不同生態環境下陸地棉株型性狀與皮棉產量的關系

劉 巧，王園園，張雪敏，王清連，李成奇

(現代生物育種河南省協同創新中心/河南科技學院棉花研究所，河南 新鄉 453003)

【研究意義】陸地棉是棉屬的四大栽培種之一，產量高、適應性廣，占世界棉花產量的95%[1]。陸地棉具有較強的可塑性和生長習性。通過對棉花株型的設計與調控，提高群體光能利用率，協調棉花生長環境、個體與群體、生長階段轉換的關系，可以有效提高產量[2-4]。然而，棉花株型性狀是一個綜合性狀，包括株高、葉型及大小、果枝類型、果枝節間、果枝夾角和鈴型等。這些株型構成因素均屬典型的數量性狀，受基因型和環境共同控制，各性狀間又相互制約。因此，深入分析株型性狀與皮棉產量間的相互關系，對通過株型選擇促進棉花高產具有實際意義。【前人研究進展】迄今關于棉花株型性狀對皮棉產量的貢獻多側重于栽培技術與管理措施方面[5-8]，對株型與產量間關系的系統研究較少。楊萬玉等[9]利用陸地棉品種泗棉3號，李成奇等[10]利用陸地棉F2分離群體，付志遠等[11]利用陸地棉品種(系)資源群體對株型與皮棉產量間進行了分析，為棉花株型育種提供了參考。然而，這些研究未涉及到不同生態環境(地點)，難以實現目標性狀的異地有效選擇。【本研究切入點】本研究以百棉1號和TM-1雜交形成的陸地棉重組自交系群體為材料，分別從變異、相關、通徑和回歸分析等方面探究不同生態環境下陸地棉株型性狀與皮棉產量的關系。【擬解決的關鍵問題】研究結果將為通過株型選擇實現棉花的生態穿梭育種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試材料為百棉1號和TM-1雜交形成的重組自交系。百棉1號是河南科技學院利用系譜法選育而成的陸地棉品種，2009年通過國家審定。該品種的成功選育是以塑造理想株型為突破口的，其株型表現為葉片中等偏大、缺刻偏淺，株高適中，莖桿粗壯抗倒伏，果枝上舉，株型清秀，通風透光好，有效果枝數多[12]。TM-1是在岱字棉14中連續自交并選擇得到的陸地棉遺傳標準系。2008年夏天配制百棉1號×TM-1，獲得F1，之后連續自交獲得F2∶9的重組自交系群體，各家系已趨于高度純合。

1.2 試驗設計和性狀考察

分別于2016年在山西運城(環境Ⅰ)和2017年在河南新鄉(環境Ⅱ)種植重組自交系群體。完全隨機區組設計，單行區，3次重復。每行14～16株，行長5 m，行距1 m，大田常規管理。在棉花生長后期，對2個環境所有家系材料分別測定株高、主莖節間長度、果枝長、果枝節間長度、總果枝數、有效果枝數、果枝節數和果枝夾角等8個株型性狀。其中，果枝長、果枝節間長度、果枝節數和果枝夾角是在得到總果枝數的基礎上，調查植株中間2個果枝，取其平均值。每個家系材料連續調查10株，取其平均值作為該家系某一性狀的表型值。棉花采收后獲得子棉產量，軋花后獲得皮棉產量。將各材料3次重復的平均值作為該材料性狀的最終表型值。

1.3 數據處理

利用Excel進行數據的基本統計； 利用SPSS25.0進行變異、相關、通徑和回歸分析。

2 結果與分析

2.1 2個環境株型性狀與皮棉產量的變異分析

變異程度反映了植株生長過程中各性狀受到基因型和環境的影響程度。對2個環境的株型性狀與皮棉產量進行了變異分析(表1)。2個環境的株型性狀與皮棉產量的變異幅度均較大，顯示了群體材料的表型多樣性水平；2個環境各性狀的變異系數趨勢不完全一致，但果枝夾角變異系數均最小，皮棉產量的變異系數均最大。其中，環境Ⅰ各性狀的變異系數由小到大依次為果枝夾角、株高、總果枝數、主莖節間長度、果枝長度、果枝節間長度、果枝節數、有效果枝數、皮棉產量，環境Ⅱ各性狀的變異系數由小到大依次為果枝夾角、總果枝數、株高、果枝節間長度、有效果枝數、果枝長度、果枝節數、皮棉產量。以上結果說明，棉花的株型性狀和皮棉產量均受環境影響；與株型性狀相比，皮棉產量相對最不穩定，最易受環境影響。

表1 2個環境株型性狀與皮棉產量的變異分析

2.2 2個環境株型性狀與皮棉產量的相關分析

對所有性狀而言，在2個環境(上三角為環境Ⅰ、下三角為環境Ⅱ)中，株高、果枝節數均與果枝長度及總果枝數、有效果枝數均與皮棉產量呈顯著正相關；總果枝數、有效果枝數均與主莖節間長度呈顯著負相關。對各株型性狀與皮棉產量的關系而言，環境Ⅰ中，株高、果枝長度、總果枝數、有效果枝數和果枝節數與皮棉產量均呈顯著正相關，果枝節間長度與皮棉產量呈顯著負相關；環境Ⅱ中，總果枝數和有效果枝數與皮棉產量呈顯著正相關，主莖節間長度與皮棉產量呈顯著負相關(表2)。

表2 2個環境株型性狀與皮棉產量的相關分析

2.3 2個環境株型性狀與皮棉產量的通徑分析

相關性只反映了性狀間的相互關系，不能準確解釋各性狀對某一特定性狀貢獻值大小。通徑分析可將性狀之間的相關系數分解為直接系數和間接系數，以反映自變量對因變量的直接和間接貢獻[13]。為此，進一步對2個環境中株型性狀與皮棉產量進行了通徑分析。

株高在2個環境中對皮棉產量的直接通徑系數均為正值(表3)，且可通過其它性狀(除果枝節間長度外)對皮棉產量起促進作用。主莖節間長度在在2個環境中對皮棉產量的直接通徑均為負值，但在環境Ⅰ中可通過總果枝數對皮棉產量起較大促進作用，在環境Ⅱ中又可通過有效果枝數對皮棉產量起較大促進作用。果枝長度在環境Ⅰ中對皮棉產量的直接通徑為負值，但可通過有效果枝數對皮棉產量起較大促進作用；在環境Ⅱ中對皮棉產量的直接通徑為正值，還可以通過果枝節數對皮棉產量起較大促進作用。果枝節間長度在環境Ⅰ中對皮棉產量的直接通徑系數為正值，還可以通過果枝夾角對皮棉產量起較大促進作用；在環境Ⅱ中對皮棉產量的直接通徑系數為負值，但可以通過果枝節數對皮棉產量起較大促進作用。總果枝數在2個環境中對皮棉產量的直接通徑系數均為負值，但在環境Ⅰ中可通過主莖節間長度對皮棉產量起較大的促進作用，在環境Ⅱ中可通過果枝節間長度對皮棉產量起較大促進作用。有效果枝數在2個環境中對皮棉產量的直接通徑系數均為正值，且均可通過總果枝數對皮棉產量起較大促進作用。果枝節數在環境Ⅰ中對皮棉產量的直接通徑系數為正值，也可通過果枝長度對皮棉產量起較大促進作用；在環境Ⅱ中對皮棉產量的直接通徑系數為負值，但可以通過果枝節間長度對皮棉產量起較大促進作用。果枝夾角在環境Ⅰ中對皮棉產量的直接通徑系數為正值，也可通過株高對皮棉產量起較大促進作用；在環境Ⅱ中對皮棉產量的直接通徑系數為負值，但可以通過果枝節間長度對皮棉產量起較大促進作用。

表3 2個環境株型性狀與皮棉產量的通徑分析

2.4 2個環境株型性狀與皮棉產量的回歸分析

影響棉花產量的性狀很多，性狀間可能存在多重共線性，為避免此現象的發生，采用多元逐步回歸對株型性狀與皮棉產量進行回歸分析(表4)。環境Ⅰ株型性狀中總果枝數(X5)和有效果枝數(X6)對皮棉產量均有正向顯著影響；環境Ⅱ株型性狀中株高(X1)和有效果枝數(X6)對皮棉產量均有正向顯著影響。

表4 2個環境株型性狀與皮棉產量的回歸分析

3 討 論

培育新品種是提高作物產量的有效途徑。然而，不同生態環境下產量高低有所差別。通過合理密植和調節植物激素等栽培措施對棉花株型及種群結構進行改造，可以達到增產的目的[14-16]。了解株型與產量間的相互關系，將為通過株型育種提高棉花產量提供決策依據。盡管近年來利用分子標記手段鑒定棉花株型及產量的QTL已有較多報道[17-22]，但關于不同環境棉花株型與產量間關系的研究較少。本研究中，不同環境各性狀的變異系數趨勢不完全一致，但與株型性狀相比，皮棉產量的變異系數均最大，說明其最不穩定，最易受環境影響。這與筆者前期利用陸地棉品種(系)資源群體獲得的研究結果一致[11]，說明在育種工作中對皮棉產量的選擇應加大群體規模，提供其更大的選擇空間。相關分析表明，各株型性狀間關系復雜、或正或負，總果枝數和有效果枝數在不同環境下與皮棉產量均呈顯著正相關，說明它們與皮棉產量關系較穩定，可以與皮棉產量同步選擇提高。

通徑分析可以精確找到自變量性狀與目標性狀之間的聯系。Rauf等[23]通過通徑分析估計棉花農藝性狀對產量的貢獻，主莖節間長度對籽棉產量的直接負向影響最大，這與本研究2個環境中主莖節間長度對皮棉產量均具有負向直接通徑作用的結果一致。本研究2個環境下對皮棉產量具有一致正向直接通徑作用的有株高和有效果枝數，具有一致負向直接通徑作用的有主莖節間長度和總果枝數，而果枝長度、果枝節間長度、果枝節數、果枝夾角對皮棉產量的直接通徑作用則相反(或正向或負向)；對皮棉產量的直接通徑系數最大的性狀在環境Ⅰ(山西運城)是株高，在環境Ⅱ(河南新鄉)是有效果枝數。針對不同的生態環境，對某一性狀的選擇不僅需要考慮其對目標性狀產生的直接貢獻，還要考慮其通過其他性狀對目標性狀產生的間接貢獻，即要考慮綜合效果[24]。如主莖節間長度在2個環境中對皮棉產量的直接通徑系數均為負值，但在運城可通過提高總果枝數、有效果枝數和果枝節間長度對皮棉產量起較大促進作用，在新鄉可通過總果枝數和有效果枝數對皮棉產量起較大促進作用。回歸分析結果進一步證明不同環境下有效果枝數對皮棉產量均有正向顯著影響，但在環境Ⅰ(山西運城)可以通過選擇總果枝數和有效果枝數促進高產，在環境Ⅱ(河南新鄉)可以通過選擇株高和有效果枝數促進高產，為通過株型選擇實現棉花的生態穿梭育種明確了主攻方向。在育種工作中，綜合考慮各性狀的變異和相關程度，以及自變量性狀對目標性狀的貢獻值大小，將極大提高育種效率。

4 結 論

對陸地棉重組自交系群體進行了株型性狀與皮棉產量的關系分析。與株型性狀相比，皮棉產量更易受環境影響；不同環境下總果枝數和有效果枝數與皮棉產量均呈顯著正相關；不同環境下株高和有效果枝數對皮棉產量均具有正向直接通徑作用；不同環境下有效果枝數對皮棉產量均有正向顯著影響，在山西運城可通過選擇總果枝數和有效果枝數、在河南新鄉可通過選擇株高和有效果枝數促進高產。