白鹡鸰對(duì)自身鏡像的攻擊行為

楊利瓊 段雨希 張 艷 李姝燕 劉昉昉 徐 帆*

(1.成都醫(yī)學(xué)院藥學(xué)院，成都，610500；2.成都醫(yī)學(xué)院公共衛(wèi)生學(xué)院，成都，610500；3.西南民族大學(xué)，成都，610041)

鏡面自我認(rèn)知(mirror self-recognition，MSR)已經(jīng)成為一種標(biāo)準(zhǔn)方法用以評(píng)估許多物種的自我認(rèn)知。目前研究中，將物種能夠通過(guò)在鏡子中識(shí)別自己的能力測(cè)試，作為自我意識(shí)的證據(jù)[1]。評(píng)估人類和其他動(dòng)物的MSR能力的一般范式，常以記錄個(gè)體在鏡子暴露期間的行為反應(yīng)確定。自我認(rèn)知(self-recognition)是指動(dòng)物通過(guò)檢查某些線索(大多指對(duì)鏡子反射的反應(yīng))，并且能夠利用線索的特性來(lái)驗(yàn)證該鏡像與自身關(guān)系的能力[2]。對(duì)于自我認(rèn)知的探索研究，在國(guó)外相關(guān)研究較為廣泛深刻，而在國(guó)內(nèi)相對(duì)比較薄弱。自從Gallup[3]證明了黑猩猩(Pantroglodytes)有自我認(rèn)知的能力之后，MSR的能力就引起了心理學(xué)領(lǐng)域的持續(xù)關(guān)注和爭(zhēng)議。

MSR的能力已經(jīng)存在于人類和類人猿[3-4]。許多研究[5-7]調(diào)查了各種物種的動(dòng)物由鏡子引起的自我行為。暴露在鏡子下的大多數(shù)動(dòng)物都會(huì)以社交行為做出反應(yīng)[8]。在一些猿類中，例如，黑猩猩、倭黑猩猩(Panpaniscus)和婆羅洲猩猩(Pongopygmaeus)存在MSR，其行為會(huì)隨著鏡子的重復(fù)呈現(xiàn)而改變，社會(huì)行為會(huì)減少[3，9-10]。除靈長(zhǎng)類動(dòng)物外，近些年也有研究表明，一些非靈長(zhǎng)類動(dòng)物通過(guò)了鏡面測(cè)試。2008年，Prior等[8]研究發(fā)現(xiàn)喜鵲(Picapica)在帶有標(biāo)記時(shí)，在鏡面表現(xiàn)出自發(fā)的標(biāo)記定向行為，并在重復(fù)測(cè)試中重復(fù)出現(xiàn)社交行為。這為非哺乳動(dòng)物物種中的鏡子自我識(shí)別提供了第1個(gè)證據(jù)。除此之外，寒鴉(Corvusmonedula)[11]、加州星鴉(Nucifragacolumbiana)[12]、寬吻海豚(Tursiopstruncatus)[13]和亞洲象(Elephasmaximus)[4]也以這種能力而聞名。人類自我認(rèn)知的基本組成部分已經(jīng)在具有獨(dú)立進(jìn)化史的不同脊椎動(dòng)物類別中獨(dú)立進(jìn)化[8]。2019年，Krachun等[5]通過(guò)分析黑猩猩的MSR(通過(guò)鏡像標(biāo)記測(cè)試來(lái)衡量)與其在各種社交認(rèn)知測(cè)試中的表現(xiàn)之間的關(guān)聯(lián)，來(lái)評(píng)估社交認(rèn)知。結(jié)果表明，正如人類在鏡子中認(rèn)識(shí)自己的能力所揭示的那樣，黑猩猩和人類了解自己的能力的進(jìn)化起源與人類了解他人的能力密切相關(guān)。因此MSR測(cè)試對(duì)于人類從發(fā)展和進(jìn)化的角度理解自我意識(shí)起著至關(guān)重要的作用。

鳥(niǎo)類(Aves)相關(guān)的試驗(yàn)和研究表明：自我認(rèn)知在與其他個(gè)體的互動(dòng)交流中有重要的作用，尤其是在選擇配偶的情況下。在2012年，Dubois等[14]通過(guò)對(duì)雄性斑胸草雀(Taeniopygiaguttata)進(jìn)行擇偶試驗(yàn)得知，當(dāng)存在潛在的競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，它們與雌性相處的時(shí)間更多，而在對(duì)照條件下，雌性被認(rèn)為不那么吸引人。此外，在2014年，Heinig等[15]從研究中觀察到雄性鳴禽會(huì)通過(guò)歌曲的數(shù)量和質(zhì)量來(lái)吸引雌性，而這些歌曲的屬性對(duì)雌性伴侶的喜好有很大的影響。自我認(rèn)知不僅是鳥(niǎo)類的擇偶過(guò)程中重要的影響因素，同時(shí)也為鳥(niǎo)類的MSR奠定了基礎(chǔ)。早在2000年，Kusayama等[16]就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)大嘴烏鴉(Corvusmacrorhynchos)對(duì)鏡子前的食物具有啄食和拍打行為，但這一物種并未通過(guò)MSR。在2002年，Watanabe[17]將爪哇禾雀(Paddaoryzivora)放在鏡子和磨砂鏡子前，禾雀將鏡子上的自身圖像視為同種圖像。此外，在2017年，Kraft等[9]用社交行為測(cè)試大山雀(Parusmajor)對(duì)鏡像反應(yīng)的結(jié)果表明，大山雀不具有自我認(rèn)知能力。目前，已對(duì)多種鳥(niǎo)類進(jìn)行了鏡面測(cè)試研究，但白鹡鸰(Motacillaalba)的鏡面測(cè)試卻未見(jiàn)報(bào)道。本研究旨在通過(guò)鏡面自我認(rèn)知試驗(yàn)來(lái)記錄白鹡鸰的行為，以評(píng)估白鹡鸰的自我認(rèn)知狀況。

1 試驗(yàn)方法

1.1 研究對(duì)象

將四川省成都醫(yī)學(xué)院新都校區(qū)內(nèi)自由生活的1只野生白鹡鸰作為研究對(duì)象。觀察時(shí)間為2019年3月5日—8月31日。白鹡鸰是雀形目(Passeriformes)，鹡鸰科(Motacillidae)的鳥(niǎo)類，屬小型鳴禽，體羽為黑白二色，經(jīng)常成對(duì)活動(dòng)或結(jié)小群活動(dòng)，以昆蟲(chóng)為食[18]。野生白鹡鸰棲息于生態(tài)環(huán)境良好的河流、小溪、水塘等附近，在近水的耕地、草場(chǎng)、開(kāi)闊地帶等均可見(jiàn)到。新都校區(qū)設(shè)計(jì)為園林式生態(tài)校園，校園內(nèi)樹(shù)木蔥郁，綠化面積廣泛，環(huán)境優(yōu)美，且校內(nèi)具有2處水系景觀，適合野生白鹡鸰生活。受試者之所以適合這項(xiàng)研究，是因?yàn)樗鼈冎皼](méi)有面對(duì)過(guò)鏡子，也沒(méi)有接觸鏡子的經(jīng)驗(yàn)。

1.2 研究方法

在開(kāi)放的野外環(huán)境下進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)期間，對(duì)白鹡鸰進(jìn)行1周的適應(yīng)馴化。每日僅向白鹡鸰提供基本食物，不提供水源。試驗(yàn)時(shí)將鏡子(規(guī)格70 cm×50 cm)背靠樹(shù)干放置在空地中，與地面呈75°—85°，在鏡子前20—30 cm處放置食物將偽裝后的數(shù)碼相機(jī)(索尼，日本)放置在離鏡子6—7 m的位置(以盡量減少拍攝時(shí)的干擾)，記錄研究對(duì)象的行為及聲音。每日06：30—07：30、17：30—18：30拍攝。根據(jù)Kraft等[9]的試驗(yàn)確定了6種行為譜：①警惕行為；②取食行為；③觀察鏡像；④看鏡子后面；⑤繞著鏡子走；⑥攻擊行為。

1.3 試驗(yàn)處理

根據(jù)鏡面測(cè)試錄像的情況，實(shí)驗(yàn)人員觀看錄像并一起討論白鹡鸰的行為，從而定義白鹡鸰的詳細(xì)行為圖譜(表1)。在觀看錄像的同時(shí)，將白鹡鸰對(duì)自身鏡像的行為錄像進(jìn)行提取，并對(duì)最有意義的攻擊行為進(jìn)行截圖分析。

2 結(jié)果

2.1 鏡前行為譜

試驗(yàn)后，實(shí)驗(yàn)人員觀看錄像，并討論有分歧的行為。根據(jù)錄像情況，羅列出白鹡鸰詳細(xì)的行為圖譜(表1)。從表1可以看出，白鹡鸰在鏡前依次表現(xiàn)出警惕行為、取食行為、觀察鏡像、看鏡子后面、繞著鏡子走、攻擊行為。在這一系列的行為中，白鹡鸰表現(xiàn)頻率最高的行為是取食。而后，在觀察鏡像、觀察鏡子后面和繞著鏡子走之后，它就發(fā)生了攻擊行為。

表1 白鹡鸰鏡前行為統(tǒng)計(jì)

2.2 攻擊鏡子的行為

在空曠的地面上放置一面鏡子，將面包放在鏡子前。在該測(cè)試中，白鹡鸰在接觸面包之前先環(huán)顧四周，隨后表現(xiàn)出取食行為。它在取食時(shí)發(fā)現(xiàn)了鏡中反射的圖像，先后表現(xiàn)出觀察鏡像、蹲下、警惕行為(圖1A)。然后它走到鏡子的背面，以確認(rèn)鏡子后面是否有其他的個(gè)體(圖1B-C)。剛開(kāi)始，白鹡鸰安靜地取食，當(dāng)看到鏡子里的反射時(shí)，它變得越來(lái)越警戒。最后，白鹡鸰飛向并沖擊鏡像，并用翅膀拍打鏡子或喙啄鏡像，產(chǎn)生了攻擊行為(圖1D，圖2)。同時(shí)，它還發(fā)出明亮的叫聲。

3 討論

自1970年代初Gallup等[3]初探靈長(zhǎng)類動(dòng)物的自我認(rèn)知能力以來(lái)，對(duì)于不同物種的MSR測(cè)試已受到廣泛關(guān)注。鳥(niǎo)類是研究MSR測(cè)試的典范性物種。有研究表明，一些鳥(niǎo)類的認(rèn)知能力甚至可以與類人猿和人類相比。這可以通過(guò)使用工具、類似情景的記憶以及利用自己的經(jīng)驗(yàn)等來(lái)預(yù)測(cè)特定物種行為的能力來(lái)證明[19-20]。

本研究中白鹡鸰的行為譜與大山雀[9]、喜鵲[8]、新喀鴉(Corvusmoneduloides)[21]、大嘴烏鴉[16]、長(zhǎng)臂猿(Hylobatidae)[22]和黑猩猩[23]等動(dòng)物研究中的行為譜有著相似之處。MSR是測(cè)試自我認(rèn)知的絕佳方法。當(dāng)在鏡子中看到其反射鏡像時(shí)，白鹡鸰雖表現(xiàn)出攻擊行為，但不幸的是，這些行為都無(wú)法證明白鹡鸰可以在鏡子中認(rèn)出自己。與白鹡鸰同屬雀形目的小嘴烏鴉(Corvuscorone)也有類似結(jié)果。在2019年，Vanhooland等[24]測(cè)試了小嘴烏鴉對(duì)鏡子的反應(yīng)和MSR的能力。它們?cè)诔醮蜗嘤鰰r(shí)并未表現(xiàn)出社交行為，而是立即開(kāi)始觀察鏡子。一些烏鴉在鏡子前表現(xiàn)出隨機(jī)的行為，但在隨后的標(biāo)記測(cè)試中，沒(méi)有一只烏鴉表現(xiàn)出明顯的鏡像引導(dǎo)的自我導(dǎo)向行為。

到目前為止，在MSR上測(cè)試的大多數(shù)物種都無(wú)法在鏡子中識(shí)別自己的身份。如果將其形象視為特定物種，它們中的許多會(huì)以社交行為來(lái)回應(yīng)自己的自我形象。動(dòng)物的鏡面行為通常為以下3種：①將鏡像視為同類或其他動(dòng)物，展現(xiàn)出攻擊行為或服從行為等，并在鏡子后面搜尋“同類”[19]；②以為鏡像為一種錯(cuò)覺(jué)，而對(duì)光滑的鏡面產(chǎn)生興趣[25]；③認(rèn)出了鏡子中的自己，表現(xiàn)出裝飾或梳理自己或指向自我行為[26]。在本試驗(yàn)中，白鹡鸰表現(xiàn)出探索行為(觀察鏡像、看鏡子后面、繞著鏡子走)和攻擊行為。除此之外，人類也并非天生具有自我意識(shí)，人類可能無(wú)法在15—24個(gè)月大的時(shí)候，在鏡子里認(rèn)出自己[27]。有重要證據(jù)表明，只有少數(shù)物種可以通過(guò)MSR測(cè)試，并且只有長(zhǎng)期使用鏡子作為視覺(jué)刺激才能通過(guò)MSR測(cè)試[28]。然而一些物種通過(guò)學(xué)習(xí)來(lái)改變自我特征[29]，這在一定程度上證明了自我認(rèn)知需要某些條件，表明它是可以通過(guò)學(xué)習(xí)獲得的。例如，在2014年，Uchino等[30]研究發(fā)現(xiàn)進(jìn)行訓(xùn)練的2只鴿子(Columbalivia)自發(fā)地將學(xué)習(xí)到的自我指導(dǎo)和鏡像使用行為結(jié)合起來(lái)，表現(xiàn)出了MSR。但是，不能絕對(duì)否認(rèn)某些動(dòng)物(魚(yú)類，鳥(niǎo)類，海獅Otariidae，狗Canislupusfamiliaris和貓F(tuán)eliscatus)不具有自我認(rèn)知的能力[26]。MSR僅能證明它們?cè)诖穗A段還不具有自我認(rèn)知。當(dāng)鳥(niǎo)類面臨類似的選擇壓力時(shí)，會(huì)導(dǎo)致神經(jīng)結(jié)構(gòu)的變化，尤其是在認(rèn)知上的變化[31]。

本研究是首次將野生白鹡鸰用于鏡面試驗(yàn)，結(jié)果提示白鹡鸰不能識(shí)別自己的鏡像，而是攻擊鏡像。本研究結(jié)果為白鹡鸰及雀形目鹡鸰科鳥(niǎo)類的認(rèn)知提供了有價(jià)值的證據(jù)。筆者期待白鹡鸰在經(jīng)歷訓(xùn)練與長(zhǎng)時(shí)間鏡前暴露后的試驗(yàn)結(jié)果。本研究的觀測(cè)對(duì)象較少，且觀察期間具有不同的物種，重復(fù)性不確定，結(jié)果具有偶然性。本研究設(shè)計(jì)簡(jiǎn)單，得到的數(shù)據(jù)有限。因此暫時(shí)無(wú)法確定白鹡鸰攻擊鏡子行為的發(fā)生是否具有特殊性，仍有待于進(jìn)一步的研究。