苦瓜葉片葉綠素含量的遺傳分析

陳虹容 商桑 田麗波 朱國鵬

摘? 要：為探究苦瓜葉片葉綠素含量遺傳特點，加快高產優質新品種選育進程，以苦瓜高代自交系04-17-6和25-6配組產生的6個世代P1、P2、F1、B1、B2和F2為材料，利用主基因+多基因混合遺傳模型和ABC尺度測驗2種方法，對苦瓜葉片葉綠素含量進行遺傳分析。主基因+多基因混合遺傳模型分析結果表明，葉綠素含量遺傳受1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制，且高葉綠素含量對低葉綠素含量為不完全顯性。3個分離世代B1、B2、F2的主基因遺傳率分別為2.86%、75.35%、79.79%，多基因遺傳率分別為87.81%、0%、0%，環境變異為9.33%～24.65%，主基因的加性效應da和顯性效應ha分別為17.739和17.682，顯性度ha/da 小于1。ABC尺度測驗結果表明，葉綠素含量的遺傳符合加性-顯性模型。2種方法分析結果表明，苦瓜葉片葉綠素含量由1對主基因控制，同時受微效多基因及環境影響，適合進行早代選擇。B2、F2世代應重點進行主基因選擇，多基因在B1選擇效率高，提高品系葉綠素含量應注重對加性效應和顯性效應的利用。該研究結果為苦瓜產量及品質育種提供了理論基礎。

關鍵詞：苦瓜;葉綠素含量;遺傳分析

中圖分類號：S642.5????? 文獻標識碼：A

Genetic Analysis of Chlorophyll Content in Bitter Gourd Leaves

CHEN Hongrong1， SHANG Sang2， TIAN Libo1*， ZHU Guopeng1

1. College of Horticulture， Hainan University / Hainan Key Laboratory for Quality Control of Tropical Horticultural Crop， Haikou， Hainan 570228， China; 2. College of Life Science and Medicine， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： The genetic traits in the chlorophyll content of bitter gourd leaves were investigated to accelerate the process of genetic breeding. By using the analysis method of mix major gene plus polygene model and ABC scale testing models to analyze the genetic inheritance of the chlorophyll content in bitter gourd from six generations P1， P2， F1， B1， B2 and F2 ， which cultivated from inbred lines 04-17-6 and 25-6. The mix major gene plus polygene inheritance model indicated that the chlorophyll content inheritance was controlled by one major gene with additive - dominant plus additive - dominant-epistatic polygene and high to low chlorophyll content exhibited incomplete dominance. The major gene heritability of B1， B2， F2 generations was 2.86%， 75.35% and 79.79% while polygene heritability was 87.81%， 0%， 0%， respectively， the environmental variation accounted for 9.33%-24.65% and dominant degree less than 1 （da/ha）， as major gene additive effects （da） and dominant effects （ha） was 17.739 and 17.682， respectively. As for ABC scale testing， the chlorophyll content inheritance was accorded to the additive-dominant model. Two methods showed that chlorophyll inheritance in bitter gourd was controlled by a pair of major genes， but also environmental and minor polygene effect were considerable， which was suitable for early generation selection. Major gene selection should be focused on B2 and F2 generations while polygene selection on B1 generation had higher effectivity， additive and dominant effect of major genes were significant selecting factors on improving the chlorophyll content of the lines. This research would provide a basic theory on yield and quality breeding for bitter gourd.

Keywords： bitter gourd; chlorophyll content; genetic analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.009

苦瓜（Momordica charantia L.）俗名癩瓜、涼瓜、錦荔枝，是葫蘆科苦瓜屬一年生攀緣植物，兼具食用與藥用價值。其嫩果富含豐富的氨基酸、礦物質和多種維生素[1]，特別是維生素C的含量，是其他瓜類蔬菜如菜瓜、絲瓜的10～20倍。同時苦瓜還具有清涼祛火、防癌抗癌等多種功效[2]。隨著苦瓜營養價值及諸多藥用功效被進一步認知，其所占的市場份額日益增加，栽培面積也在逐年擴大。但是，近幾年來苦瓜育種一直處于徘徊不前的局面，與其他瓜類蔬菜相比，苦瓜的遺傳育種研究基礎較為落后，不能有效地縮短育種進程[3]。因此，加強主要農藝性狀遺傳規律的研究對選育品質優、高產以及適應性強的苦瓜品種非常必要。目前，苦瓜的遺傳研究主要集中在抗病性[4]、產量[5]及株型[6]等方面，而對其他重要農藝性狀如葉綠素含量的遺傳研究較少。葉片作為植物進行光合作用的主要部位，直接影響著作物的產量和品質，而與葉片對光能的吸收、傳遞和轉化密切相關的是葉綠素，其含量的多少對植物的光合作用能產生直接影響[7]。因此，深入挖掘葉綠素含量的遺傳規律，對提高苦瓜產量、品質與育種效率具有重要意義。

研究表明，葉綠素含量屬于數量性狀范疇[8]。對不結球白菜和烤煙2種作物葉片葉綠素含量進行遺傳分析，發現該性狀的遺傳符合1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型，且以加性效應為主[9-10]。李洪濤等[11]通過主基因+多基因混合遺傳分析方法，表明玉米葉綠素含量受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-性多基因共同控制，且基因間的非加性效應大于加性效應;梁慧珍等[12]利用同樣的方法，認為大豆葉綠素含量符合4對加性主基因遺傳模型，由4對主基因控制，同時受較大的環境影響;塔娜等[13]通過不同生態區的甘藍油菜型DH系葉綠素SPAD值的頻次分布結果發現，葉綠素含量呈現偏態分布，具有明顯的數量遺傳特點。而該性狀在苦瓜上的研究報道卻寥寥無幾，甚至是一片空白。

目前，關于植物數量性狀遺傳分析方法較多，主要包括世代平均數法、遺傳方差分組法，植物數量性狀混合遺傳分離分析法等[14]。然而，關于農藝性狀的研究，就玉米葉片葉綠素含量的遺傳特性而言，利用不同遺傳分析方法所得結果不盡相同[15-16]。可見，采用單一分析方法對農藝性狀進行遺傳研究，其結論尚缺乏客觀、有效的鑒定。而運用2種及以上的遺傳方法對有關性狀進行聯合分析，有利于遺傳模式間的相互驗證，所獲得的遺傳結論更加有說服力，能有效地解決以上問題。蓋鈞鎰等[17]構建的主基因+多基因混合遺傳分析方法，不僅能估算出農藝性狀的最佳模型，還能獲得相應的遺傳參數，是目前比較通用的遺傳分析方法。然而，該方法尚未在苦瓜葉綠素含量的遺傳研究中得到利用，此外，采用不同分析方法對該性狀進行遺傳驗證的研究報道在苦瓜上更是少見。為此，本研究以苦瓜高代自交系04- 17-6（半野生型，P1）和25-6（栽培品系，P2）為配組親本，構建雜交一代F1、回交一代B1、B2及自交二代F2等6個世代群體。利用主基因+多基因多世代聯合分析[17]，結合ABC尺度測驗[18]2種方法探究苦瓜葉片葉綠素含量的遺傳規律，分析親本及其有關世代農藝性狀的遺傳模型、基因效應等，為苦瓜遺傳育種工作提供理論依據。

1? 材料與方法

1.1? 材料

試驗所用的親本材料為高代純合的苦瓜自交系（自交7代以上）04-17-6和25-6，均由中國熱帶農業科學院作物品種資源研究所蔬菜研究中心提供。半野生型親本04-17-6（P1）葉片濃綠且較大，而栽培型親本25-6（P2）葉子淡綠且大小中等。利用母本自交系（04-17-6）和父本自交系（25-6）組合配置雜交一代F1及自交二代F2，同時以 P1和P2為父本分別與F1回交產生B1和B2群體。以此獲得P1、P2、F1、B1、B2和F2共6個世代群體的種子。

1.2? 方法

1.2.1? 田間試驗設計? 2015年3月將苦瓜6世代家系的種子溫湯浸種消毒后，置于覆有雙層濕潤濾紙的培養皿中，并放置在30 ℃的恒溫培養箱中進行催芽，露白后單株播種于10 cm×10 cm的營養缽中。栽培基質為泥炭土、珍珠巖、有機肥按6∶3∶1的比例混合而成，株行距分別為0.5 m和0.8 m，在第3片真葉展開時噴施適量營養液，參照馬萬征等[19]方法略作修改，其他栽培管理同試驗大田，苦瓜育苗工作均在海南大學園藝學院實驗大棚內完成。其中一致性群體P1、P2、F1采取隨機區組排列設計，3次重復，每小區種植20株，分離世代B1、B2和F2分別種植60、60、250株。

1.2.2? 葉綠素含量的測定? 采用SPAD-502便攜式葉綠素儀（日本）于苦瓜3葉1心時，活體測定植株第1片和第2片真葉主脈之間葉片的葉綠素含量[20]，其中P1、P2、F1、B1、B2和F2群體分別隨機抽取43、43、39、30、37和200株進行測定，每株的重復測定次數不少于5次，結果取平均值。

1.2.3? 遺傳模型分析? 采用植物數量性狀多世代聯合分析和ABC尺度測驗2種方法對04-17-6和25-6雜交組合的苦瓜葉片葉綠素含量進行遺傳分析。

利用蓋鈞鎰[17]提出的主基因+多基因混合遺傳分析方法，可獲得相應性狀的遺傳模型。該方法通過植物數量性狀分離分析（segregation analysis，SEA）軟件包可將極大似然函數值、AIC（Akaikes Information Criterion）值以及均勻性檢驗概率等參數計算出來。依據AIC值最小準則，初步選出較為適宜的模型，并對模型做進一步適合性檢驗，確定最優模型，由此估計出混合分布中各成分分布參數、一階和二階遺傳參數[21]。

利用馬育華[18]提出的ABC模型對A、B、C中任一值進行t測驗，以判斷模型的相符性。其計算方法如下：

A=2B1-P1-F1

B=2B2-P2-F1

C=4F2-2F1-P1-P2

其中，P1、P2、F1、B1、B2、F2分別為各自群體平均數。若A、B、C符合加性-顯性模型，則三者中的任意一個尺度均等于0。若不符合加性-顯性模型，即基因之間存在互作效應，則A、B、C中有一個及以上的尺度與0達到差異顯著性水平。故可通過對A、B、C中的任一值進行t檢驗來判斷葉綠素含量的遺傳是否符合加性-顯性模型。

1.3? 數據處理

采用SPSS.19和Excel 2019軟件進行數據分析和親本的差異顯著性分析及圖表制作。

2? 結果與分析

2.1? 親本自交系間葉綠素含量的差異顯著性分析

由圖1的差異顯著性分析結果可知，親本自交系P1與雜交一代F1差異不顯著，而二者均與P2總葉綠素含量差異顯著，說明兩親本之間葉綠素含量存在著明顯差異，可以做進一步的遺傳分析。

2.2? 6世代家系葉綠素含量的頻次分布

04-17-6和25-6組合產生的6個世代苦瓜葉片葉綠素含量基本參數見表1。P1平均葉綠素含量為35.46，為高值親本，P2平均葉綠素含量為33.70;F1、F2群體平均數分別為35.61、35.70，二者均超過了高值親本，說明苦瓜葉綠素遺傳在親本間會產生一定的雜種優勢;回交世代B1偏向高葉綠素含量親本P1，B2偏向于低葉綠素含量親本P2。分離世代B1、B2、F2群體的葉綠素含量分布頻次如圖2所示，B2、F2均呈偏正態的單峰分布，且兩群體頻次分布的SPAD值分別集中在32.5～35.0以及35.0～37.5，可推測有主基因控制葉綠素含量遺傳，B1群體峰值不明顯，說明該世代的多基因遺傳占絕對優勢。以上的頻次分布分析表明，苦瓜葉綠素含量有明顯的數量遺傳學特征，因此可以應用主基因-多基因遺傳模型作進一步分析。

2.3? 葉綠素含量的主基因+多基因混合遺傳模型分析

2.3.1? 葉綠素含量遺傳模型的選擇及適合性檢驗? 如表2所示，24種遺傳模型中，D、E和E-1模型AIC值較小，故可作為苦瓜葉片葉綠素含量遺傳的備選模型，三者所對應的AIC值分別為2487.093、2499.086、2429.588。通過對3個備選模型作進一步的適合性檢驗（表3），發現E-1模型達顯著差異水平的統計量較多，為14項，而D和E模型均為13項。同時D模型比E模型的AIC值小，結合模型統計量達顯著差異水平數最小原則，可選擇D模型作為苦瓜04-17-6和25-6組合葉綠素含量遺傳的最優模型，即1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制了苦瓜葉片葉綠素含量的遺傳。

2.3.2? 葉綠素含量D模型的遺傳參數估計04-17-6和25-6組合葉綠素含量D模型的一階、二階遺傳參數見表4。由一階遺傳參數可得控制葉綠素含量一對主基因的加性效應和顯性效應分別為17.739、17.682，二者的效應值均為正值，表明控制苦瓜葉片葉綠素含量的主基因存在加性正效應及顯性正效應，提高葉綠素含量的等位基因來自母本。顯性度ha/da為0.997，小于1，表明苦瓜葉片高葉綠素含量相對低葉綠素含量為不完全顯性。由二階遺傳參數可知，B1、B2、F2的主基因遺傳率分別為2.860%、75.350%、79.790%，多基因遺傳率分別為87.810%、0%、0%，F2世代的主基因遺傳率最高，而多基因僅在B1世代中分布，且顯著高于B2、F2 2個世代。3個分離世代的主基因遺傳率+多基因遺傳率分別為90.670%、75.350%、79.790%，說明了主基因+多基因在控制苦瓜葉綠素含量方面起到了主要作用，適宜早代選擇。環境變異為9.33%～24.65%，表明了環境對葉綠素含量遺傳產生部分影響，在選擇育種過程中應予以重視。

2.4? 葉綠素含量的ABC模型檢驗分析

A、B、C模型檢驗結果見表5，A、B、C的效應值分別為–0.21、–1.57和2.42，且三者的P值均大于0.05，說明A、B、C的效應值均與0無顯著性差異，說明04-17-6和25-6組合的葉綠素含量遺傳符合加性-顯性模型。

3? 討論

研究表明，在適當范圍內，葉片葉綠素含量與光合速率呈正相關，即葉綠素含量高，所積累的光合產物越多，果實產量和品質就能相應地提升[7]。目前，葉綠素的改良大多采用常規雜交育種，耗時長且選擇效率低[3]。解決該問題的首要之務是摸清葉綠素含量的遺傳規律，這對雜交親本的選配、苦瓜QTL定位及遺傳育種工作具有極大的輔助作用[22]。此外，葉片葉綠素含量還能作為衡量瓜類蔬菜抗白粉病的重要生理指標[4]，因此，對苦瓜等瓜類蔬菜葉片葉綠素含量的遺傳規律研究刻不容緩。與以往不同，本研究對苦瓜葉片葉綠素含量的遺傳規律研究不再局限于Grffing雙列雜交、加性-顯性-母體效應遺傳模型分析等單一方法，而是先利用主基因+多基因混合遺傳模型分析法對該性狀進行遺傳研究，再以ABC尺度測驗對前者的結論進行遺傳驗證，有效地彌補了經典遺傳學和單一方法分析的不足之處，所得結果較為可靠[23]。由蓋鈞鎰[17]提出的植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳分析方法，其SEA軟件包不僅可以估計親本及其有關世代農藝性狀的遺傳模型，同時還能以相對高的準確性來檢測主基因及多基因的遺傳效應，明確主基因及多基因在控制農藝性狀方面的具體作用[21]。該方法已經廣泛應用于甘藍、小麥及花生等作物上[24-27]，根據作物的遺傳特點，同時結合QTL定位數據，可有效地挖掘出控制作物重要農藝性狀的主效基因，縮短育種進程[28]。ABC尺度測驗中，每個尺度僅用了其中的幾個世代，具有計算簡便的特點，是檢測加性-顯性遺傳模型符合與否的常用方法之一。綜合2種遺傳分析方法起到了相輔相成的作用，從而提高苦瓜葉綠素含量遺傳模式的可信度和說服力。

本研究中，主基因+多基因混合遺傳分析結果顯示，控制葉綠素含量遺傳的主基因存在明顯的加性效應和顯性顯性。3個世代B1、B2及F2的主基因+多基因遺傳率分別高達90.67%、75.35%、79.79%，說明該性狀的遺傳變異主要與遺傳因子有關，也受到了環境差異的影響。ABC尺度測驗結果表明，苦瓜葉片葉綠素含量符合加性-顯性模型，可見，利用上述2種方法對該性狀進行遺傳分析，得到了相似的遺傳模式，即苦瓜葉片葉綠素含量的遺傳受加性和顯性效應的共同作用。而李丹丹等[29]研究認為弱光下黃瓜幼苗葉綠素含量遺傳主要受微效多基因控制，不存在主基因遺傳，符合加性-顯性-上位性多基因遺傳模型。本研究結果與李丹丹等[29]不一致，其中的原因可能與所選的遺傳材料和環境差異有關。在弱光脅迫下，黃瓜幼苗葉綠素含量遺傳取決于部分環境變異。研究表明，絲瓜幼苗葉綠素含量在弱光脅迫下，其葉綠素a、葉綠素b以及總葉綠素含量均呈下降趨勢，說明葉綠素含量遺傳受部分環境影響[30]。此外，Irfan等[16]通過丙酮萃取法對玉米灌漿期的葉綠素含量進行遺傳分析，認為葉綠素a+b含量由2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因共同控制，F2：3家系主基因和多基因的遺傳率分別為56.2%、2.5%，且基因間的非加性效應大于加性效應。與Irfan等[16]不同，本研究利用SPAD便攜式葉綠素儀于苦瓜幼苗期進行葉綠素含量測定，二者試驗的材料、時期以及方法均不同，這在一定程度上引起了研究結論的差異。但本研究與不結球白菜[9]、烤煙[10]葉片葉綠素含量的遺傳模式相似。本研究除了發現控制苦瓜葉綠素含量的主基因具有明顯的加性效應外，還存在較大的顯性效應，主基因的加性效應和顯性效應分別為17.739、17.682，二者共同作用于苦瓜葉綠素含量遺傳。此外，本研究還發現，多基因遺傳僅存在于B1世代中，高達87.81%，說明多基因在B1世代選擇效率高。主基因遺傳率以F2居高，B2世代次之，在育種實踐中可進行早代選擇。

綜上所述，苦瓜葉片葉綠素含量的遺傳由1對主基因和多基因控制，主基因表現出顯著的加性效應和顯性效應，主基因+多基因在3個分離世代中的遺傳率較高。可見在苦瓜葉綠素含量遺傳改良的實踐育種中，適于進行早代選擇，同時應注重對加性效應和顯性效應的利用，選用葉綠素含量較高的種質作為親本，可縮短育種進程。苦瓜的基礎研究較為薄弱，特別是葉綠素含量的遺傳研究更是落后于其他瓜類蔬菜[3]。在明確了苦瓜葉片葉綠素含量遺傳規律之后，本研究的下一步工作旨在構建一張飽和的苦瓜分子遺傳圖譜，結合F2：3家系葉片葉綠素含量等主要農藝性狀的表型數據進行QTL定位研究，篩選出控制該性狀的候選基因，為苦瓜葉綠素改良分子育種提供理論依據。

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責任編輯：黃東杰