適宜與香蕉輪作防控枯萎病的蔬菜品種初步篩選

曾莉莎 王芳 周海琪 呂順 劉文清 崔廣娟 范鎮(zhèn)夷 劉麗琴 張珂恒

摘? 要：香蕉枯萎病發(fā)生普遍，危害巨大，選擇合理的輪作作物對該病防控意義重大。本研究在25個蔬菜品種接種香蕉枯萎病菌4號生理小種（Fusarium oxysporum f. sp. cubense， Foc 4）后，調(diào)查Foc 4對不同種蔬菜的致病性，測定不同時期蔬菜根際土壤中香蕉枯萎病菌的數(shù)量;通過菌絲生長速率法和孢子萌發(fā)法，測定不同蔬菜根系的水浸提液對Foc 4菌絲生長和孢子萌發(fā)的抑制作用，篩選適合與香蕉輪作的蔬菜品種，探索輪作防病的機理。結(jié)果表明，所調(diào)查的25個蔬菜品種在接種Foc 4后根系發(fā)育正常，長勢良好。除甘藍(lán)和冬瓜外，其余23個蔬菜品種對Foc 4都沒有富集作用。種植大多數(shù)蔬菜后，土壤中的尖孢鐮孢菌（Fusarium oxysporum）數(shù)量呈不同程度的下降趨勢，尤其是蒜、香蔥、韭菜、香芹、芫茜的根際土壤帶菌量大大低于對照土樣的帶菌量，其次是南瓜、苦瓜、茄子、辣椒、菜豆、蘿卜等蔬菜。研究9種蔬菜根系水浸提液對Foc 4生長的影響表明：9種蔬菜根系水浸提液對Foc 4菌絲生長和孢子萌發(fā)有不同程度的抑制作用，但浸提液對病菌菌絲生長的抑制效果并不因處理時間的延長而增加。第6天測定時顯示，不同蔬菜根系水浸提液對病原菌生長抑制的作用表現(xiàn)為：韭菜>香蔥>香芹>大肉西蒜>芫茜>南瓜>朝天椒>苦瓜;當(dāng)測定時間為16 h時，蔬菜根系水浸提液對孢子萌發(fā)的抑制效果表現(xiàn)為：韭菜>香蔥>香芹>芫茜>朝天椒>南瓜>苦瓜>大肉西蒜>紫長茄。9種蔬菜中，韭菜根系水浸提液對病菌的抑制效果最好，其抑制率、敏感度都明顯優(yōu)于其他蔬菜;香蔥根系分泌物表現(xiàn)出良好的抑菌作用，僅次于韭菜;香芹及芫茜也具有一定的抑菌效果。本試驗為篩選適合與香蕉輪作的蔬菜品種提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞：香蕉枯萎病;防控;輪作;蔬菜品種;篩選

中圖分類號：S436.67????? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Preliminary Screening of Vegetable Varieties Suitable for Rotation to Prevent and Control Banana Fusarium Wilt

ZENG Lisha， WANG Fang， ZHOU Haiqi， LYU Shun*， LIU Wenqing， CUI Guangjuan， FAN Zhenyi，

LIU Liqin， ZHANG Keheng

Dongguan Banana and Vegetable Institute， Dongguan， Guangdong 523061， China

Abstract： Fusarium wilt of banana is widely spreaded and extremely harmful. The selection of suitable rotation crop was of great significance to the prevention and control of this disease. In this paper， 25 vegetable varieties were inoculated with the pathogen of banana Fusarium wilt （Fusarium oxysporum f. sp. cubense， Foc 4） to investigate the pathogenicity of Foc 4 to different kinds of vegetables， and the number of Foc 4 in vegetable rhizosphere soil was measured at different periods. In addition， through the method of mycelium growth rate and spore germination， the inhibition effects of 9 different vegetable root water extracts on the mycelium growth and spore germination of Foc 4 was measured. The vegetable varieties suitable for rotation to prevent and control banana Fusarium wilt were selected， and the mechanism of this rotation was explored. The results showed that none of the 25 vegetable varieties were infected by Foc 4， the root system of the vegetables developed normally and grew well. 23 vegetable varieties had no enrichment effect on Foc 4 except cabbage and wax gourd. The number of Foc 4 in the soil decreased after planting most of vegetables， especially in the soil of garlic， onion， leek， parsley and coriander， which was much lower than that of the control soil， followed by pumpkin， bitter melon， eggplant， pepper， string bean and radish， etc. Antifungal experiment showed that 9 vegetables root extracts had inhibitory effects on the growth of mycelia and spore germination of Foc 4， but the inhibitory effects didnt increase with the extension of treatment time. On the 6th day， the inhibitory effect of different vegetable roots on the growth of pathogen was as follows： Chinese chives>chives>chinese celery>western garlic>coriander>pumpkin>pod pepper>bitter melon. When the treatment time was 16 h， the inhibition effect on spore germination was shown as follows： Chinese chives>chives>chinese celery>coriander>pod pepper>pumpkin>bitter melon>western garlic>purple eggplant. Among the 9 plants， Chinese chives root extract had the best inhibition effect on Foc 4， and the second was chives. Chinese celery and coriander were also effective in fungi inhibition. This paper would provide a reference for selecting vegetable varieties suitable for banana rotation.

Keywords： fusarium wilt of banana; prevent and control; rotation; vegetable varieties; screening

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.024

香蕉枯萎病是由尖孢鐮孢菌古巴專化型（Fusarium oxysporum f. sp. cubense， Foc）引起的土傳性維管束病害。目前枯萎病已成為危害最大的香蕉病害之一，其所到之處，大片蕉園被毀滅，嚴(yán)重阻礙了香蕉產(chǎn)業(yè)的健康穩(wěn)定發(fā)展[1-3]。大量實踐表明，長期連作會顯著提高香蕉枯萎病的發(fā)病率;導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因比較復(fù)雜，如土壤養(yǎng)分含量的減少、土壤理化性狀的惡化、土壤微生態(tài)環(huán)境的變化和植株自身分泌毒害物質(zhì)的影響等[4]。

研究表明，輪作能有效減少土傳病害的發(fā)生，是防控香蕉枯萎病較為有效的方法之一，選擇合理的輪作作物及輪作模式對于香蕉枯萎病的防控有重要意義。據(jù)報道，香蕉與甘蔗[5]、香蕉與水稻[6]輪作技術(shù)的采用使香蕉枯萎病得到了有效抑制;許多蔥蒜類蔬菜的根系分泌物對多種植物致病菌具有較強的抑制作用，大田生產(chǎn)中常被用于間作或輪作[7]。相關(guān)研究表明，韭菜、香蔥等蔥蒜類蔬菜是瓜類蔬菜很好的輪作前茬，可較大程度地減輕瓜類枯萎病的發(fā)生[8]。韭菜與香蕉輪作可以顯著降低香蕉枯萎病的發(fā)病率[9]。

蔬菜品種眾多，生長周期短，合理開展輪作，可促進(jìn)土壤肥力恢復(fù)與改良，減輕病蟲發(fā)生，改善產(chǎn)品品質(zhì)及產(chǎn)量。研究表明，實行稻菜輪作、果菜輪作、水旱輪作，對土傳病害控制效果顯著，而種植南瓜、甜玉米能中和土壤酸度，改良土壤pH，抑制真菌性病害[10-11]。本研究通過調(diào)查香蕉枯萎病菌4號生理小種（Fusarium oxysporum f. sp. cubense， Foc 4）對不同種蔬菜的致病性，測定不同蔬菜品種對Foc 4的富集作用，及不同蔬菜根系分泌物對Foc 4生長的抑制作用，初步篩選適合與香蕉輪作的蔬菜品種，探索菜-蕉輪作的防病機理。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試的菌株為香蕉枯萎病菌4號生理小種（F. oxysporum f. sp. cubense，F(xiàn)oc 4），由東莞市香蕉蔬菜研究所分離保存;供試的25個蔬菜品種為：瓜類（‘蜜本3號南瓜‘粵農(nóng)節(jié)瓜‘清遠(yuǎn)雜交大冬瓜‘粵秀三號青瓜‘瑞新金帥青瓜‘粵優(yōu)大肉絲瓜‘佳慶668絲瓜‘碧綠三號苦瓜‘綠富油綠苦瓜）、茄果類（‘綠寶大肉青長茄‘農(nóng)豐三號紫長茄‘皇冠666番茄‘新星101番茄‘粵蔬2號尖椒‘艷紅朝天椒）、豆類（‘雙青12號玉豆）、蔥蒜類（‘美國加州大肉西蒜‘四季香蔥‘791韭菜）、玉米類（‘甜糯水果玉米）、根菜類（‘白沙南畔州蘿卜）、甘蘭類（‘寶石綠甘藍(lán)）、白菜類（‘翠綠80天菜心）、綠葉類（‘黃心白骨香芹‘泰國抗熱芫茜），種子購買于市場。

1.2? 方法

1.2.1? 植物種植及樣品的采集? 所有試驗植物均栽種在東莞市麻涌鎮(zhèn)大步村東莞市香蕉蔬菜研究所實驗基地，定植時間為2015年10月，種植前對試驗田塊進(jìn)行了為期2個月左右的泡水，并采用氯溴異氰尿酸進(jìn)行全田消毒。其中瓜類、茄果類及玉米采用育苗后移栽的種植方式，其他蔬菜均采用直播種植，每個實驗小區(qū)種植每種植物（蔬菜和香蕉）30株，3個重復(fù)小區(qū)。采用常規(guī)方法進(jìn)行栽培管理。待栽種的植物生長10 d后，開始澆灌濃度為1×106 CFU/mL的Foc 4的孢子懸浮液，每株菜苗澆灌20 mL。設(shè)置澆灌枯萎病菌孢子懸浮液并種植香蕉（‘巴西蕉）的小區(qū)為陽性對照，以同樣澆灌菌液但不種任何作物的小區(qū)為空白對照。

每隔3 d澆灌Foc 4孢子懸浮液1次，連續(xù)澆灌菌液3次，再間隔3 d后開始采集植物（蔬菜和香蕉）根際土壤樣品，第1次采樣記為0 d，以后每隔10 d收集1次根際土壤保存?zhèn)溆茫⑶矣^察蔬菜是否出現(xiàn)黃葉、萎蔫、根莖維管束褐化等發(fā)病癥狀。采集時隨機抽取5株菜苗，小心鏟去根表面5 cm的表土，收集附著在根系上的土壤作為根際土壤，并將相同蔬菜品種的土樣混合均勻，依四分法保留30～50 g土樣，無菌袋收集，于0～4 ℃冷藏。采集同等深度但未種作物的土壤（已施菌液）作為空白對照。

1.2.2? 蔬菜根際土中香蕉枯萎病菌數(shù)的統(tǒng)計? 參考李鵬等[12]的方法，采用香蕉枯萎病菌檢測專用的Komada改良培養(yǎng)基結(jié)合顯微鏡檢進(jìn)行平板計數(shù)[13-14]，利用平板梯度稀釋法測定每種植物單位重量根際土壤中尖孢鐮孢菌（F. oxysporum）的平均菌落數(shù)。

1.2.3? 不同蔬菜根系水浸提液對Foc 4的抑制作用? 從25個蔬菜品種中選取對Foc 4沒有富集作用，且Foc 4在其根系定殖數(shù)量較少的9種蔬菜，研究其根系水浸提液對病原菌的抑制作用。

1.2.4? 蔬菜根系水浸提液的制備? 待栽種的蔬菜定植49 d后，挖取并收集各蔬菜根系。先將各蔬菜根鮮樣置于陰涼干燥處自然陰干，然后將各種蔬菜干根與無菌水（浸提劑）以1 g/5 mL的比例浸提，浸提時間為48 h（用無菌水振蕩浸提48 h），過濾后作為母液，置于4 ℃冰箱中待用[15]。

1.2.5? 菌絲生長抑制率測定? 菌絲生長抑制率測定采用生長速率法[16]。按1∶9的比例分別將各蔬菜干根的水浸提液的母液與PDA培養(yǎng)基混合搖勻，倒進(jìn)直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中，以加入1 mL無菌水的PDA培養(yǎng)基為對照（CK）。在無菌條件下，用直徑9 mm打孔器在Foc 4菌落平板上打制菌餅，并接到含各蔬菜干根浸提液的培養(yǎng)基中央，在28 ℃條件下培養(yǎng)，采用十字交叉法測量菌落生長直徑并計算抑菌率，抑菌率= [1- （處理皿菌落直徑-菌塊直徑）/（對照皿菌落直徑-菌塊直徑）]×100%。

1.2.6? 孢子萌發(fā)抑制率的測定? 孢子萌發(fā)抑制率參考楊江舟等[16]的方法，采用凹玻片孢子萌發(fā)法進(jìn)行測定，并計算出孢子萌發(fā)率和抑制率[17]。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 23.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性差異分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? Foc 4對不同蔬菜的致病性

對澆灌Foc 4后的25個蔬菜品種進(jìn)行長勢及發(fā)病情況調(diào)查。結(jié)果表明，所調(diào)查的25個蔬菜品種都未出現(xiàn)黃葉、萎蔫、根莖維管束褐化等典型的枯萎病癥狀，接種過Foc 4的蔬菜根系發(fā)育正常，長勢良好（表1）。

2.2? 香蕉枯萎病菌在不同蔬菜根際土壤中的數(shù)量變化

在開始觀察的0～10 d，所測定的25個蔬菜品種根際帶菌量都呈明顯下降趨勢，10 d之后，除‘寶石綠甘藍(lán)外，其他24個蔬菜品種的根際土壤中病原菌的含量都低于CK及‘巴西蕉的根際土壤。不同蔬菜品種的根際土壤中香蕉枯萎病菌含量顯著下降，其中，蒜、香蔥、韭菜及香芹、芫茜等綠葉類蔬菜最明顯;其次是南瓜、苦瓜、茄子、辣椒及菜豆、蘿卜等蔬菜。當(dāng)蔬菜定殖第30天時，蒜的根際帶菌量下降為200 CFU/g;香蔥的根際帶菌量下降為300 CFU/g;芫茜的根際帶菌量為300 CFU/g;韭菜的根際病原菌菌落僅為100 CFU/g（表1），但有1個冬瓜品種（‘清遠(yuǎn)雜交大冬瓜）及1個甘藍(lán)品種（‘寶石綠甘藍(lán)）在定殖第30天時，其根際土壤的枯萎病菌含量仍達(dá)到12 000 CFU/g以上，這表明甘藍(lán)根際可能對香蕉枯萎病菌沒有抑制作用，冬瓜根際還可能對枯萎病菌有一定富集作用。

2.3? 9種蔬菜根系水浸提液對Foc 4菌絲生長的影響

9種蔬菜根系水浸提液對Foc 4的抑制作用結(jié)果顯示，除紫長茄外，其他蔬菜的根系水浸提液對Foc 4菌絲生長都有不同程度的抑制作用（表2）。第3天時測定結(jié)果顯示，不同蔬菜根系對病原菌生長抑制的作用表現(xiàn)為：韭菜>香蔥>芫茜=香芹>朝天椒>大肉西蒜=南瓜>苦瓜（表2，圖1）。其中韭菜對病原菌生長的抑制作用最強，抑菌率達(dá)37.14%，但其水浸提液對Foc 4菌絲生長的抑制效果并不因處理時間的延長而增加，反而隨著處理時間的延長各蔬菜根系水浸提液的抑菌效果呈現(xiàn)一定的下降趨勢，分析其原因，可能與單個菌絲細(xì)胞所接受的根系水浸提液劑量有關(guān)。第6天時測定結(jié)果顯示，不同蔬菜根系對病原菌生長抑制的作用表現(xiàn)為：韭菜>香蔥>香芹>大肉西蒜>芫茜>南瓜>朝天椒>苦瓜（表2）。

2.4? 9種蔬菜根系水浸提液對Foc 4孢子萌發(fā)的抑制作用

由表3、圖2可見，在測試的各階段，不同蔬菜干根水浸提液對Foc 4孢子萌發(fā)都有一定的抑制效果，并且隨著測試時間的延長，大部分蔬菜品種干根水浸提液對病菌孢子萌發(fā)的抑制率提高。當(dāng)測定時間為16 h時，不同蔬菜根系水浸提液對Foc 4孢子萌發(fā)的抑制效果表現(xiàn)為：韭菜>香蔥>香芹>芫茜>朝天椒>南瓜>苦瓜>大肉西蒜>紫長茄。說明韭菜、香蔥、香芹、芫茜等蔥蒜類及綠葉蔬菜對Foc 4孢子萌發(fā)具有較好的抑制效果。

3? 討論

香蕉枯萎病是香蕉生產(chǎn)中重點防治的土傳病害，也是香蕉連作的主要障礙，因此抑制鐮孢菌的繁殖，降低枯萎病的發(fā)病率是判斷克服連作障礙效果的重要指標(biāo)。輪作種植是我國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的精華，對持續(xù)控制枯萎病等土傳病害和克服連作障礙有顯著的作用。大量試驗證明，輪作可以協(xié)調(diào)不同作物對養(yǎng)分需求的差異，提高土壤中養(yǎng)分的利用率[18-19]，改良根際微生物群落結(jié)構(gòu)[20-21]，減少土傳病害的發(fā)生[22-23]。過去的研究已發(fā)現(xiàn)香蕉與甘蔗（Saccharum officinarum）[5]、水稻（Oryza sativa）[6]、辣椒（Capsicum annuum）[24]、木薯（Mani?hot esculenta）[25]、玉米（Zea mays）[22]、菠蘿（Ananas comosus）[22]、韭菜（Allium tuberosum）[9]輪作，均能不同程度降低后茬香蕉枯萎病的發(fā)病率，促進(jìn)香蕉生長，其中尤以韭菜輪作效果最佳，后茬發(fā)病率僅為0.1%[26]。

本研究以農(nóng)田常見的蔬菜品種為對象，通過測定不同蔬菜品種對香蕉枯萎病菌的富集作用，以及不同蔬菜根系分泌物對Foc 4菌絲生長及孢子萌發(fā)的影響，篩選適合與香蕉輪作的蔬菜品種。結(jié)果表明，所調(diào)查的25個蔬菜品種在接種Foc 4后均未出現(xiàn)典型的枯萎病癥狀，其根系發(fā)育正常，長勢良好，符合香蕉枯萎病病原菌的寄主專化性。除甘藍(lán)和冬瓜外，其他23個蔬菜品種對尖孢鐮孢菌（F. oxysporum）都沒有富集作用。輪作后，不同蔬菜品種根際土壤中的尖孢鐮孢菌（F. oxys?p?o?rum）數(shù)量都呈不同程度的下降趨勢，尤其是韭菜、大蒜、香蔥、香芹、南瓜、苦瓜、茄子及辣椒等的根際土壤帶菌量顯著低于對照。表明，某些蔬菜品種具有降低土壤中病原鐮孢菌數(shù)量的作用，由于大部分蔬菜品種都是香蕉枯萎病菌的非敏感寄主，因此在與香蕉輪作或間作時既能減少香蕉地的枯萎病菌數(shù)量，也不影響其自身的生長。另外，本試驗是田間小區(qū)試驗，雖然種植前對試驗田塊進(jìn)行了消毒處理，但是由于試驗周期比較長，土壤中微生物種類仍然較多而復(fù)雜，采用Komada選擇培養(yǎng)基結(jié)合鏡檢進(jìn)行計數(shù)，可以大致評估土壤中病原尖孢鐮孢菌（F. oxysporum）的數(shù)量，從而初步篩選富集或抑制尖孢鐮孢菌（F. oxyspor?u?m）的蔬菜品種，接下來還需結(jié)合qPCR等分子生物手段對土壤的Foc 4數(shù)量進(jìn)行精確定量及驗證。

本研究結(jié)果表明，不同蔬菜根系水浸提液對Foc 4生長具有不同程度的影響，韭菜根系水浸提液對病菌的抑制效果最好，其次是香蔥和香芹，其抑制率、敏感度都明顯優(yōu)于其他品種。根據(jù)已有的報道，韭菜提取物能夠顯著抑制尖孢鐮孢菌菌絲生長和孢子萌發(fā)，并使其形態(tài)發(fā)生畸變[9， 27];西芹鮮根浸提液處理后黃瓜枯萎病菌菌體中的 SOD、POD、CAT酶活性均受到抑制[28];蔥莖的石油醚提取液對香蕉枯萎病菌的抑制效果最明顯[29]，與本研究結(jié)果相一致。說明這些刺激性的蔬菜可能通過根系分泌抑菌物質(zhì)來抑制香蕉枯萎病原菌的生長。而非刺激性蔬菜，如本研究中的南瓜、苦瓜、茄子、辣椒等瓜果類蔬菜，及菜豆、蘿卜等蔬菜品種，雖然它們根系的水浸提物抑菌的作用較弱或不明，但是在接菌30 d時，其根際土壤帶菌量也顯著低于對照。相似的是，王貝貝等[22]在對甘蔗、辣椒、玉米、菠蘿與香蕉的輪作研究中發(fā)現(xiàn)，這些作物的根系分泌物對尖孢鐮孢菌并無顯著抑制作用，但能促進(jìn)后茬土壤拮抗菌的生長，如辣椒輪作能有效提高土壤中芽孢桿菌科（Bacillaceae）、莫拉氏菌科（Moraxellaceae）和鞘脂單胞菌科（Sphingomonadaceae）細(xì)菌豐度[25]。菠蘿輪作顯著促進(jìn)土壤中浮霉?fàn)罹鷮伲≒lancto?myces）、慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、伯克氏菌屬（Burkholderia）等細(xì)菌顯著增加，這些拮抗菌的增加改善了土壤環(huán)境，間接抑制病原的生長[20]。曾莉莎等[5]在探討香蕉-甘蔗輪作模式影響后茬香蕉枯萎病發(fā)病率的可能機制時，也發(fā)現(xiàn)土壤中假單胞菌目（Pseudomonadales）、浮霉菌目（Planctomycetales）、酸微菌目（Acidimicrobiales）和土壤紅桿菌目（Solirubrobacterales）的細(xì)菌豐度呈隨甘蔗種植年限增加而逐年增加的趨勢，與香蕉枯萎病發(fā)病率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;酸桿菌目（Acidobacteriales）、紅螺菌目（Rhodospirillales）和軍團菌目（Legionellales）的細(xì)菌豐度則呈隨甘蔗種植年限逐年降低趨勢，與香蕉枯萎病發(fā)病率呈顯著正相關(guān)。說明除了直接分泌抑菌物質(zhì)外，某些蔬菜品種還可能通過增加土壤拮抗菌，改良土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，從而影響尖孢鐮孢菌的生存環(huán)境，達(dá)到降低蕉地香蕉枯萎病原菌的目的。而在本研究中關(guān)于輪作苦瓜、茄子、辣椒、菜豆、蘿卜等蔬菜品種對后茬香蕉枯萎病發(fā)病率的影響及其具體的作用機制還需要進(jìn)一步試驗。

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責(zé)任編輯：沈德發(fā)