不同育苗基質下咖啡種間嫁接苗生長及光合特性

孫燕 趙青云 龍宇宙 董云萍 林興軍 譚軍

摘? 要：以大粒種咖啡（Caffea liberica）1號為砧木、中粒種咖啡（Caffea canephora）熱研1號高產無性系為接穗形成種間嫁接苗，以棕櫚葉+表土、棕櫚葉+椰糠和椰糠+表土不同比例配置基質，比較不同處理下嫁接苗的根系形態、光合特性、生物量及苗木質量指數，篩選適宜育苗基質。結果表明：以棕櫚葉+表土體積比1∶0（M1）、7∶3（M2）、1∶1（M3）處理植株根尖數、凈光合速率（P_n）、總生物量及苗木質量指數較高，較常規育苗配比（CK），M1處理分別提高98.17%、25.88%、159.54%和142.86%，M2處理分別提高122.99%、39.11%、162.61%和151.40%，M3處理分別提高157.18%、40.47%、194.22%和214.29%，增幅均達顯著水平，各處理植株根系形態指標、凈光合速率、總生物量、苗木質量指數間呈極顯著正相關。因此，M1、M2和M3處理混配基質均能較好的滿足咖啡種間嫁接苗生長需要，建議推廣應用。

關鍵詞：咖啡;種間嫁接;育苗基質;光合特性;根系形態

中圖分類號：S571.2 ?????文獻標識碼：A

Growth and Photosynthetic Characteristics of Interspecific Grafting Coffee under Different Mixed Substrate

SUN Yan， ZHAO Qingyun， LONG Yuzhou^*， DONG Yunping， LIN Xingjun， TAN Jun

Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Science / Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops， Wanning， Hainan 571533， China

Abstract： In order to screen the suitable mixed substrate for coffee interspecific grafting seedling （Caffea liberica No. 1 and Caffea canephora Reyan No. 1 were used as the rootstock and scion， respectively）， in this experiment， the root morphology characteristics， photosynthetic characteristics， biomass and seedling quality index among decomposed palm leaf chip + topsoil， decomposed palm leaf chip + decomposed coconut coir， decomposed coconut coir + topsoil were observed. The results indicated that M1， M2 and M3 had the higher measured values in three mixed substrate groups. Compared with CK， the root tip number， P_n， total biomass and seedling quality index of M1 increased with 98.17%， 25.88%， 159.54% and 142.86%， that for M2 was 122.99%， 39.11%， 162.61% and 151.40%， and that for M3 was 157.18%， 40.47%， 194.22% and 214.29%. There were significant positive correlation among root morphology indexes， P_n， total biomass and seedling quality index. In summary， the mixed substrates of M1， M2 and M3 could better meet the growth needs of coffee interspecific grafting seedling， and they were recommended to be popularized and applied.

Keywords： coffee; interspecific grafting; mixed substrate; photosynthetic characteristics; root morphology characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.014

咖啡為多年生熱帶經濟作物，管理得當定植2～3 a后便可收獲，且能連續收獲20～30 a。幼苗質量佳，則定植后植株恢復快，能較早開花結果，縮短非生產期，且結果枝繁茂，也能延長經濟壽命。因此，提高咖啡幼苗質量可為后期大田定植奠定良好基礎^[1]。育苗基質是種苗繁育的重要環節。基質不同，則水分、養分供應能力不同。適宜育苗基質可使水、肥、氣、熱等基質環境因子得到平衡，對改善植株生長環境，提高苗木成活率、培育健壯苗木具有重要意義^[2-5]。釧金才等^[6]在篩選小粒種咖啡育苗基質時發現，66%的土與34%的糞肥，或者70%的土與29%的糞肥混合并添加1%過磷酸鈣配比的苗木質量佳，定植效果好。然而，目前有關中粒種咖啡育苗基質，特別是針對種間嫁接咖啡育苗基質的篩選研究卻鮮有報道，僅有利用椰糠作為中粒種育苗配方的經驗方法。

農林廢棄物基質化利用是一種減少污染、變廢為寶、降低育苗成本的有效方式，經過消毒、腐熟等處理后很多農林廢棄物都能成為優良的育苗基質^[7-9]，鑒于生產中利用椰糠等棕櫚科廢棄物作為咖啡育苗基質的經驗，本研究擬進一步對不同種類的棕櫚科廢棄物進行篩選，以腐熟的棕櫚葉碎屑、椰糠及表土為原料，按照不同體積比配制育苗基質，通過比對咖啡種間嫁接苗生長和光合特性等指標，篩選適宜基質，以期為咖啡種間嫁接苗育苗提供參考依據。

1? 材料與方法

1.1材料

大粒種咖啡1號和主栽品種中粒種咖啡熱研1號種子經沙床催芽，待子葉平展時選取長勢一致的咖啡苗進行種間靠接，保證靠接口離地位置相同。成活后保留大粒種根系和中粒種地上部分作為莖干，并在靠接口以上相同位置舌接熱研1號高產無性系的直生枝，解綁后選取長勢一致，健壯的6月齡咖啡嫁接苗作為試驗材料。

1.2方法

1.2.1? 試驗設計? 試驗采用完全隨機區組設計，共設置12個處理（表1），其中CK為常規育苗配比，每個處理10盆，3次重復。各處理肥力特征見表2。

試驗在中國熱帶農業科學院香料飲料研究所人工氣候室進行，將嫁接苗移至裝有不同育苗基質的大盆中培養，淋足定根水。培養過程中每隔2?d淋水1次，保持育苗基質濕潤，控制蔭蔽度50%、溫度27?℃左右。培養前測定基質肥力指標，培養1 a后測定植株株高、莖粗等生長指標，以及根系形態指標、植株光合指標、葉綠素含量等。

1.2.2? 指標測定? （1）基質肥力指標? 參照程斐等^[10]的方法測定pH，參照戴小紅等^[11]的方法測定堿解氮、速效磷、速效鉀。

（2）生長指標? 分別用米尺和數顯游標卡尺測定植株株高及莖粗，為保證測量結果可比性，統一選擇舌接口下沿測量莖粗。整株用自來水沖洗干凈，再用蒸餾水沖洗1遍，擦干后按根、莖、葉取樣，測定根系形態指標及葉面積后105?℃殺青30 min，75?℃烘干至恒重，冷卻后稱重，計算苗木質量指數，公式為苗木質量指數=苗木生物量/ [（株高/莖粗）+（地上部干重/根干重）]^[12]。

（3）根系形態指標? 用EPSON V700根系掃描儀掃描根系，用winRHIZO根系分析系統分析總根長、總根表面積、根體積和根尖數。

（4）葉面積指數計算? 葉片經植物圖像分析儀（LA-S）掃描后，LA-S葉面積分析系統分析葉面積，計算葉面積指數，公式為葉面積指數=總葉面積/冠面積。

（5）光合指標? 于晴天上午10：00～11：00時，選取莖干自下而上第4層葉，利用Li-6400便攜式光合儀測定植株凈光合速率（P_n）、氣孔導度（G_s）、胞間CO₂濃度（C_i）、蒸騰速率（T_r）等光合指標。每個處理測定32片葉。

（6）葉綠素含量? 利用SPAD-502plus型葉綠素計，在測定光合指標的同時，測定相同位葉的葉綠素SPAD值。

1.3數據處理

數據采用Excel 2010及SPSS 16.0軟件進行計算與統計分析，Duncans法進行多重比較。

2? 結果與分析

2.1育苗基質對咖啡種間嫁接苗根系形態的影響

植株總根長表現為M3、M2、M1>M7、M5、M4>M8、CK>M10、M9，各處理植株總根表面積、根體積、根尖數與總根長趨勢大體一致。棕櫚葉+表土混配基質中（M1、M2、M3、M4和M5）各處理植株根系形態指標均顯著高于常規育苗基質CK，其中M3處理較CK分別高203.94%、132.19%、126.53%和157.18%。隨基質中棕櫚葉體積比下降、表土體積比升高到一定程度后，組內各指標下降;棕櫚葉+椰糠混配基質中（M1、M6、M7、M8和M9），M1、M6和M7處理各指標均顯著高于CK，M9處理各指標顯著低于CK。隨基質中棕櫚葉體積比下降，椰糠體積比升高，組內各指標大體呈下降趨勢;椰糠+表土混配基質中（M9、M10、M11、CK和M5），僅M5處理植株根系形態指標高于CK，隨椰糠體積比下降，表土體積比升高，組內各指標大體呈升高趨勢。總體來說，以棕櫚葉+表土混配基質培養幼苗，植株根系形態指標較高，棕櫚葉+椰糠混配基質次之，椰糠+表土混配基質較低，其中以M1、M2、M3育苗基質培養幼苗，植株根系形態指標較高，根系發育較佳（表3）。

2.2育苗基質對咖啡種間嫁接苗葉面積指數及光合特性的影響

植株葉綠素SPAD值為M6、M3、CK、M7、M4>M2、M1>M11>M9，以棕櫚葉+表土、棕櫚葉+椰糠2組混配基質培養幼苗，植株葉綠素SPAD值較高（圖1）。葉面積指數為M4、M7、M1、M3、M2>M6、CK、M8>M11、M10、M9，棕櫚葉+表土混配基質中M1、M2、M3、M4處理間植株葉面積指數差異不顯著，但均顯著高于CK;棕櫚葉+椰糠混配基質中M1、M6和M7處理植株葉面積指數均高于CK，而M8和M9較CK低，除M7外，隨基質中棕櫚葉體積比下降，椰糠體積比升高，植株葉面積指數大體呈下降趨勢;椰糠+表土混配基質中，隨椰糠體積比下降，表土體積比升高，植株葉面積指數大體呈升高趨勢。總體來說，以棕櫚葉+表土混配基質培養幼苗，植株葉面積指數較高，棕櫚葉+椰糠混配基質次之，椰糠+表土混配基質較低（圖2）。

植株凈光合速率為M3、M2、M6、M7、M1、M5、M8、M4>M11、M10、M9，各處理植株氣孔導度與凈光合速率趨勢大體一致。棕櫚葉+表土混配基質中M2、M3處理植株凈光合速率顯著高于CK，其中M3較CK高40.47%;椰糠+表土混配基質中M9、M10和M11處理凈光合速率均顯著低于CK，其中M9較CK低77.82%。3組育苗基質對植株胞間CO₂濃度的影響均未表現出明顯趨勢。蒸騰速率為M3>CK>M6>M2>M7>M1> M5>M11>M8>M10>M4>M9，M1、M2、M3、M5、M6、M7、CK處理間差異不顯著，與其凈光合速率、氣孔導度趨勢也大體一致，總體表現出在棕櫚葉+表土、棕櫚葉+椰糠混配基質較高，椰糠+表土混配基質較低（表4）。

2.3育苗基質對咖啡種間嫁接苗生物量及苗木質量指數的影響

植株總生物量表現為M3、M2、M1>M7、M4、M5>CK、M8、M11。棕櫚葉+表土混配基質中各處理植株總生物量均顯著高于CK，M3處理較CK高194.22%;棕櫚葉+椰糠混配基質中M1、M6和M7處理植株總生物量均顯著高于CK，其中M1處理較CK高159.54%，而M9顯著低于CK，降幅達91.91%;椰糠+表土混配基質中以純表土處理M5植株總生物量最高，較CK高67.92%（圖3）。

棕櫚葉+表土混配基質中，M1、M2、M3處理苗木質量指數均顯著高于CK，其中M3較CK高214.29%。隨基質中棕櫚葉體積比下降、表土體積比升高到一定程度后，組內植株總生物量、苗木質量指數均呈下降趨勢;棕櫚葉+椰糠混配基質中，M1處理苗木質量指數較CK高142.86%，除M1外，組內其余處理較CK差異不顯著。隨基質中棕櫚葉體積比下降，椰糠體積比升高，組內植株總生物量、苗木質量指數大體呈下降趨勢;椰糠+表土混配基質中各處理苗木質量指數較CK差異不顯著。隨基質中椰糠體積比下降，表土體積比升高，組內植株總生物量大體呈升高趨勢，而苗木質量指數趨勢不明顯。綜上所述，對提高植株總生物量和苗木質量指數影響最大的是棕櫚葉，表土次之，椰糠最小。總體來說，3組基質中以棕櫚葉+表土混配基質培養幼苗，植株總生物量和苗木質量指數較高，棕櫚葉+椰糠混配基質次之，椰糠+表土混配基質較低。其中，以M1、M2、M3混配基質培養幼苗，植株長勢較佳（圖3、圖4）。

2.4育苗基質肥力指標和種間嫁接咖啡苗生長指標的相關性分析

各生長指標與基質肥力指標相關性均未達到顯著水平。植株總生物量、苗木質量指數與基質

pH、堿解氮、速效磷相關性均不顯著，與速效鉀呈負相關，但與根系形態指標、葉綠素含量、葉面積指數、凈光合速率均呈極顯著正相關，基質通過影響植株根系吸收能力及光合能力影響植株生長（表5）。

3? 討論

根系生長環境直接影響根系發育、吸收能力及地上部生長^[13-18]。唐海龍等^[16]研究發現，適宜基質范圍內，筇竹的生物量隨總根長和一級根數量的增加而增加。本文以腐熟棕櫚葉碎屑、椰糠及表土按不同體積比混配培養咖啡種間嫁接苗，發現各處理植株總根長、總根表面積、根體積、根尖數與植株總生物量變化趨勢較一致，均表現為在棕櫚葉+表土混配基質中較高，棕櫚葉+椰糠混配基質次之，椰糠+表土混配基質較低。其中，以棕櫚葉+表土體積比1∶0（M1）、7∶3（M2）、1∶1（M3）處理育苗基質培養幼苗，植株根系形態指標較高，根系發育較佳。較高的葉綠素含量和葉面積指數為功能葉片光合作用提供物質基礎，在一定范圍內，葉綠素含量、葉面積指數與凈光合速率呈正相關^[19]，其變化趨勢直接關系著植株生物量的積累速率^[20-23]。本研究各處理植株葉綠素SPAD值、葉面積指數、凈光合速率間呈極顯著正相關，且均以棕櫚葉+表土組較高。棕櫚葉+椰糠組部分處理植株葉綠素SPAD值也較高，但與凈光合速率趨勢一致性差。水稻研究中發現，植株冠層葉片SPAD值與凈光合速率等的變化在整個生育期內并不完全同步^[24]。棕櫚葉+椰糠培養后，咖啡種間嫁接苗葉綠素SPAD值較凈光合速率等的變化是否也存在時間上的超前或滯后，有待進一步試驗驗證。

苗木質量指數綜合株高、莖粗和生物量等多個指標而得，能較好地反映苗木品質好壞。一般情況下，植株總生物量越大，苗木質量指數越大，苗木質量也越好^{[12，16，25-26]}。本研究植株總生物量、苗木質量指數與根系形態指標、凈光合速率趨勢大體一致，也表現為在棕櫚葉+表土混配基質中較高，棕櫚葉+椰糠混配基質次之，椰糠+表土混配基質較低。其中，以M1、M2、M3混配基質培養幼苗，植株總生物量、苗木質量指數均較高，植株長勢較佳。

相關性分析結果也表明，植株總生物量、苗木質量指數與基質肥力指標相關性均未達到顯著水平，而與根系形態指標、葉綠素含量、葉面積指數、凈光合速率均呈極顯著正相關，因此推斷基質通過影響植株根系吸收能力及光合能力影響植株生長，但基質對植株根系吸收能力及光合能力的影響途徑還有待進一步明確。綜上所述，替代常規的在表土中混配腐熟椰糠，優化為混配腐熟棕櫚葉，能改善咖啡種間嫁接苗的苗木質量，以棕櫚葉+表土體積比1∶0、7∶3和1∶1混配基質改善效果較佳，建議推廣應用。

參考文獻

<！--[if ！supportLists]-->[1]?????? <！--[endif]-->常大麗， 余碧霞， 陳運動， 等. 蚯蚓堆肥用作蘋果育苗基質的應用研究[J]. 土壤， 2018， 50（5）： 917-923.

<！--[if ！supportLists]-->[2]?????? <！--[endif]-->Zandonadi D B， Santos M P， Caixeta L S， et al. Plant proton pumps as markers of biostimulant action[J]. Scientia Agricola， 2016， 73（1）： 24-28.

<！--[if ！supportLists]-->[3]?????? <！--[endif]-->徐? 味， 韋小麗. 不同基質對棕櫚容器苗生長和生理特性的影響[J]. 山地農業生物學報， 2018， 37（3）： 27-32， 43.

<！--[if ！supportLists]-->[4]?????? <！--[endif]-->Sangwan P， Garg V K， Kaushik C P. Growth and yield response of marigold to potting media containing vermicompost produced from different wastes[J]. Environment Systems and Decisions， 2010， 30（2）： 123-130.

<！--[if ！supportLists]-->[5]?????? <！--[endif]-->中國熱帶農業科學院， 華南熱帶農業大學主編. 中國熱帶作物栽培學[M]. 北京： 中國農業出版社， 1998， 438-459.

<！--[if ！supportLists]-->[6]?????? <！--[endif]-->釧金才， 黃家雄， 李劍思， 等. 咖啡塑料育苗盤育苗試驗研究初報[C]//第十六屆中國科協年會——分17精品咖啡豆認證與公平交易及莊園標準化國際論壇論文集， 2014- 05-24， 昆明， 2014： 69-73.

<！--[if ！supportLists]-->[7]?????? <！--[endif]-->程樂樂， 李增平， 丁婧鈺， 等. 海南9種棕櫚科植物木腐菌的物種多樣性及其與溫濕度相關性分析[J]. 熱帶作物學報， 2018， 39（3）： 534-539.

<！--[if ！supportLists]-->[8]?????? <！--[endif]-->田? 赟， 王海燕， 孫向陽， 等. 農林廢棄物環保型基質再利用研究進展與展望[J]. 土壤通報， 2011， 42（2）： 497-502.

<！--[if ！supportLists]-->[9]?????? <！--[endif]-->Torkashvand A M， Alidoust M， Khomami A M. The reuse of peanut organic wastes as a growth medium for ornamental plants[J]. International Journal of Recycling of Organic Waste in Agriculture， 2015， 4（2）： 85-94.

<！--[if ！supportLists]-->[10]??? <！--[endif]-->程? 斐， 孫朝暉， 趙玉國， 等. 蘆葦末有機栽培基質的基本理化性能分析[J]. 南京農業大學學報， 2001， 24（3）： 19-22.

<！--[if ！supportLists]-->[11]??? <！--[endif]-->戴小紅， 孫偉生， 樊? 權， 等. 農林廢棄物混配基質的理化性質及其對油茶幼苗生長效應的綜合評價[J]. 植物資源與環境學報， 2016， 25（1）： 54-61.

<！--[if ！supportLists]-->[12]??? <！--[endif]-->歐建德， 吳志莊. 南方紅豆杉苗齡型對苗木質量與造林成效的影響[J]. 東北林業大學學報， 2016， 44（11）： 10-12.

<！--[if ！supportLists]-->[13]??? <！--[endif]-->李偉明， 黃忠陽， 杜? 鵑， 等. 不同配方栽培基質對番茄苗期生長的影響[J]. 土壤， 2017， 49（2）： 283-288.

<！--[if ！supportLists]-->[14]??? <！--[endif]-->Pathma J， Sakthivel N. Microbial diversity of vermicompost bacteria that exhibit useful agricultural traits and waste management potential[J]. SpringerPlus， 2012， 1（1）： 1-19.

<！--[if ！supportLists]-->[15]??? <！--[endif]-->肖元松， 彭福田， 房? 龍， 等. 樹盤施肥區域大小對¹⁵N吸收利用及桃幼樹生長的影響[J]. 植物營養與肥料學報， 2014， 20（4）： 957-964.

<！--[if ！supportLists]-->[16]??? <！--[endif]-->唐海龍， 董文淵， 王林昊， 等. 容器材質規格和緩釋肥量對筇竹容器育苗生長的影響[J]. 西南林業大學學報， 2016， 36（3）： 38-43.

<！--[if ！supportLists]-->[17]??? <！--[endif]-->趙麗萍， 劉家勇， 趙培方， 等. 甘蔗家系苗期根系性狀與地上部性狀研究[J]. 西南農業學報， 2015， 28（3）： 1009- 1013.

<！--[if ！supportLists]-->[18]??? <！--[endif]-->孔令劍， 朱? 倩， 單玉姿， 等. 蔗糖對低磷脅迫條件下大豆苗期根系形態和物質積累的影響[J]. 大豆科學， 2018， 37（2）： 239-245.

<！--[if ！supportLists]-->[19]??? <！--[endif]-->王國棟， 肖元松， 彭福田， 等. 納米碳對草莓氮素吸收利用及植株生長的影響[J]. 水土保持學報， 2018， 32（5）： 335-340， 351.

<！--[if ！supportLists]-->[20]??? <！--[endif]-->Hussain A， Arshad M， Ahmad Z，et al. Potassium fertilization influences growth， physiology and nutrients uptake of maize （zea maysL.）[J]. Cercetari Agronomice in Moldova， 2015， 48（1）： 37-50.

<！--[if ！supportLists]-->[21]??? <！--[endif]-->孫? 燕， 董云萍， 龍宇宙， 等. 施氮量對咖啡生長及光合特征的影響[J]. 熱帶作物學報， 2019， 40（2）： 215-220.

<！--[if ！supportLists]-->[22]??? <！--[endif]-->王信宏， 王月福， 趙長星， 等. 不同生育時期斷根對花生光合特性及產量的影響[J]. 生態學報， 2015， 35（5）： 1521- 1526.

<！--[if ！supportLists]-->[23]??? <！--[endif]-->Wu W M， Chen H J， Li J C，et al. Effects of nitrogen fertilization on chlorophyll fluorescence parameters of flag leaf and grain filling in winter wheat suffered waterlogging at booting stage[J]. Acta Agronomica Sinica， 2012， 38（6）： 1088-1096.

<！--[if ！supportLists]-->[24]??? <！--[endif]-->馬素霞， 王艷玲， 唐劍武. 水稻冠層葉片土壤、作物分析儀器開發值與葉綠素、葉氮含量及凈光合速率的變化特征[J]. 科學技術與工程， 2016， 16（24）： 147-152.

<！--[if ！supportLists]-->[25]??? <！--[endif]-->劉小金， 徐大平， 楊曾獎， 等. 脫落酸對檀香幼苗生長、光合及葉片抗氧化酶活性的影響[J]. 南京林業大學學報（自然科學版）， 2016， 40（3）： 57-62.

<！--[if ！supportLists]-->[26]??? <！--[endif]-->李小茹， 蘆建國， 柏小娟. 不同氮磷鉀配比緩釋肥對夏蠟梅、美國蠟梅容器苗生長的影響[J]. 安徽農業大學學報， 2017， 44（1）： 55-59.

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