大別山白馬尖山區次生林樹木死亡格局研究

王志高，曹 華，張川英

（1.浙江省林業科學研究院，杭州 310023；2.安慶師范大學生命科學學院/皖西南生物多樣性研究與生態保護安徽省重點實驗室，安徽 安慶 246133；3.遂昌縣生態林業發展中心，浙江 麗水 323300）

樹木的死亡是森林發育過程中一個復雜的自然現象，受到多種生物和非生物因素的共同影響，是群落結構調節的重要方式［1］，也是進一步研究物種共存的基礎［2，3］。生物因素中競爭是樹木死亡的一個重要原因［3，4］，小徑級個體由于自疏以及競爭上的弱勢，在死亡樹木中占據了較大的比重［5-7］，對長白山闊葉紅松林和鼎湖山季風常綠闊葉林的研究表明，死亡樹木中胸徑小于5 cm的個體均達到了80%左右［8］。樟翠尺蛾（Thalassodesquadraria）導致了鼎湖山自然保護區樟科植物尤其是厚殼桂（Cryptocarya chinensis）和黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）的大量死亡［2］。干旱、雷擊等也會導致樹木大量死亡，陡坡或山脊等較為干旱地段的枯立木顯著高于山谷［9，10］。但是生物因素和非生物因素導致的樹木死亡率在群落的不同發育階段可能存在差異，在群落發育早期和中期，由于樹木本身較小，且密度較大，競爭性死亡可能性較大［11］，而在成熟林或老齡林中大徑級個體由于病蟲害或物理因素的影響死亡較多，老齡針葉林中物理因素引起的樹木死亡占到了40%～45%［12］。

死亡樹木是森林生態系統的重要組成部分，對森林環境和更新等具有重要意義，并能為其他生物的生存提供生境［10］。對華北土石山區天然次生林枯立木的研究表明，其生物量占全部喬木的6.88%，因此枯立木生物量是森林生態系統的重要碳庫［13］，在森林生態系統物質循環乃至其全球碳循環中發揮著重要作用。因此了解枯立木的結構和形成原因是了解群落的發育進程，進行有效經營管理并發揮森林生態效益的基礎之一。

本研究以大別山主峰白馬尖山區天然次生林枯立木為研究對象，分析其數量特征，通過對該區域次生林中死亡木的物種分配、個體大小及其與活立木多度關系等方面的分析，探討個體死亡規律，為進一步研究該區域群落結構動態和森林經營管理決策提供依據。

1 研究區域概況

白馬尖位于安徽省霍山縣和岳西縣交界，最高海拔1 774 m，為大別山最高峰。該區的氣候屬于北亞熱帶濕潤季風氣候，區內無氣象臺站，根據霍山氣象站統計記錄，年均溫度15.1℃，絕對最高溫度42.7℃，絕對最低溫度-15.3℃，年降水量1 336.1 mm，年蒸發量1 492.1 mm，相對濕度80%［14］。

由于地處偏遠地區，交通不便，關于白馬尖地區森林群落的研究較少，僅有研究表明該區植物區系復雜，起源古老，以溫帶成分為主體；植被類型主要以落葉闊葉林為主，散生有少量的常綠闊葉樹種，另有以黃山櫟（Quercusstewardii）為主的山地矮林和以黃山松（Pinus taiwanensis）和馬尾松（P.massoniana）的喬木林［14］。20世紀80年代以來，由于人為砍伐，該地區中低海拔區域森林植被遭到了破壞，隨著生態公益林建設的開展，其次生植被受到了保護。

2 研究方法

在海拔1 100 m左右地帶，在地勢相對平緩（樣地1）、南坡（樣地2）和北坡（樣地3）各設置了1個樣地，每個樣地設置10個10 m×10 m的樣方，記錄胸徑1 cm以上所有活立木和枯立木的種名、胸徑、高度，如有萌枝個體則分別測量。以2 cm為1個徑級劃分胸徑范圍。

物種豐富度指數（S）：即樣地中物種總數

其中，Pi為物種i的相對重要值，S為物種i所在樣地的物種總數目。枯立木單獨計算物種多樣性。

3 結果與分析

3.1 群落結構概況

從表1可以看出，3個樣地上群落物種組成上變化不大，卡方檢驗表明樣地1和樣地2之間枯立木的個體數存在差異（P＜0.05）。3個樣地種枹櫟（Quercus glandulifera）的數量均最多。樣地1和樣地2中的茅栗（Castanea seguinii）和山胡椒（Lindera glauca）數目較多；樣地3中的數量占優勢樹種主要有杉木（Cunninghamia lanceolata）、茅栗和化香樹（Platycarya strobilacea）。

表1 3個樣地中活立木和枯立木的物種多樣性特征

3.2 枯立木物種分配規律

群落中優勢樹種的死亡數量相對較多，3個樣地共發現116株枯立木（表2），樣地1的12種枯立木中有5個物種為樣地物種多度前10位的物種（表3），樣地2和樣地3分別為9種和8種。對活立木和枯立木的物種多度的相關分析表明，枯立木的個體數與其同種活立木的多度呈正相關（P＜0.05），群落中多度較小和較大的物種其死亡數目較多，而中等多度物種的死亡個體數目較少（圖1）。另外，死亡個體中萌枝死亡占的比重較大，樣地1中為41.7%，樣地2和樣地3分別為66.0%和60.0%。

表2 3個樣地枯立木物種及數量

表3 3個樣地多度前10位物種列表

圖1 活立木與枯立木多度間的關系

3.3 枯立木徑級分配規律

從枯立木徑級結構來看，3個樣地的枯立木中，小徑級個體的比例均較大。樣地1中，5 cm以下的個體為11株，占整個樣地枯立木的45.8%；樣地2中5 cm以下個體數目為24株，占45.2%，樣地3中5 cm以下個體為13株，占33.3%。樣地3中大徑級個體的比例相對較大。

4 小結與討論

森林生態系統演替的早期，隨著演替的進展，群落中物種多樣性會逐漸增加［6］，枯立木的數量也會逐漸增加，但枯立木的數量特征與樣地的受保護程度有關［15，16］。與其他研究相比［2，8，15，16］，本研究區域死亡木占的比例相對較大。

枯立木的形成與群落演替的進展密切相關［16］，這是因為森林群落在演替進程中，逐漸抑制了對光照條件要求高的樹種的繁殖，為耐陰物種提供了生存條件，因此，耐陰能力強的樹種取代耐陰能力弱或喜光的樹種是必然的發展趨勢。本研究中，黃檀、紅枝柴、鵝耳櫪和野鴉椿等物種死亡個體數目較多，可能與這些物種均為陽生性樹種有關，隨著群落演替的進展和冠層的發育，其對環境的適應性下降，會逐漸退出群落。

演替早期定植的陽性樹種密度較大，導致密度制約效應加劇，樹木的自疏也會導致樹木的死亡率提高。對溫帶落葉闊葉林幾個樺屬（Betula）和銳齒槲櫟（Quercusalienavar.）的研究均發現了密度制約性的個體死亡現象［16，17］。本研究3個樣地中枹櫟和茅栗的數量較多，其死亡的個體數也是最多。這可能與在群落演替的早期，群落優勢種不明顯有關，由于資源有限，個體在發生光照、營養、空間等資源競爭時，易發生密度制約效應，從而導致高死亡率［18］。本研究中死亡木為萌枝的比例較大。茅栗和枹櫟是本區域天然林中的主要優勢物種，在調查中發現，砍伐后形成了大量的萌枝，這2個物種的萌枝死亡較多，本研究中叢生性灌木樹種滿山紅和山胡椒在3個樣地中均有一定數量的個體死亡，萌枝間的自疏性競爭可導致較多的個體死亡［19，20］。

本研究中胸徑5 cm以下枯立木的比例較高（30%以上），這與在其他森林類型中的得出的結論一致。個體死亡概率與競爭強度密切相關［4］。不同年齡的個體其所受競爭的影響存在差異，小徑級個體對病蟲害的抵抗能力相對較差［19］，且小徑級樹木相對于大徑級樹木處于競爭弱勢，死亡概率大［1，8，12，21］。小徑級個體受到環境的影響較大，隨著群落的發育，林下光資源的限制也是其死亡風險較大的原因之一［2，8］。

本研究結果表明森林演替的生境變化導致了競爭能力上處于弱勢低位的陽性小徑級樹種死亡，證實了樹木的死亡是生物因素和環境因子共同作用的結果［22，23］，但也有研究表明隨機性死亡是樹木死亡的主要原因［24］，進一步的研究可在較大尺度上，量化評估決定性過程和非決定性過程，從群落角度深入探討樹木死亡的原因及其在群落構建過程中的作用。