菌屬（Massilia，0.456%）、土微菌屬（Pedomicrobium，0.562%）、寡養單胞菌屬（Stenotrophobacter，0.261%）以及分支桿菌屬（Mycobacterium，0.367%）等是主要優勢菌屬。在模式二治理下，羅爾斯通氏菌菌屬（H16，3.557%）、Gaiella（0.382%）、紅游動菌屬（Rhodoplanes，3.613%）、芽單胞菌屬（Gemmatimonas，0.612%）及Haliangium（0.982%）是優勢菌屬。而在模式三治理土壤中根微菌屬（Rhizomicrobium，0.936%）、苔蘚桿菌屬（Bryobacter，0.553%）及酸桿菌屬（Acidibacter，0.925%）等屬于優勢菌屬。同時，由于土壤理化性質結果顯示模式二治理下土壤肥力較高，因此可推測在模式二的植被治理下其土壤中的優勢微生物比其他微生物在石漠化治理過程中具有更重要的作用，為今后選擇治理石漠化植被提供參考依據。

2.2.2 土壤細菌多樣性

總體上來看，各個樣品的覆蓋率均大于98%，說明樣品的采樣率足夠獲得最豐富的OTU（表2）。選擇香農指數（Shannon）、辛普森多樣性指數（Simpson）和Chao1指數，對不同樣品在97%一致性閾值下的α多樣性進行分析。從表2可以看出，3種治理模式下土壤微生物的香農指數分別為9.20、9.29、9.33，辛普森多樣性指數均為0.99，Chao1指數分別為3 707.239、3 988.579、4 128.411。表明這幾種土壤樣品的群落結構差異不顯著，具有較高的微生物多樣性。

選用Weighted Unifrac距離和Unweighted Unifrac距離這2個指標來衡量樣品之間的相異系數。由圖3可知，以Weighted Unifrac距離作為標準（上方），內生細菌群落相異系數最大的為模式一與模式三，為0.226。結果表明模式二與模式一、模式三之間內生菌的物種多樣性差異低于模式一與模式三之間的內生菌多樣性。以Unweighted Unifrac距離作為標準（下方），相異系數最大的為模式一與模式三，為0.303;其次為模式一與模式二，為0.287。結果表明3種治理模式下土壤微生物群落結構具有差異。

2.2.3 3種治理模式下土壤細菌組成與環境因子相關性

微生物菌屬與環境因子相關性（圖4）結果表明，全鉀含量與模式一中優勢菌屬根瘤菌屬（Rhizobium，0.828，P<0.01）、寡養單胞菌屬（Stenotrophobacter，0.867，P<0.01）以及分支桿菌屬（Mycobacterium，0.833，P<0.01）等菌屬具有極顯著正相關關系。有效磷含量僅與模式三中優勢菌屬酸桿菌屬（Acidibacter，0.921，P<0.01）呈現極顯著正相關關系。

其余的環境因子與模式二中優勢菌屬具有顯著正相關性。如有機碳含量與Gaiella（0.683，P<0.05）顯著正相關;速效鉀與Gaiella（0.767，P<0.05）、紅游動菌屬（Rhodoplanes，0.739，P<0.05）具有顯著正相關關系;硝態氮與芽單胞菌屬（Gemmatimonas，0.867，P<0.01）及Haliangium（0.850，P<0.01）表現出極顯著正相關關系;銨態氮與Gaiella（0.883，P<0.01）、紅游動菌屬（Rhodoplanes，0.840，P<0.01）具有極顯著正相關性;全氮含量與芽單胞菌屬（Gemmatimonas，0.700，P<0.05）具有顯著正相關性;最后是pH值與Gaiella（0.683，P<0.05）、Haliangium（0.700，P<0.05）具有顯著正相關性。由此可以看出，土壤中的大多數營養物質與模式二治理下的土壤微生物具有正相關性，意味著在模式二的治理下土壤具有更高的營養，有利于植被生長，石漠化治理效果最好。

2.3 3種治理模式下土壤真菌群落結構

2.3.1 土壤真菌群落結構

由圖5可知，在3種治理模式下真菌群落結構各有不同。在模式一治理下子囊菌門（Ascomycoat，71.263%）>擔子菌門（Basidiomycete，14.972%）>接合菌門（Zygomycota，10.331%），為主要優勢菌群。模式二治理下子囊菌門（Ascomycoat，56.731%）>擔子菌門（Basidiomycete，38.729%）>接合菌門（Zygomycota，3.702%）。而在模式三治理下擔子菌門（Basidiomycete，95.005%）為優勢菌群。根據所有樣品在屬水平的物種注釋及豐度信息，選取豐度排名前35的屬，根據其在每個樣品中的豐度信息進行聚類。結果（圖6）顯示在3種治理模式下其微生物的群落結構明顯不同。在模式一治理下木霉屬（Trichoderma，6.107%）、Ilyonectria（4.351%）、Idriella（2.859%）、青霉菌屬（Penicillium，1.256%）、枝頂孢霉屬（Acremonium，0.199%）、鐮刀菌屬 （Fusarium，0.584%）、Cyphellophora（0.095%）等為優勢菌屬。模式二治理下短梗蠕孢屬（Trichocladium，3.637%）、塊菌屬（Tuber，1.906%）、大團囊菌屬（Elaphomyces，2.074%）、Gloeoporus（0.150%）、Campylocarpon（0.139%）、蘑菇屬（Clavaria，0.358%）、明梭孢屬（Monographella，0.103%）、多毛菌屬（Hirsutella，0.850%）、鵝膏菌屬（Amanita，0.123%）、革菌屬（Thelephora，0.600%）等為優勢菌屬。模式三治理下乳菇屬（Lactarius，39.970%）、濕傘屬（Hygrocybe，6.904%）為優勢菌屬。由于不同治理模式下土壤微生物優勢菌屬明顯不同，推測在不同治理模式下土壤營養物質即土壤肥力不同，同時檢測土壤理化性質發現在模式二治理下土壤具有較高的營養物質，因此模式二治理下土壤中的優勢菌屬在石漠化恢復過程中具有重要作用，這可為今后選擇治理石漠化植被提供參考依據。

2.3.2 土壤真菌多樣性

總體上來看，各組樣品覆蓋率均大于99%，說明樣品的采樣率足夠獲得最豐富的OUT（表3）。選擇香農指數（Shannon）、辛普森多樣性指數（Simpson）和Chao1指數，對不同樣品在97%一致性閾值下的α多樣性進行分析。從表3可以看出，3種治理模式下土壤微生物的香農指數分別為為5.371、5.908、3.946，辛普森多樣性指數分別為0.941、0.957、0.858，Chao1指數分別為685、788、397。表明在模式二治理下土壤微生物具有更高的多樣性，其次是模式一、模式三。

選用Weighted Unifrac距離和Unweighted Unifrac距離這2個指標來衡量樣品之間的相異系數。由圖7可知，以Weighted Unifrac距離作為標準（上方），內生細菌群落相異系數最大的為模式一與模式三，為1.867;其次為模式二與模式三，為1.756。結果表明模式一與模式三之間內生菌的物種多樣性差異高于模式二與模式一、模式三的內生菌多樣性。以Unweighted Unifrac距離作為標準（下方），相異系數最大的為模式一與模式三，為0.736，其次為模式一與模式二，為0.671。結果表明3種治理模式下土壤微生物群落結構具有差異。

2.3.3 不同治理模式下土壤真菌群落與環境因子相關性

真菌屬與環境因子相關性（圖8）結果表明：有機碳含量與模式二下優勢菌屬Gloeoporus（0.800，P<0.01）、Campylocarpon（0.821，P<0.01）、

蘑菇屬（Clavaria，0.928，P<0.01）具有極顯著相關性。速效鉀與模式二下優勢菌屬明梭孢屬（Monographella，0.722，P<0.05）、多毛菌屬（Hirsutella，0.780，P<0.05）、塊菌屬（Tuber，0.728，P<0.05）具有顯著相關性。全鉀含量與模式一下優勢菌屬枝頂孢屬（Acremonium，0.800，P<0.01）、鐮刀菌屬（Fusarium，0.800，P<0.01）、Idriella（0.800，P<0.01）及Ilyonectria（0.800，P<0.01）具有極顯著正相關性。硝態氮含量與模式二下優勢菌屬鵝膏菌屬（Amanita，0.672，P<0.05）及革菌屬（Thelephora，0.700，P<0.05）具有顯著正相關性。全氮含量與模式二下優勢菌屬Campylocarpon（0.821，P<0.01）及蘑菇屬（Clavaria，0.928，P<0.01）具有極顯著正相關性。pH值與模式二下優勢菌屬鵝膏菌屬（Amanita，0.808，P<0.01）具有極顯著正相關性。有效磷含量與銨態氮基本上與所有菌屬均無顯著相關性。

由上述結果可看出，土壤中大多數營養物質均與模式二下土壤微生物菌屬具有顯著正相關性，說明在模式二的治理下土壤營養元素更多，養分更充足，更有利于植被的生長及石漠化的修復。綜上所述，在模式二即闊葉林植被為殼斗類，雜灌的治理下，土壤的肥力更佳，石漠化治理能力更好。

2.3.4 真菌營養類型預測

營養類型預測結果（圖9）表明，在模式一治理下的真菌主要為未分類腐生真菌（Undefined Saprotroph，27.249%），模式二下為未分類腐生真菌（Undefined Saprotroph，13.280%）及外生根菌（Ectomycorrhizal，6.786%），模式三下為未分類腐生真菌（Undefined Saprotroph，8.329%）及外生根菌（Ectomycorrhizal，57.461%）。腐生真菌能夠分解落葉、動物糞便，在森林生態系統養分循環中具有重要作用。同時試驗表明外生根菌能使樹木提前4～5年成材，在發展林業育苗、促進樹木的生長及綠化荒山等方面扮演著重要角色。這2種菌在3種治理模式下都屬于優勢菌，該菌有利于增加土壤肥力，促進植物生長及石漠化地區植被的恢復。

2.4 3種治理模式下土壤樣品與環境因子相關性

在石漠化治理過程中，土壤營養物質的變化與石漠化恢復情況密切相關。在石漠化恢復過程中，土壤營養成分不斷增加，土壤肥力增加，微生物生長繁殖快，有利于石漠化的恢復。圖10結果顯示，3種治理模式下土壤樣品與環境因子的相關性。如模式一治理下的土壤樣品與全鉀、速效鉀含量以及銨態氮含量呈正相關關系，模式二土壤樣品與除有效磷含量外的全部環境因子都呈正相關關系，模式三則僅與有效磷和硝態氮含量具有正相關關系。此結果表明，模式二治理下土壤具有較高的肥力，而其他2種治理模式下土壤肥力由于受到環境因子的限制而低于模式二治理下，因此模式二治理下土壤的各營養物質總體上高于另外2種。

3 結論與討論

賀祥等研究認為，土壤容重隨著石漠化程度的加劇而增大，與原生林地相比，石漠化區域的土壤有機質、全氮等養分含量較低，速效養分含量與其相差不顯著[28-29]。土壤中有機質、氮、磷、鉀等養分含量與土地退化的演替過程一致，石漠化程度越高，土壤有機質、氮、磷、鉀等養分含量越低。李孝良等研究認為，隨著石漠化程度的增加，土壤全氮、有機碳含量均呈降低的趨勢。微生物量碳與有機質之間有強烈的依賴關系，同時與土壤肥力緊密相關，可以作為指示肥力的重要指標[30]。土壤酸堿度受母質、生物氣候及管理措施等條件的制約，是土壤肥力的重要影響因素之一。氮是成土過程中由于生物作用積累的，氮含量高意味著土壤中微生物的生物作用活躍。同時有機碳含量能直接影響土壤肥力，它們之間為正相關關系。磷參與組成植物體內許多重要的化合物，是植物體生長代謝過程不可缺少的。通過對不同治理模式下土壤樣品的各理化性質進行分析比較得出，模式二治理下土壤的各營養物質整體上較其他的要高，說明不同模式的石漠化修復能力有差別，其中模式二的修復效果相對較好，土壤肥力較高。

不同治理模式下土壤微生物均表現為變形菌門、酸桿菌門以及疣微菌門相對豐度較高。物種相對豐度聚類熱圖結果顯示在不同的治理模式下土壤中占優勢的菌屬各不相同，推測這可能是由于受環境因子影響的關系。土壤微生物物種不同可能是造成土壤肥力差異的原因，意味著在不同的治理模式下其土壤微生物群落結構的差異造成對石漠化的恢復能力不同。同時，將不同模式治理下的土壤與環境因子作相關性分析，結果表明在模式二治理下的土壤跟與土壤肥力相關的全氮、有機碳含量等都具有較高的相關性。

不同的治理模式造成石漠化地區土壤微生物群落結構不同，而不同的微生物群落結構對土壤的肥力即石漠化的恢復能力具有不同的效果。一系列的分析比較結果顯示土壤中的優勢菌屬為羅爾斯通氏菌菌屬、芽孢單菌屬以及Gaiella的模式二即闊葉林植被為殼斗類，雜灌的治理下，土壤的肥力更佳，石漠化治理能力更好。

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