乙基多殺菌素對井上蛀果斑螟生長發育的影響

何超 沈登榮 尹立紅 張睿 袁盛勇 田學軍

摘? 要：井上蛀果斑螟（Assara inouei Yamanaka）是云南石榴上的重要害蟲。為系統評價乙基多殺菌素對井上蛀果斑螟的綜合控制作用，研究了乙基多殺菌素對該蟲卵和初孵幼蟲的直接致死效應及對存活后續蟲態生長發育的影響。結果表明，浸漬法處理井上蛀果斑螟不同日齡卵后，隨著乙基多殺菌素濃度和卵日齡的增大，卵孵化率顯著降低，幼蟲的死亡率升高。飼喂法處理井上蛀果斑螟初孵幼蟲后，幼蟲死亡率隨藥劑濃度的增大和處理后時間的延長而升高，且低劑量乙基多殺菌素對存活幼蟲及其后續蟲態的生存產生顯著影響。低劑量乙基多殺菌素可顯著延長存活幼蟲的發育歷期、預蛹期和蛹期，顯著降低其化蛹率、蛹質量、羽化率和單雌產卵量。乙基多殺菌素對井上蛀果斑螟卵和初孵幼蟲具有良好的殺蟲活性，同時低劑量下對該蟲的生長發育亦有明顯的抑制作用，可用于控制井上蛀果斑螟的種群發展。

關鍵詞：井上蛀果斑螟;乙基多殺菌素;孵化率;死亡率;化蛹率;羽化率

中圖分類號：S436.6????? 文獻標識碼：A

Effects of Spinetoram on the Growth and Development of Assara inouei Yamanaka

HE Chao1， SHEN Dengrong1*， YIN Lihong2， ZHANG Rui1， YUAN Shengyong1， TIAN Xuejun1

1. College of Biological and Agricultural Sciences， Honghe University / Key Laboratory of Biological Resources Research and Utilization in Southern Yunnan， Mengzi， Yunnan 661199， China; 2. College of Biodiversity Conservation， Southwest Forestry University， Kunming， Yunnan 650224， China

Abstract： Assara inouei Yamanaka is a serious pest of pomegranate in Yunnan. To systematically evaluate the integrated effects of spinetoram on controlling A. inouei， the direct lethality of spinetoram on the egg and neonate larvae， and post-exposure influence on the subsequent development of all stages of this pest were investigated. When the different day-old eggs of A. inouei were treated with spinetoram by using the dipping method， with the increase of spinetoram concentration and the day-old eggs， the egg hatching rate decreased significantly， and the mortality rate of larvae increased. When the neonate larvae were treated using the feeding method， the larval mortality increased with the increasing concentration of spinetoram and the prolongation of the time after treatment， and low doses spinetoram had a significant impact on the development of surviving larvae and the subsequent stages. Low doses spinetoram could significantly prolong the developmental period of surviving larvae， prepupal and pupal periods， and significantly reduce pupation ratio， pupal weight， emergence ratio and number of eggs laid per female. Spinetoram has good insecticidal activity against the eggs and neonate larvae of A. inouei. At the same time， it also has a significant inhibitory effect on the development of subsequent stages at low doses. It could be used to control the population development of A. inouei.

Keywords： Assara inouei; spinetoram; hatch ratio; mortality; pupation ratio; emergence ratio

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.028

井上蛀果斑螟（Assara inouei Yamanaka）是石榴樹上的重要蛀果害蟲，目前在我國僅發現在云南為害，以幼蟲蛀入石榴果實內為害，取食石榴籽粒的外表皮，邊鉆蛀邊向外排出褐色顆粒糞便，造成果實腐爛和脫落，嚴重影響石榴的產量和品質[1]。井上蛀果斑螟一年發生多代，且世代重疊，發生規律復雜，是石榴主要鱗翅目蛀果害蟲，給當地石榴生產造成嚴重影響[2]。目前，對井上蛀果斑螟的防治仍以化學農藥為主，但化學農藥的大量、頻繁等不合理使用，除增加害蟲的抗藥性和防治成本外，還會殺滅有益生物，污染環境，使該蟲的防控難度加大。

乙基多殺菌素是由放線菌Saccharopolyspora spinosa發酵代謝產生的活性較高的一種新型生物源殺蟲劑，具有高效、廣譜、低毒及對環境友好型的特點[3]，作用于昆蟲神經中煙堿型乙酰膽堿受體和-氨基丁酸受體，影響昆蟲正常的神經活動，其主要作用方式為胃毒和觸殺[4]。乙基多殺菌素作為低抗性風險藥劑，目前已被廣泛應用于鱗翅目、雙翅目、纓翅目等多種害蟲的防治，并取得很好的防治效果[5]。如，乙基多殺菌素防治草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）[6-7]、稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis medinalis）[8]、棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）[9]、梨小食心蟲（Grapholita molesta）和蘋果蠹蛾（Cydia pomonella）[10]時，均對這些害蟲的卵或幼蟲有較高的毒殺活性，且具有較好的速效性和持效性;對茶細蛾（Caloptilia theivora）[11]和荔枝蛀蒂蟲（Conopomorpha sinensis）[12]成蟲也有很高的觸殺效果。乙基多殺菌素被認為是防治鱗翅目害蟲理想的綜合治理藥劑。

井上蛀果斑螟田間隱蔽性強，幼蟲一旦蛀入石榴果實內則很難防治。該蟲在田間大發生時，發現時常為高齡幼蟲或成蟲，其造成的損失已不可挽回，且隱蔽性、擴散性和抗藥性更強，此時進行藥劑防治，效果并不理想。因此，卵和初孵幼蟲是該蟲防治的關鍵蟲態，在其危害之前進行防控，可進一步減少對果實造成的損失。目前，有關乙基多殺菌素對井上蛀果斑螟的致死效應尚未見相關研究報道。此外，藥劑施于田間后，受時間和環境變化的影響，及害蟲個體間接觸藥劑的差異，大部分害蟲會處于低劑量藥劑的控制之下[13]，低劑量乙基多殺菌素是否會對井上蛀果斑螟的生長發育和繁殖產生顯著影響尚不清楚。鑒于此，本文采用浸漬法和飼喂法對井上蛀果斑螟進行乙基多殺菌素處理，以明確乙基多殺菌素對該蟲卵和初孵幼蟲的致死效果和殘效作用，為乙基多殺菌素的合理使用和井上蛀果斑螟的綜合治理提供科學依據。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 供試昆蟲? 在云南省蒙自市草壩鎮管理粗放、井上蛀果斑螟為害嚴重的石榴園采集井上蛀果斑螟幼蟲，在室內用未接觸農藥的酸石榴皮飼養，成蟲在產卵杯中飼喂10%的白糖水以補充營養[2];在溫度（25±1）℃，相對濕度RH 70%±10%，光周期15 L∶9 D條件下連續飼養多代。取卵和初孵幼蟲作為試驗供試蟲源。

1.1.2? 藥劑? 60 g/L乙基多殺菌素懸浮劑（艾綠士），美國陶氏益農公司。

1.2? 方法

1.2.1? 井上蛀果斑螟卵的乙基多殺菌素處理試驗? 采用浸漬法。用蒸餾水將乙基多殺菌素懸浮劑稀釋至40.00、20.00、10.00、5.00、2.50、1.25 mg/L，即1 500、3 000、6 000、12 000、24 000、48 000倍液6個濃度梯度，取井上蛀果斑螟1、3、5日齡的卵，分別置于乙基多殺菌素各濃度梯度藥液中，浸漬5 s后取出，于室內自然晾干后，放入玻璃培養皿中。每處理100粒卵，重復3次。以蒸餾水處理作為對照。每天檢查記錄1次卵孵化情況，直至全部卵孵化或死亡。同時，將各處理已孵化幼蟲移至新鮮未接觸農藥的酸石榴皮上飼養，10 d后檢查幼蟲存活數（觸動蟲體，無反應則為死亡）。分別統計孵化幼蟲數和10日齡幼蟲死亡數。

1.2.2? 井上蛀果斑螟初孵幼蟲的乙基多殺菌素處理試驗? 采用飼喂法。取新鮮無污染的酸石榴皮（4 cm×4 cm）于上述各濃度藥液中浸漬10 s后取出，置于吸水紙上，晾干后放入玻璃培養皿中，挑取活潑、未取食的井上蛀果斑螟初孵幼蟲（孵化6 h內），每皿接入25頭，5皿一組為1個處理。處理24 h后將存活幼蟲移至新鮮未接觸農藥的酸石榴皮上繼續飼養。分別于處理后24 h和48 h統計幼蟲的存活數。各濃度處理組存活幼蟲用新鮮無污染的酸石榴皮繼續飼養，每天觀察記錄各濃度藥劑處理后存活幼蟲后續的生長發育及存活情況。飼養期間，石榴皮保持新鮮、充足。統計各濃度處理的幼蟲發育歷期、預蛹期、蛹期、化蛹率和羽化率。每頭蛹區分雌雄并稱2日齡蛹質量。每處理重復5次。

蛹羽化后，取各供試濃度處理組的同一濃度當日羽化的成蟲單頭配對，放入白色透明一次性塑料杯（6.7 cm×4.7 cm×7.5 cm），杯口蒙紗布，飼喂10%蔗糖水營養液，杯內放硫酸紙供其產卵，每天定時觀察統計產卵量與成蟲的存活情況，并更換塑料杯，直到成蟲死亡。統計成蟲壽命和產卵量。每處理重復數不少于5次。收集上述不同濃度處理組的初產卵不少于50粒，觀察計算卵的孵化率。每處理重復3次。

1.3? 數據處理

利用SPSS 19.0軟件對試驗數據進行統計分析，所獲數據以平均數±標準誤（mean±SE）表示。采用Duncans新復極差法進行差異顯著性檢驗，卵孵化率、幼蟲死亡率、化蛹率、羽化率經反正弦轉換后進行分析。

2? 結果與分析

2.1? 乙基多殺菌素處理井上蛀果斑螟卵對其孵化率及孵化幼蟲死亡率的影響

如表1所示，使用不同濃度乙基多殺菌素處理井上蛀果斑螟1、3、5日齡卵后，卵孵化率隨藥劑濃度和卵日齡的增大而減小。不同濃度藥液分別處理1、3、5日齡卵后，各日齡40.00 mg/L處理的孵化率與其余濃度和對照處理間差異顯著，其孵化率分別較對照減少了76.44%、85.24%、

89.93%。同一濃度藥液處理1、3、5日齡卵后，除40.00 mg/L外，其余濃度處理各日齡卵間的孵化率均無顯著差異;40.00 mg/L處理5日齡卵的孵化率較處理1日齡減少57.26%。

不同濃度乙基多殺菌素處理1、3、5日齡卵后，其存活10日齡幼蟲的死亡率隨藥液濃度和處理卵日齡的增大而升高（表1）。處理濃度大于10.00 mg/L時，各日齡卵處理組10日齡幼蟲死亡率均與對照組間差異顯著;40.00 mg/L藥液1、3、5日齡卵處理組的10日齡幼蟲死亡率分別為對照組的3.29、3.91、4.24倍。1.25、2.50、5.00 mg/L藥液1、3、5日齡卵處理組的10日齡幼蟲死亡率均無顯著差異;10.00、20.00、40.00 mg/L藥液1、3、5日齡卵處理組的10日齡幼蟲死亡率則差異顯著。

2.2? 乙基多殺菌素處理井上蛀果斑螟初孵幼蟲對其死亡率的影響

如表2所示，經不同濃度乙基多殺菌素飼喂處理井上蛀果斑螟初孵幼蟲后，對不同時期幼蟲的死亡率有顯著影響，且幼蟲死亡率隨藥劑濃度增大而升高。處理后24 h和48 h，各濃度處理組的幼蟲死亡率均與對照組差異顯著，1.25、2.50、5.00、10.00 mg/L處理組的死亡率均小于60%;40.00 mg/L處理后24 h和48 h的死亡率分別為91.58%和100.00%。1.25 mg/L和2.50 mg/L處理組幼蟲期的死亡率均小于50%，二者無顯著差異，且1.25 mg/L處理組與對照組無顯著差異;10.00、20.00、40.00 mg/L處理組幼蟲期的死亡率均大于80%，20.00 mg/L與40.00 mg/L處理組差異顯著，但與10.00 mg/L處理組無顯著差異。

2.3? 乙基多殺菌素處理井上蛀果斑螟初孵幼蟲后對其發育歷期的影響

由圖1可知，經不同濃度乙基多殺菌素飼喂處理初孵幼蟲后，存活幼蟲的發育歷期顯著延長，且發育歷期隨藥劑濃度的增加而延長。1.25 mg/L處理組存活幼蟲發育歷期為19.57 d，與對照組無顯著差異。2.50、5.00、10.00 mg/L處理組的發育歷期分別較對照延長了2.72、3.93、5.07 d。

2.4? 乙基多殺菌素處理井上蛀果斑螟初孵幼蟲對其蛹期和蛹質量的影響

如表3所示，經不同濃度乙基多殺菌素飼喂處理初孵幼蟲后，存活幼蟲的預蛹期和蛹期延長，蛹質量減少;且隨著處理組藥劑濃度的增加，預蛹期和蛹期亦隨之延長，蛹質量隨之減輕。各濃度處理組的預蛹期無顯著差異，5 mg/L和10 mg/L處理組的預蛹期與對照組差異顯著。除1.25 mg/L處理組外，其余各濃度處理組的蛹質量和蛹期均與對照差異顯著。2.50 mg/L和5.00 mg/L處理組間的蛹質量無顯著差異;2.50 mg/L和5.00 mg/L，5.00 mg/L和10.00 mg/L處理組間的蛹期均無顯著差異。10.00 mg/L處理組的預蛹期和蛹期較對照分別延長了1.17 d和5.27 d，蛹質量較對照減少了25.15%。

2.5 ?乙基多殺菌素處理井上蛀果斑螟初孵幼蟲對其化蛹和成蟲羽化的影響

由圖2可知，經不同濃度乙基多殺菌素飼喂處理初孵幼蟲后，存活幼蟲在蛹期顯示出明顯的殘效作用，導致其化蛹率和成蟲羽化率顯著下降，且化蛹率和羽化率均隨處理組藥劑濃度的增加而減少。1.25 mg/L和2.50 mg/L，1.25、2.50、5.00 mg/L處理組間的化蛹率均無顯著差異;10.00 mg/L處理組的化蛹率較對照組減少了26.17%。1.25 mg/L和2.50 mg/L處理組的羽化率均與對照組無顯著差異;2.50 mg/L和5.00 mg/L、5.00 mg/L和10.00 mg/L處理組的羽化率均無顯著差異;10.00 mg/L處理組的羽化率較對照減少了22.57%。

2.6? 乙基多殺菌素處理井上蛀果斑螟初孵幼蟲后對其成蟲壽命和生殖力的影響

如表4所示，經不同濃度乙基多殺菌素飼喂

處理初孵幼蟲后，存活幼蟲發育至成蟲期仍顯示出殘效作用。乙基多殺菌素不同濃度處理組的雌雄成蟲壽命與對照無顯著差異，但雌成蟲的繁殖力顯著下降;1.25 mg/L和2.50 mg/L處理組的平均單雌產卵量與對照組無顯著差異，1.25、2.50、5.00、10.00 mg/L處理組的平均單雌產卵量亦無顯著差異;5.00 mg/L和10.00 mg/L處理組的平均單雌產卵量與對照處理間差異顯著，分別較對照減少21.48%和26.79%。另外，卵孵化率亦減少，但各處理組卵孵化率與對照組無顯著差異。

3? 討論

藥劑對害蟲卵的抑制受多種因素的影響，卵殼組成和卵的發育階段是重要影響因素之一[14]。本研究結果顯示，不同濃度乙基多殺菌素處理不同日齡卵后，卵孵化率隨藥劑濃度的增大而減小，表明乙基多殺菌素對井上蛀果斑螟卵活性較高，且抑制效果與藥劑濃度顯著相關。這與乙基多殺菌素對荔枝蛀蒂蟲[15]、二斑葉螨[16]的研究結果一致。但趙勝園等[17]對草地貪夜蛾、謝道燕等[18]對朱砂葉螨的研究結果表明，乙基多殺菌素對這些害蟲卵的毒力較低，與上述研究結果存在差異，表明乙基多殺菌素對不同種類昆蟲卵的活性存在差異。本研究中，不同濃度乙基多殺菌素處理1、3、5日齡卵后，卵的孵化率亦隨卵日齡的增大而減小，表明乙基多殺菌素對同一昆蟲不同發育時期卵的活性也存在較大差異。這與趙士文等[19]對粘蟲、尹素芬等[20]對異色瓢蟲、紀桂霞等[21]對銅綠麗金龜的研究結果相似，表明藥劑對昆蟲的殺卵活性隨胚胎發育進行而提高，這可能與卵發育至中后期時，神經系統等器官形成，組織代謝作用增強有關，卵殼更容易被藥劑滲透，從而對藥劑更為敏感[19， 22]。

采用乙基多殺菌素飼喂處理井上蛀果斑螟初孵幼蟲后，隨著處理濃度和處理后時間的增加，幼蟲的死亡率逐漸增大，表明乙基多殺菌素對井上蛀果斑螟初孵幼蟲具有顯著的殺蟲活性。但對農藥的評價，不能僅比較藥劑本身短期內對害蟲的直接致死作用，部分殺蟲劑在低劑量下會對害蟲產生長期的殘效作用，導致害蟲的生長發育和繁殖等特性發生改變，從而對害蟲種群發生和發展產生顯著影響[23]。本研究中，乙基多殺菌素在低劑量下對井上蛀果斑螟初孵幼蟲后續存活蟲態的發育表現出明顯的殘效作用。低濃度乙基多殺菌素處理井上蛀果斑螟卵后，顯著降低其孵化幼蟲的存活率，其原因可能是藥劑進入卵殼內直接作用于卵的發育過程，盡管卵能正常孵化，但此時幼蟲已經中毒[24]。低濃度乙基多殺菌素處理初孵幼蟲后，其存活幼蟲的發育歷期顯著延長，化蛹率、羽化率、蛹重、雌蟲的生殖力均顯著降低。這一結果與Wei等[9]對棉鈴蟲、Depalo等[10]梨小食心蟲和蘋果蠹蛾的研究結果基本一致，表明低劑量乙基多殺菌素處理初孵幼蟲后能顯著干擾其后續蟲態的生長發育和繁殖，控制害蟲種群發展。其原因可能是害蟲受藥后嚴重干擾了其生理、生化過程，或破壞、影響生命或生殖系統的重要組織，而且在短期內又難以修復致使產生后效應，導致營養匱乏，抑制其生長發育[25]。

本研究結果表明，乙基多殺菌素在低劑量下可顯著影響井上蛀果斑螟種群增長。但另有研究表明，乙基多殺菌素在較低劑量情況下對某些害蟲的生殖有刺激作用，導致害蟲再猖獗。如Wang等[26]用低劑量乙基多殺菌素處理二斑葉螨后，其世代周期明顯縮短，繁殖力增加，種群數量大幅增加。楊廣明等[27]研究認為，低劑量乙基多殺菌素處理西花薊馬后，可加快其子代發育，對該蟲種群的增長有刺激作用。這些研究結果與本研究結果存在明顯差異，表明低劑量乙基多殺菌素對昆蟲的影響因昆蟲種類不同而異，這可能與其生殖生理行為有關，本研究中井上蛀果斑螟的生殖方式為兩性生殖，而二斑葉螨和西花薊馬2種昆蟲則以孤雌生殖為主。

乙基多殺菌素具有良好的殺卵和幼蟲活性，能顯著降低井上蛀果斑螟卵孵化率及初孵幼蟲的存活率，同時在低劑量下對存活幼蟲及其后續蟲態的生長發育產生明顯的抑制作用，可降低其種群數量，達到控制為害的效果。本文僅分析了乙基多殺菌素對井上蛀果斑螟卵和初孵幼蟲的致死效果和殘效作用，對其他蟲態的作用效果尚待今后進一步研究。

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責任編輯：謝龍蓮