葉面噴施γ-氨基丁酸對糯玉米產量形成及光合特性的影響

李武 涂攀峰 李光玉 蔡若琪 李余良 李坤 祁喜濤 盧文佳 劉建華

摘要：【目的】探明γ-氨基丁酸（GABA）對糯玉米產量形成及其光合生理的影響，為提高糯玉米產量的化控技術應用提供理論參考。【方法】以糯玉米品種粵彩糯2號、京科糯928和粵白甜糯7號為材料，以葉面噴施清水為對照（CK），設置糯玉米孕穗期葉面噴施GABA 5 mmol/L（FS）處理，觀察記載田間糯玉米生育時期及植株農藝性狀，測定分析糯玉米產量及灌漿期和成熟期葉片光合參數、葉綠素含量等指標，研究糯玉米產量和光合生理指標對孕穗期葉面噴施GABA的響應。【結果】與CK相比，FS處理一定程度上提高了供試糯玉米的鮮苞產量、凈穗產量和鮮苞穗葉比，鮮苞產量和凈穗產量分別較CK提高5.45%～11.08%和5.66%～14.23%。供試糯玉米在FS處理下的單穗總粒數、成熟期凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和株高均提高，提高幅度分別為6.28%～8.76%、14.01%～70.67%、14.60%～29.92%、8.94%～23.19%和3.35%～5.21%。FS處理對穗位高度、禿頂長、穗粗、灌漿期和成熟期葉片SPAD值及成熟期葉片老化指數的影響不顯著（P>0.05）。FS處理下供試糯玉米的抽穗期、散粉期和吐絲期均較CK提前1 d。糯玉米凈穗產量與鮮苞產量、穗粗、穗行數和成熟期葉片蒸騰速率呈極顯著正相關（P<0.01，下同），鮮苞產量與凈穗產量、穗粗、成熟期葉片氣孔導度和蒸騰速率呈極顯著正相關。【結論】葉面噴施GABA處理下糯玉米產量的提高與提高單穗總粒數、葉片凈光合速率和株高以及調控生育時期相關。

關鍵詞： 糯玉米;產量;γ-氨基丁酸;葉面噴施;光合特性

中圖分類號： S513? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）04-0916-08

Effects of foliar spraying of γ-aminobutyric acid on yield formation and photosynthetic characteristics of waxy corn

LI Wu1， TU Pan-feng2， LI Guang-yu1， CHAI Ruo-qi2， LI Yu-liang1， LI Kun1，

QI Xi-tao1， LU Wen-jia1*， LIU Jian-hua1*

（1Crops Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement， Guangzhou? 510640， China; 2College of Horticulture & Landscape Architecture， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou? 510225， China）

Abstract：【Objective】The effects of γ-aminobutyric acid（GABA） on waxy corn yield formation and its photosynthetic physiology were investigated in order to provide guidance for the application of chemical control technology to improve the yield of waxy corn varieties. 【Method】The waxy corn varieties Yuecainuo 2， Jingkenuo 928， and Yuebaitiannuo 7 were used as materials. The foliar spraying of water was taken as control（CK） and the foliar spraying of GABA5 mmol/L treatmentat booting stageas the treatment（FS）. Observed and recorded the growth period and plant agronomic characteristics of waxy corn in the field，detected and analyzed waxy corn yield， photosynthetic parameters and chlorophyll content at filling stage and maturity stage， studied the response of yield and physiological characteristics of waxy corn to GABA foliar spraying at booting stage. 【Result】Compared with CK， FS treatment increased the net ear yield， fresh bract yield andratio of fresh bracts to ears and leaves to a certain extent， net ear yield， fresh bract yield increased by 5.45%-11.08% and 5.66%-14.23%， respectively compared with CK. The number of grains per spike， net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate and plant height at maturity stageall increased by 6.28%-8.76%，14.01%-70.67%，14.60%-29.92%， 8.94%-23.19% and 3.35%-5.21%， respectively. FS treatment did not significantly affect the ear height， bald length， ear diameter， SPAD value at filling stage and maturity stage， and leaf aging index at maturity stage（P>0.05）. The FS treatment promoted the heading stage， powder period and spinning stage of waxy maize varieties by 1 d. There was extremely significant positive correlation between net ear yield and fresh bract yield，ear diameter， number of rows per ear， transpiration rate of leaf at maturity stage（P<0.01， the same below）， and extremely significant positive correlation between fresh bract yieldand net ear yield， ear diameter，leaf stomatal conductance and transpiration rateat maturity stage. 【Conclusion】The increase of yield of waxy maize varieties under foliar spraying GABA treatment is related to the increase of number of grains per ear， net photosynthetic rate， plant height， and the regulation of growth period.

Key words： waxy corn; yield; γ-aminobutyric acid; foliar spraying; photosynthesis characters

Foundation item：National Key Research and Development Program of China（2018YFD0200706）; Key Area Research and Development Project of Guangdong（2018B020202008）; Project of 2021 Rural Revitalization Strategy Special Fund of Guangdong（Yuecainong〔2021〕37）; Special Financial Fund of Foshan–Guangdong Agricultural Science and Technology Demonstration City Project in 2021（2021）

0 引言

【研究意義】玉米的產量潛力發揮受遺傳和栽培調控，玉米是光合生產潛力很大的糧食作物。噴施外源調控物質是促進作物生長和提高作物產量的有效措施之一，在農業生產上已被廣泛應用。前人研究表明，通過化控手段能顯著影響玉米的生長發育和光合生理，進而顯著影響玉米的產量形成（高嬌等，2014;盧霖等，2015;王慶燕等，2015;李光彥等，2016;陳寧等，2020）。因此，研究外源施用調控劑對玉米產量形成和光合生理特性的影響，對玉米的高產栽培技術集成具有重要的指導意義。【前人研究進展】γ-氨基丁酸（GABA）是一種非蛋白質氨基酸，研究表明，GABA可調控植物的碳/氮平衡（Renault et al.，2013），增強逆境下植物的抗逆生理響應（Salva-tierra et al.，2016;方筱琴等，2020），進而影響植物的生長發育、形態建成、物質積累及產量形成（Albert et al.，2014;Mekonnen et al.，2016;Li et al.，2017）。有關GABA應用于玉米的研究，李裕芳等（2018）研究表明，GABA處理為玉米幼苗生長發育提供營養物質，進而促進玉米幼苗的生長發育;Seifikalhor等（2020）研究表明，與不噴施GABA處理相比，噴施GABA處理改善了玉米葉片的光合電子流動，顯著提高玉米的鮮重和干重，促進玉米植株營養生長。此外，外源GABA處理能顯著提高鹽脅迫下的玉米幼苗根長、根表面積、根體積、根尖數及根系干物質質量，提高根系活力，進而促進根系對營養物質的吸收和轉運（王泳超等，2018，2020;Hu and Chen，2020）。沙漢景等（2017）、楊娜等（2018）、王馨等（2019）研究指出，外源GABA處理提高作物產量主要與促進光合物質積累、影響氮代謝和產量構成因素等相關。本課題組的前期研究結果表明，根部外源GABA處理下玉米品種的凈光合速率提高11.23%～13.19%，且對蒸騰速率和氣孔導度等均產生影響（Li et al.，2016）。可見，外源GABA有可能通過提供營養物質或調控光合代謝等來促進作物的產量形成。【本研究切入點】前人研究GABA處理調控作物的生長發育主要針對逆境條件下的調控作用，且多數是針對苗期開展的試驗研究，在大田條件下葉面噴施GABA對糯玉米生長、光合和產量形成的影響研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】通過田間試驗方式，以糯玉米品種粵彩糯2號、京科糯928和粵白甜糯7號為試驗材料，比較葉面噴施GABA后糯玉米植株生長、光合生理及糯玉米產量的變化情況，以探明GABA對糯玉米產量形成及其光合生理的影響，為提高糯玉米產量的化控技術應用提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗于2020年秋造在廣東省農業科學院白云試驗基地玉米栽培試驗田進行（東經113°26′39″，北緯23°23′15″），供試土壤為砂壤土，前茬為玉米。試驗點地勢平坦，試驗前測定0～20 cm土壤理化性狀，有機質含量4.65 g/kg、堿解氮含量43.18 mg/kg、有效磷含量53.85 mg/kg、速效鉀含量30.19 mg/kg，pH 5.65。

1. 2 試驗材料

選用優質糯玉米品種粵彩糯2號、優質高產甜加糯玉米品種京科糯928及高產優質多抗甜加糯玉米新品種粵白甜糯7號為試驗材料，其中，粵彩糯2號和粵白甜糯7號均由廣東省農業科學院作物研究所選育，京科糯928由北京農林科學院玉米中心選育。

1. 3 試驗設計

本課題組前期進行了GABA噴施濃度預試驗，結果表明噴施GABA 5 mmol/L處理有利于玉米干物質積累（Li et al.，2016）。因此，本研究以清水為對照（CK），設置玉米孕穗期葉面噴施GABA 5 mmol/L處理（FS），采用隨機區組設計，3次重復，小區面積24 m2。分別在孕穗前期（2020年9月26日）和孕穗后期（2020年10月2日）于玉米植株上部功能葉上噴施藥劑和清水。處理前以泡沫板隔離各小區，以防藥劑相互交叉污染。

3個玉米品種分別于2020年8月22日直播，8月29日間苗定苗。播種前，用中拖耙耕地按1.4 m起畦，每畦種植2行玉米，株距約30 cm，種植密度48000株/ha。玉米種子直播地同步施基肥挪威復合肥（15-15-15）300 kg/ha，苗期追施挪威復合肥（21-6-13）300 kg/ha，小喇叭口期配合小培土追施挪威復合肥（21-6-13）300 kg/ha，大喇叭口期配合大培土追施挪威復合肥（21-6-13）300 kg/ha。所有處理的其他栽培管理措施按照當地玉米栽培管理方法進行，各項措施由專人在同一個工作日內完成。

1. 4 測定項目與方法

試驗全程觀察記載田間玉米生育時期及植株農藝性狀，產量調查項目包括鮮苞產量（kg/ha）、凈穗產量（kg/ha）、苞葉產量（kg/ha）、鮮苞穗葉比、穗長（cm）、禿頂長（cm）、單穗粗（cm）、單穗行數、單穗行粒數和單穗總粒數等10個主要性狀指標。

分別于抽穗期后12 d（灌漿期）和26 d（成熟期）測定各處理和對照材料的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等光合參數（采用LI6400便攜式光合測定儀測定），同時于玉米灌漿期和成熟期分2次測定各小區糯玉米穗位上部所有葉片、穗位葉及穗位下部所有葉片的平均葉綠素含量SPAD值（采用SPAD-502便攜式測定儀測定），并采用如下公式計算功能葉葉片老化指數：

葉片老化指數=[12]（穗位葉平均 SPAD值+穗位

下部葉平均SPAD值）/穗位上部

葉平均SPAD值×100

1. 5 統計分析

利用Excel 2010進行試驗數據整理，運用SPSS 17.0對數據進行方差分析，采用Duncans新復極差法（SSR）進行多重比較。

2 結果與分析

2. 1 噴施GABA對糯玉米重要生育時期及農藝性狀的影響

由表1可知，與CK相比，葉面噴施GABA（FS處理）后供試糯玉米的抽穗期、散粉期和吐絲期均提前1 d;FS處理顯著提高了供試糯玉米的株高（P<0.05，下同），提高幅度為3.35%～5.21%;FS處理對穗位高度影響不顯著（P>0.05，下同）。

2. 2 噴施GABA對糯玉米光合特性的影響

在玉米灌漿期，與CK相比，FS處理顯著提高了京科糯928和粵白甜糯7號的凈光合速率，分別顯著提高7.13%和15.83%;FS處理顯著提高了京科糯928和粵白甜糯7號的氣孔導度，但顯著降低了粵彩糯2號的氣孔導度;供試糯玉米灌漿期的胞間CO2濃度在FS處理下均顯著下降;FS處理顯著降低粵彩糯2號的蒸騰速率，但顯著提高京科糯928的蒸騰速率，而對粵白甜糯7號的蒸騰速率無顯著影響（表2）。

在玉米成熟期，與CK相比，FS處理下粵彩糯2號、京科糯928和粵白甜糯7號葉片的凈光合速率分別顯著提高70.67%、19.69%和14.01%;FS處理顯著提高供試糯玉米葉片的氣孔導度和蒸騰速率，提高幅度分別為14.60%～29.92%和8.94%～23.19%;FS處理顯著降低供試糯玉米葉片的胞間CO2濃度（表2）。

2. 3 噴施GABA對糯玉米功能葉葉綠素含量及衰老特性的影響

與CK相比，FS處理對灌漿期和成熟期糯玉米功能葉的SPAD值及成熟期葉片老化指數影響不顯著，但顯著提高京科糯928灌漿期的葉片老化指數（表3）。

2. 4 噴施GABA對糯玉米產量構成因素的影響

與CK相比，FS處理顯著提高了粵白甜糯7號的穗長和穗行數，顯著提高京科糯928的行粒數;FS處理下供試糯玉米的單穂總粒數均顯著提高，提高幅度為6.28%～8.76%;FS處理對糯玉米禿頂長和穗粗影響不顯著（表4）。

2. 5 噴施GABA對糯玉米產量的影響

與CK相比，FS處理一定程度上提高了供試糯玉米的鮮苞產量、凈穗產量和鮮苞穗葉比，鮮苞產量和凈穗產量分別較CK提高了5.45%～11.08%和5.66%～14.23%。其中，FS處理顯著提高了粵彩糯2號的凈穗產量，顯著提高京科糯928的鮮苞穗葉比。外源GABA對供試糯玉米的鮮苞產量和苞葉產量影響不顯著（圖1）。

2. 6 糯玉米產量與產量構成因素、生長和光合參數的相關分析結果

表5表明，糯玉米凈穗產量與鮮苞穗葉比、穗長、單穗總粒數及成熟期葉片氣孔導度呈顯著正相關，與鮮苞產量、穗粗、穗行數及成熟期葉片蒸騰速率呈極顯著正相關（P<0.01，下同）;凈穗產量與苞葉產量、行粒數、成熟期穗位上部葉平均SPAD值、灌漿期穗位葉平均SPAD值、灌漿期穗位下部葉平均SPAD值及成熟期穗位下部葉平均SPAD值呈顯著負相關，與成熟期穗位葉平均SPAD值呈極顯著負相關。

糯玉米鮮苞產量與鮮苞穗葉比、穗行數、單穗總粒數及成熟期凈光合速率呈顯著正相關，與凈穗產量、穗粗、成熟期葉片氣孔導度及蒸騰速率呈極顯著正相關;鮮苞產量與行粒數、灌漿期穗位葉平均SPAD值及下部葉平均SPAD值呈顯著負相關，與成熟期穗位葉平均SPAD值呈極顯著負相關。

3 討論

GABA參與植物的生長、發育和多種生理代謝（Khanna et al.，2021）。研究表明，GABA可為玉米幼苗生長發育提供營養物質，促進玉米幼苗的生長發育（李裕芳等，2018）;施加外源GABA可改善玉米植株營養生長參數（Seifikalhor et al.，2020），提高根系活力，促進根系對營養物質的吸收和轉運（王泳超等，2018;Hu and Chen，2020;Saiz-Fernández et al.，2020）。與前人研究結果相似，本試驗條件下，與CK相比，葉面噴施GABA后，供試糯玉米的生長受到調控，如抽穗期、散粉期和吐絲期均提前1 d;同時，葉面噴施GABA顯著提高供試糯玉米的株高，但對穗位高度影響不顯著。可見，葉面噴施GABA調控了玉米植株的生育進程，可能與GABA提供營養或影響植株的代謝和營養吸收運轉有關。

葉面噴施GABA調控植物的生長主要與改善光合功能有關，并且GABA還可調節氧化應激來最小化逆境脅迫對作物的有害影響（Kalhor et al.，2018;賈琰等，2020）。研究表明，外源GABA可緩解鹽脅迫下光合系統的損害進而影響光合參數（Wang et al.，2017）。本課題組前期研究發現，根部外源GABA處理下玉米品種粵白糯6號、正甜68和粵彩糯2號在處理后第7 d的凈光合速率較對照提高11.23%～13.19%，且對蒸騰速率和氣孔導度等均產生影響（Li et al.，2016）。雖然外源GABA的施用方式不同，但本研究獲得了相同的結果，與CK相比，葉面噴施GABA提高了玉米葉片的凈光合速率，其中成熟期的凈光合速率提高更明顯，提高幅度達14.01%～70.67%;同時，葉面噴施GABA還可調控玉米葉片胞間CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導度等。葉面噴施GABA對光合作用的影響可能與其參與玉米植株的碳氮平衡調控有關。總的來說，葉面噴施GABA有利于灌漿至成熟期間玉米葉片保持較強的光合作用能力。

本研究結果表明，噴施GABA雖然調控了玉米葉片的光合作用，但對灌漿期和成熟期玉米葉片的SPAD值及成熟期葉片老化指數無顯著影響，而顯著提高京科糯928灌漿期的葉片老化指數。原因可能是：GABA處理對GABA轉氨酶產生影響，GABA轉氨酶作為植物發育過程中的關鍵酶，在GABA轉氨酶作用下GABA還原為琥珀酸半醛，同時GABA轉氨酶參與GABA分流途徑影響植物生命周期的衰老階段和氮代謝（Ansari et al.，2014;Jalil et al.，2019），并且外源GABA能提高逆境下玉米幼苗的抗逆生理（Li et al.，2016）。因此，推測本試驗條件下，葉面噴施GABA有利于植株延緩衰老，提高抗氧化能力。

已有研究表明，外源GABA處理提高作物產量主要與促進光合物質積累、影響氮代謝和產量構成因素等相關（沙漢景等，2017;楊娜等，2018）。本研究結果表明，與CK相比，葉面噴施GABA顯著提高粵白甜糯7號的穗長和穗行數，顯著提高京科糯928的行粒數;葉面噴施GABA顯著提高粵彩糯2號的凈穗產量，顯著提高京科糯928的鮮苞穗葉比;凈穗產量與鮮苞穗葉比、穗長、單穗總粒數及成熟期葉片氣孔導度呈顯著正相關，與鮮苞產量、穗粗、穗行數及成熟期葉片蒸騰速率呈極顯著正相關;鮮苞產量與鮮苞穗葉比、穗行數、單穗總粒數及成熟期凈光合速率呈顯著正相關，與凈穗產量、穗粗、成熟期葉片氣孔導度及蒸騰速率呈極顯著正相關。可見，葉面噴施GABA可調控玉米植株的生長發育進程、形態建成、光合作用與物質積累、功能葉衰老快慢等形態生理過程，從而進一步調控產量形成。不同時期外源GABA處理對玉米產量和光合生理的調控規律目前仍未得到很好的解析，今后仍需從生理生化、代謝和分子機制方面進行深入研究，以系統探明外源GABA的調控機制。

4 結論

葉面噴施GABA處理下糯玉米產量的提高與提高單穗總粒數、葉片凈光合速率和株高以及調控生育時期相關。

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（責任編輯 麻小燕）