白鹡鸰對自身鏡像的攻擊行為

楊利瓊 段雨希 張 艷 李姝燕 劉昉昉 徐 帆*

(1.成都醫學院藥學院，成都，610500；2.成都醫學院公共衛生學院，成都，610500；3.西南民族大學，成都，610041)

鏡面自我認知(mirror self-recognition，MSR)已經成為一種標準方法用以評估許多物種的自我認知。目前研究中，將物種能夠通過在鏡子中識別自己的能力測試，作為自我意識的證據[1]。評估人類和其他動物的MSR能力的一般范式，常以記錄個體在鏡子暴露期間的行為反應確定。自我認知(self-recognition)是指動物通過檢查某些線索(大多指對鏡子反射的反應)，并且能夠利用線索的特性來驗證該鏡像與自身關系的能力[2]。對于自我認知的探索研究，在國外相關研究較為廣泛深刻，而在國內相對比較薄弱。自從Gallup[3]證明了黑猩猩(Pantroglodytes)有自我認知的能力之后，MSR的能力就引起了心理學領域的持續關注和爭議。

MSR的能力已經存在于人類和類人猿[3-4]。許多研究[5-7]調查了各種物種的動物由鏡子引起的自我行為。暴露在鏡子下的大多數動物都會以社交行為做出反應[8]。在一些猿類中，例如，黑猩猩、倭黑猩猩(Panpaniscus)和婆羅洲猩猩(Pongopygmaeus)存在MSR，其行為會隨著鏡子的重復呈現而改變，社會行為會減少[3，9-10]。除靈長類動物外，近些年也有研究表明，一些非靈長類動物通過了鏡面測試。2008年，Prior等[8]研究發現喜鵲(Picapica)在帶有標記時，在鏡面表現出自發的標記定向行為，并在重復測試中重復出現社交行為。這為非哺乳動物物種中的鏡子自我識別提供了第1個證據。除此之外，寒鴉(Corvusmonedula)[11]、加州星鴉(Nucifragacolumbiana)[12]、寬吻海豚(Tursiopstruncatus)[13]和亞洲象(Elephasmaximus)[4]也以這種能力而聞名。人類自我認知的基本組成部分已經在具有獨立進化史的不同脊椎動物類別中獨立進化[8]。2019年，Krachun等[5]通過分析黑猩猩的MSR(通過鏡像標記測試來衡量)與其在各種社交認知測試中的表現之間的關聯，來評估社交認知。結果表明，正如人類在鏡子中認識自己的能力所揭示的那樣，黑猩猩和人類了解自己的能力的進化起源與人類了解他人的能力密切相關。因此MSR測試對于人類從發展和進化的角度理解自我意識起著至關重要的作用。

鳥類(Aves)相關的試驗和研究表明：自我認知在與其他個體的互動交流中有重要的作用，尤其是在選擇配偶的情況下。在2012年，Dubois等[14]通過對雄性斑胸草雀(Taeniopygiaguttata)進行擇偶試驗得知，當存在潛在的競爭者時，它們與雌性相處的時間更多，而在對照條件下，雌性被認為不那么吸引人。此外，在2014年，Heinig等[15]從研究中觀察到雄性鳴禽會通過歌曲的數量和質量來吸引雌性，而這些歌曲的屬性對雌性伴侶的喜好有很大的影響。自我認知不僅是鳥類的擇偶過程中重要的影響因素，同時也為鳥類的MSR奠定了基礎。早在2000年，Kusayama等[16]就已經發現大嘴烏鴉(Corvusmacrorhynchos)對鏡子前的食物具有啄食和拍打行為，但這一物種并未通過MSR。在2002年，Watanabe[17]將爪哇禾雀(Paddaoryzivora)放在鏡子和磨砂鏡子前，禾雀將鏡子上的自身圖像視為同種圖像。此外，在2017年，Kraft等[9]用社交行為測試大山雀(Parusmajor)對鏡像反應的結果表明，大山雀不具有自我認知能力。目前，已對多種鳥類進行了鏡面測試研究，但白鹡鸰(Motacillaalba)的鏡面測試卻未見報道。本研究旨在通過鏡面自我認知試驗來記錄白鹡鸰的行為，以評估白鹡鸰的自我認知狀況。

1 試驗方法

1.1 研究對象

將四川省成都醫學院新都校區內自由生活的1只野生白鹡鸰作為研究對象。觀察時間為2019年3月5日—8月31日。白鹡鸰是雀形目(Passeriformes)，鹡鸰科(Motacillidae)的鳥類，屬小型鳴禽，體羽為黑白二色，經常成對活動或結小群活動，以昆蟲為食[18]。野生白鹡鸰棲息于生態環境良好的河流、小溪、水塘等附近，在近水的耕地、草場、開闊地帶等均可見到。新都校區設計為園林式生態校園，校園內樹木蔥郁，綠化面積廣泛，環境優美，且校內具有2處水系景觀，適合野生白鹡鸰生活。受試者之所以適合這項研究，是因為它們之前沒有面對過鏡子，也沒有接觸鏡子的經驗。

1.2 研究方法

在開放的野外環境下進行試驗。試驗期間，對白鹡鸰進行1周的適應馴化。每日僅向白鹡鸰提供基本食物，不提供水源。試驗時將鏡子(規格70 cm×50 cm)背靠樹干放置在空地中，與地面呈75°—85°，在鏡子前20—30 cm處放置食物將偽裝后的數碼相機(索尼，日本)放置在離鏡子6—7 m的位置(以盡量減少拍攝時的干擾)，記錄研究對象的行為及聲音。每日06：30—07：30、17：30—18：30拍攝。根據Kraft等[9]的試驗確定了6種行為譜：①警惕行為；②取食行為；③觀察鏡像；④看鏡子后面；⑤繞著鏡子走；⑥攻擊行為。

1.3 試驗處理

根據鏡面測試錄像的情況，實驗人員觀看錄像并一起討論白鹡鸰的行為，從而定義白鹡鸰的詳細行為圖譜(表1)。在觀看錄像的同時，將白鹡鸰對自身鏡像的行為錄像進行提取，并對最有意義的攻擊行為進行截圖分析。

2 結果

2.1 鏡前行為譜

試驗后，實驗人員觀看錄像，并討論有分歧的行為。根據錄像情況，羅列出白鹡鸰詳細的行為圖譜(表1)。從表1可以看出，白鹡鸰在鏡前依次表現出警惕行為、取食行為、觀察鏡像、看鏡子后面、繞著鏡子走、攻擊行為。在這一系列的行為中，白鹡鸰表現頻率最高的行為是取食。而后，在觀察鏡像、觀察鏡子后面和繞著鏡子走之后，它就發生了攻擊行為。

表1 白鹡鸰鏡前行為統計

2.2 攻擊鏡子的行為

在空曠的地面上放置一面鏡子，將面包放在鏡子前。在該測試中，白鹡鸰在接觸面包之前先環顧四周，隨后表現出取食行為。它在取食時發現了鏡中反射的圖像，先后表現出觀察鏡像、蹲下、警惕行為(圖1A)。然后它走到鏡子的背面，以確認鏡子后面是否有其他的個體(圖1B-C)。剛開始，白鹡鸰安靜地取食，當看到鏡子里的反射時，它變得越來越警戒。最后，白鹡鸰飛向并沖擊鏡像，并用翅膀拍打鏡子或喙啄鏡像，產生了攻擊行為(圖1D，圖2)。同時，它還發出明亮的叫聲。

3 討論

自1970年代初Gallup等[3]初探靈長類動物的自我認知能力以來，對于不同物種的MSR測試已受到廣泛關注。鳥類是研究MSR測試的典范性物種。有研究表明，一些鳥類的認知能力甚至可以與類人猿和人類相比。這可以通過使用工具、類似情景的記憶以及利用自己的經驗等來預測特定物種行為的能力來證明[19-20]。

本研究中白鹡鸰的行為譜與大山雀[9]、喜鵲[8]、新喀鴉(Corvusmoneduloides)[21]、大嘴烏鴉[16]、長臂猿(Hylobatidae)[22]和黑猩猩[23]等動物研究中的行為譜有著相似之處。MSR是測試自我認知的絕佳方法。當在鏡子中看到其反射鏡像時，白鹡鸰雖表現出攻擊行為，但不幸的是，這些行為都無法證明白鹡鸰可以在鏡子中認出自己。與白鹡鸰同屬雀形目的小嘴烏鴉(Corvuscorone)也有類似結果。在2019年，Vanhooland等[24]測試了小嘴烏鴉對鏡子的反應和MSR的能力。它們在初次相遇時并未表現出社交行為，而是立即開始觀察鏡子。一些烏鴉在鏡子前表現出隨機的行為，但在隨后的標記測試中，沒有一只烏鴉表現出明顯的鏡像引導的自我導向行為。

到目前為止，在MSR上測試的大多數物種都無法在鏡子中識別自己的身份。如果將其形象視為特定物種，它們中的許多會以社交行為來回應自己的自我形象。動物的鏡面行為通常為以下3種：①將鏡像視為同類或其他動物，展現出攻擊行為或服從行為等，并在鏡子后面搜尋“同類”[19]；②以為鏡像為一種錯覺，而對光滑的鏡面產生興趣[25]；③認出了鏡子中的自己，表現出裝飾或梳理自己或指向自我行為[26]。在本試驗中，白鹡鸰表現出探索行為(觀察鏡像、看鏡子后面、繞著鏡子走)和攻擊行為。除此之外，人類也并非天生具有自我意識，人類可能無法在15—24個月大的時候，在鏡子里認出自己[27]。有重要證據表明，只有少數物種可以通過MSR測試，并且只有長期使用鏡子作為視覺刺激才能通過MSR測試[28]。然而一些物種通過學習來改變自我特征[29]，這在一定程度上證明了自我認知需要某些條件，表明它是可以通過學習獲得的。例如，在2014年，Uchino等[30]研究發現進行訓練的2只鴿子(Columbalivia)自發地將學習到的自我指導和鏡像使用行為結合起來，表現出了MSR。但是，不能絕對否認某些動物(魚類，鳥類，海獅Otariidae，狗Canislupusfamiliaris和貓Feliscatus)不具有自我認知的能力[26]。MSR僅能證明它們在此階段還不具有自我認知。當鳥類面臨類似的選擇壓力時，會導致神經結構的變化，尤其是在認知上的變化[31]。

本研究是首次將野生白鹡鸰用于鏡面試驗，結果提示白鹡鸰不能識別自己的鏡像，而是攻擊鏡像。本研究結果為白鹡鸰及雀形目鹡鸰科鳥類的認知提供了有價值的證據。筆者期待白鹡鸰在經歷訓練與長時間鏡前暴露后的試驗結果。本研究的觀測對象較少，且觀察期間具有不同的物種，重復性不確定，結果具有偶然性。本研究設計簡單，得到的數據有限。因此暫時無法確定白鹡鸰攻擊鏡子行為的發生是否具有特殊性，仍有待于進一步的研究。