圈養古巴火烈鳥的繁殖技術

高喜鳳

(福州動物園，福州，350012)

古巴火烈鳥(Phoenicopterusruber)也稱加勒比火烈鳥，屬紅鸛目(Phoenicopteriformes)，紅鸛科(Phoenicopteridae)，紅鸛屬，通體羽毛粉紅色，體型較大，最大的雄鳥站立時約1.6 m高，雌鳥比雄鳥小一些，主要分布于拉丁美洲的加勒比地區和加拉帕戈斯群島，棲息于海岸、咸水湖、內陸湖等淺水地區，集群生活，主要以浮游生物及水中活動中的小型甲殼動物、軟體動物等為食[1]，被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄Ⅱ中。

由于古巴火烈鳥全身粉紅的羽色和獨特的體形，使其具有很高的觀賞價值，目前國內很多動物園都有飼養，也有少量飼養繁殖報道[2-3]。福州地處25°15′—26°39′N，118°8′—120°31′E，屬典型的亞熱帶季風氣候，與古巴火烈鳥的原產地氣候不同。福州動物園于2010年開始飼養古巴火烈鳥，根據福州的氣候特點，為火烈鳥提供適宜的飼養環境并制定相應的飼養繁殖方案。筆者結合飼養管理經驗技術，對圈養古巴火烈鳥的繁殖行為等進行觀察研究，以期掌握古巴火烈鳥的繁殖特性及規律，從而為圈養古巴火烈鳥的繁殖工作提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究對象

福州動物園于2010—2011年分2批進口古巴火烈鳥40只，運輸應激死亡7只，剩余33只飼養情況穩定，健康狀況良好。2015年開始產卵，2016年首次繁殖成功。筆者以福州動物園飼養的33只古巴火烈鳥繁殖種群作為樣本開展研究。

1.2 飼養環境

籠舍采用四周及頂部圍網的全封閉結構，總面積約200 m2，籠舍內有2個水池，其中1個水池為圓形人工水池，位于籠舍中央，面積約15 m2，水池底為水泥地面，水深10—30 cm，水岸為緩坡，飼料分裝在2個大不銹鋼盆中，置于此水池中飼喂，水池每天清洗1次。另一個水池為自然水池，和涉禽湖大水池相連，位于籠舍南面，面積約6 m2，水池底為自然土地面，水深10—20 cm。在火烈鳥籠舍入口處有一遮雨棚，面積約30 m2，與籠舍相通，地面為水泥地面，內側裝有鏡子。火烈鳥籠舍除水池和遮雨棚外其余部分均為自然地面。人工水池北面為火烈鳥的巢區，面積約50 m2。

2017年11月—2018年1月對火烈鳥籠舍進行擴建改造。擴建后籠舍面積約500 m2。喂食水池向下移至籠舍中央，水深10—20 cm，原巢區面積擴大至200 m2。原自然水池改為較深的水泥底的人工水池，水深約30 cm。遮雨間設在籠舍中部的入口處，面積約8 m2。

飼養火烈鳥的整體區域比較清靜，北與丹頂鶴(Grusjaponensis)相鄰，西為飼養員工作通道，東南為游客參觀面并以湖水相隔，受游客干擾較少。

1.3 營養與飼料

福州動物園根據火烈鳥的食性，為火烈鳥制定了合理的飼料配方，飼喂時，蝦、魚、熟雞蛋、胡蘿卜、西紅柿、洋蔥等飼料需要用絞肉機絞成碎末，然后再與顆粒料、米飯、窩頭、蝦米等攪拌均勻后加水投喂，水不宜多，并根據季節變化和采食情況適當調整配方。

1.4 研究方法

通過日常飼養管理總結繁殖經驗，并結合監控視頻，用隨機觀察、目標跟蹤法對古巴火烈鳥的繁殖行為進行觀察研究。通過火烈鳥的腳環號進行個體識別。

2 結果與分析

2.1 繁殖行為

通過對古巴火烈鳥繁殖期行為的觀察，結合古巴火烈鳥行為譜相關資料的描述，對古巴火烈鳥在福州動物園圈養環境下的主要繁殖行為進行相關描述。

2.1.1 炫耀行為

古巴火烈鳥在進入發情期后會通過使用儀式化的炫耀行為(翅膀敬禮、腿翅伸展、競賽式行走、成對行走等)來刺激繁殖行為。

①翅膀敬禮：站立時，脖頸向上伸展，快速地向兩側完全張開雙翅，顯露出黑色的初級飛羽。

②腿翅伸展：同側的腿和翅膀向外伸展到臀部。

③成對行走：進入發情期后，配好對的火烈鳥會成對行走，一般是雌性火烈鳥在前走，雄性火烈鳥在后面跟著，有時也并肩或者平行地行走，步幅高度同步和儀式化。

④競賽式行走：一群火烈鳥緊緊地聚集在一起，身體直立，搖擺尾巴，以同步的方式快步行走，先向一個方向，然后向另一個方向。

2.1.2 爭斗行為

進入繁殖季后，古巴火烈鳥開始出現明顯的爭斗行為，經常發生2只火烈鳥或幾只火烈鳥一起互相啄擊的行為。

2.1.3 交配行為

一般發生在水中，雄鳥緊跟雌鳥在水池中成對行走時，雌鳥翅膀半打開，雄鳥跳到雌性火烈鳥背部，不停拍動翅膀保持平衡，兩鳥的泄殖腔接觸完成交配，泄殖腔接觸時間僅持續幾秒鐘。交配完成后，雄鳥從雌鳥的前部跳入水中。在福州動物園觀察到1對火烈鳥在孵化過程中產生了交配行為。

2.1.4 筑巢行為

產卵前1個月開始出現筑巢行為，降雨后筑巢行為會明顯增多。親鳥將濕潤的土銜起來堆積成一個土墩，在孵化時筑巢行為仍在進行。

2.1.5 產卵、孵化行為

雌鳥產卵后，雌鳥和雄鳥輪流孵化，一只孵化時，另外一只站在巢旁邊警戒。孵化時伴隨著筑巢、理羽、伸展、爭斗行為。

2.1.6 晾卵、翻卵行為

古巴火烈鳥在孵化時，會經常出現晾卵和翻卵行為。親鳥兩腳放在卵兩邊站立，雙腳來回移動并用喙將卵移動。晾卵時間幾秒鐘到幾分鐘，時間長短不一。

2.1.7 喂雛行為

雙親共同喂雛，幼鳥將喙抬起，咬住親鳥的喙，親鳥讓嗉囊乳從自己喙流到雛鳥的喙。

2.2 繁殖技術

2.2.1 繁殖年齡及繁殖季節

古巴火烈鳥在人工飼養條件下性成熟年齡一般為3 歲左右，不同成年個體的火烈鳥進入繁殖期的年齡各不相同。福州動物園引進的火烈鳥在6 歲左右開始繁殖，自繁的火烈鳥在4 歲時開始繁殖。野外環境下，古巴火烈鳥通常是成千上萬只集群生活。圈養環境下，鳥群的大小是保證火烈鳥群繁殖的重要因素。鳥群越大，炫耀行為越頻繁，而炫耀行為是刺激繁殖行為所需要的。一般認為，小種群火烈鳥可以通過安裝鏡子，增加群體壓力，從而激發其繁殖行為。

古巴火烈鳥的繁殖開始受溫度和降雨的影響，一般伴隨著雨季，但存在很多不確定因素，也有可能全年不繁殖。在福州動物園，古巴火烈鳥繁殖在春、夏兩季，產卵開始在3—6月，繁殖結束在8月下旬。但2017和2018年均未繁殖，2017年觀察到少量筑巢行為，但未繁殖產卵，2018年因籠舍改造原因，未繁殖產卵。福州動物園古巴火烈鳥近年來繁殖情況見表1。

表1 2015—2020年福州動物園古巴火烈鳥繁殖記錄

2.2.2 配對模式

古巴火烈鳥屬雌雄同色的鳥類，雌雄差異不明顯，一般雌性較雄性個體小。古巴火烈鳥屬一夫一妻制，通過繁殖期行為的觀察，發現配對基本穩定，但也有特殊情況，在群體內發現有4鳥繁殖組、3鳥繁殖組，也有部分個體配對不穩定。部分火烈鳥個體有出現交配、筑巢行為，但未產卵。以有繁殖產卵來計算繁殖對，對2016年、2019年和2020年產卵的繁殖對進行對比分析，結果發現：3年穩定的一夫一妻繁殖對有4對，即B322和B457、B416和B499、B398和B327、B498和B440；2年穩定的一夫一妻繁殖對有B494和B338；2016年的4鳥繁殖組，到2019年和2020年成為穩定3鳥繁殖組，B236在2020年和B347、B338重新組成3鳥繁殖組。2016年自繁的3 只火烈鳥在2020年開始繁殖，2020年產卵繁殖對增加到10 對。其他一夫一妻繁殖對更換過配偶或發生不穩定的繁殖。

表2 福州動物園古巴火烈鳥繁殖配對情況

2.2.3 發情與交配

福州動物園古巴火烈鳥進入發情期一般在2—4月，伴隨著溫度的升高和降雨。進入發情期后，火烈鳥在巢區活動時間增加，炫耀行為明顯增多，慢慢由大群體生活變成成對活動、采食、鳴叫等，并且不同繁殖對之間會出現爭斗和打架現象。交配行為一般在產卵前1—2個月開始。產卵前交配比較頻繁，產卵后到孵化后期，交配行為逐漸減少。交配行為大多在水池中進行，也有觀察到在孵化過程中在巢上的交配行為。

2.2.4 筑巢

火烈鳥喜歡在水池邊上筑巢，巢是像圓柱狀的土墩。所以必要的繁殖條件是在水池邊保留泥土地面，巢區附近也需要有水源，繁殖期盡可能保持巢區的濕潤，低于40只的小種群火烈鳥可以在巢區安裝鏡子。福州動物園的火烈鳥籠舍預留了2個巢區，都安裝了鏡子和水管，在每年2月前堆上間隔1—2 m的小土堆。紅土中間挖淺溝，在繁殖期時淺溝放水，讓水流通過巢區。2016年，火烈鳥選擇在舊籠舍東北角筑巢繁殖。籠舍改造后，原巢區繼續保留且擴大，2019年火烈鳥選擇了在西南角的新巢區筑巢。

筑巢行為一般開始于產卵的前幾周，有時也會有只筑巢不產卵的現象。如2017年，發現有少量筑巢行為，未產卵。在繁殖中后期，有的火烈鳥在剛筑巢時就開始產卵，一邊孵化一邊修巢，筑巢行為在整個孵化期都持續存在。伴隨著降雨，筑巢行為會明顯增多。經測量顯示，古巴火烈鳥的巢高40—50 cm，巢底直徑50 cm左右，巢面直徑30—35 cm，巢距30—70 cm。

2016年、2019年、2020年火烈鳥每年筑巢12 個，1對火烈鳥不會在同一個巢上連續產卵，如產卵孵化失敗，會到另外一個巢重新筑巢產卵。原巢會被其他的火烈鳥占有使用。

2.2.5 產卵及孵化

古巴火烈鳥的卵為橢圓形，灰白色，外面覆1層白色石灰質涂層，可保護卵在泥土的巢上不被污染。每窩1 枚卵，每年產1—3枚卵，孵化期為28 d左右。當第1枚卵丟失沒有孵化成功時，火烈鳥會在新的巢上補卵，1對火烈鳥每年最多產卵3 枚。產卵后由雌雄輪流孵化，一只鳥在孵化時，另一只通常會在巢附近警戒守衛。孵化的親鳥每隔一段時間會站起，用喙從不同的方向翻蛋，有時會站在巢上梳理羽毛。火烈鳥產卵高峰在6月(圖1)，在繁殖中前期，產卵量較多時，經常會因為爭巢發生爭斗行為，在此期間，要特別關注卵有沒有掉落，掉落后的卵要及時撿回巢里或取出人工孵化。

福州動物園于2019—2020年共撿出棄卵5枚，進行人工孵化試驗。棄卵主要是指從巢里掉落2次以上，或在地上發現不能確認巢位的卵。人工孵化溫度為37.3—37.5℃，相對濕度60%—75%，每日晾蛋3—4次。孵化試驗結果為：1枚卵正常出雛，1枚卵出雛因畸形死亡，3枚卵未受精。

2.2.6 出殼與育雛

火烈鳥在孵化26—27 d開始破殼。在雛鳥出殼的過程中，孵化的親鳥更頻繁地站立，用喙檢查正在出殼的雛鳥。出殼后，親鳥將繼續孵在巢中保護雛鳥，這時護雛性很強，站立次數減少，站立時頻繁地用喙觸動幼雛。除非人為干擾，否則親鳥不會離開雛鳥。出殼后8—10 h開始喂雛，由雙親用嗉囊乳哺育，10日齡內每隔2—4 h飼喂1次，每次飼喂2—5 min，1月齡左右每隔4—6 h飼喂1次，每次飼喂4—8 min，隨著日齡的增加每次飼喂時間增長，飼喂次數減少。出雛后第1周大多數時間由雙親之一用翅膀遮蔽保護，幼雛從翅膀下伸出頭吃食(圖2A)。雛鳥會站立后，親鳥和雛鳥同向站立飼喂更普遍(圖2B)。古巴火烈鳥的育雛期一般為4—6個月，但也有觀察到1年的記錄。

火烈鳥為半早成鳥，全身長著灰色的絨毛，兩腿和喙呈現粉紅色，眼睛睜開。剛出殼后的雛鳥濕漉漉地趴在巢上，1—2 h后嘗試抬頭和發出叫聲，8—10 h后毛干，全身羽毛蓬松，期間雛鳥會嘗試站立，但站不起來，一般要2 d后雛鳥可以在巢上站立。4—6 d后雛鳥開始離巢活動，但很快會回到巢上，10 d后在巢上休息時間逐漸減少，直到繁殖期結束，所有火烈鳥集群活動。1月齡左右雛鳥逐漸學會到水池中采食，3月齡左右跟隨成鳥到飼料盆中采食。繁殖期結束后，火烈鳥開始換毛，育雛的親鳥顏色變淡，這時候要注意加強營養，1年后會恢復原來的羽色。

福州動物園2016年產卵17枚，出雛3只，出雛率為18%；2019年產卵21枚，出雛8只，出雛率為38%；2020年產卵21枚，出雛5只，出雛率為24%。

3 討論

圈養古巴火烈鳥應該為其提供必備的繁殖條件，如水池、濕潤的紅土等，繁殖區應靠近水池，且巢區附近應有水源，繁殖期巢區要保持濕潤狀態。2018年籠舍改造后，火烈鳥棄舊巢區選擇新巢區，活動范圍也集中在新巢區附近，舊巢區和遮雨棚都很少使用。經觀察分析，初步判斷原因是新巢區擴大后、地勢偏高距離水池遠，遮雨間偏小且地勢高，但具體原因還有待進一步研究。古巴火烈鳥喜歡在深度30 cm的水池里活動、洗澡。福州動物園改造后的一深一淺水池，火烈鳥除了采食在淺水池，更喜歡在較深的水池活動、洗澡。建議古巴火烈鳥的水池深度為20—40 cm。古巴火烈鳥進入發情期后，要做好繁殖的準備工作。在巢區填上適量紅土，鏟掉部分舊巢，留下10—20 cm巢基供火烈鳥筑新巢，并在巢區干燥時人工放水，保持巢區的濕潤。若在1個月內沒有產卵，需要重復填土。在整個繁殖期，要保證巢區土的充足和濕潤。如果第1年沒有舊巢，可人工做巢基或堆小土堆供其筑巢。

圈養古巴火烈鳥在4歲開始產卵繁殖，火烈鳥群體中有新個體加入繁殖后，會影響原來的繁殖配對，需要做好繁殖配對登記工作。古巴火烈鳥的產卵高峰在6月，繁殖開始受氣溫和降雨的影響或早或晚，但均在8月結束繁殖。建議在今后可采取人工干預措施，盡可能將繁殖開始時間提前。

古巴火烈鳥的出雛率不高，主要原因為卵的丟失和破損，其次為卵未受精。2016年出雛率為18%，2019年出雛率為38%，2020年出雛率為24%。2019年產卵時間間隔長，出雛率較高，2019年和2020年產卵時間相對集中，出雛率較低，可能是因為產卵時間集中時，爭斗行為增加，卵掉落較多。在產卵集中的時期，要加強觀察，卵掉落后立即撿回巢，或取出進行人工孵化，沒有及時發現的卵會被其他個體踩破或啄破。古巴火烈鳥出雛后的前兩天是育雛關鍵時期，不小心掉下巢需及時撿回巢。如果雛鳥掉下巢后沒及時撿到巢上，造成體況差而需要取出人工育雛的情況，要慎重做出選擇。因雛鳥被拿走后的親鳥會兇猛地攻擊其他親鳥的幼雛，為后續的育雛工作帶來極大困擾，影響雛鳥的成活率。古巴火烈鳥有很強的集群性，在繁殖季節后期，其他火烈鳥集群離開巢區，仍有1—2只在孵卵時，因其集群特性，可能會造成遺棄后面的卵。當發現親鳥離巢時間很長時，將卵取出人工孵化。福州動物園在2020年后期的2枚卵，因晾卵時間過長，28 d時還未出雛，1枚卵被其他火烈鳥啄破，1枚卵取出人工孵化，30 d人工輔助出雛但嚴重畸形死亡。出雛期間要特別注意環境消毒，巢區不應有時間較長的積水。

古巴火烈鳥膽小易驚，經常在有人進籠時棄卵逃走，孵化時需盡量減少人為干擾，飼養員做完衛生喂食后應盡快撤離，陌生人禁止入內。在籠舍設計時，巢區應盡可能遠離飼養員工作通道。古巴火烈鳥的產卵繁殖受很多不確定因素的影響，福州動物園的古巴火烈鳥2017年未產卵繁殖的原因未知，2018年未產卵繁殖疑似受籠舍改造的影響，具體原因有待進一步驗證分析。