張春紅,吳文龍
(江蘇省中國科學院植物研究所,南京,210014)
藍莓為杜鵑花科(Ericaceae)越桔屬(Vacciniumspp.)灌木小漿果果樹,其果實具有豐富的營養物質,尤其是果實中富含的花色苷和多酚物質具有極強的抗氧化作用[1-2]。關于藍莓果實發育和營養物質積累已有大量研究報道,近年來國內主要集中在不同品種果實評價比較[3-4]、不同栽培模式下果實品質的比較[5]等。植物生長調節劑被認為對果實生長發育和營養物質積累具有重要的調控作用[6],研究結果也因調節劑和品種類型具一定的差異。果實大小是影響藍莓商品品質的重要因素之一,目前生產上很多藍莓品種的果實偏小,而生產上增大果實多為噴施植物生長調節劑和加強栽培措施,而目前這方面在藍莓上的應用仍少見報道,如何使得藍莓果實增大和提升市場競爭力成為很多研究關注的問題。
萘乙酸(NAA)是一種廣譜性的植物生長調節劑,具有促進細胞分裂與增大的效果,不僅可以促進植物扦插生根,還可以增加果實著果率、提高產量和延遲成熟[7-8]。有研究發現,NAA處理可以降低梨[9]、葡萄[10]和藍莓[11]果實的單果質量,而高濃度NAA處理使得桃果實發育不良[12],而在荔枝上則認為NAA提高了著果率、增大荔枝果實和提高荔枝的質量[13]。雖然在梨[9]、李[14]上均證明NAA能提高果實品質和增加可溶性固形物含量,但利用200 mg·L-1NAA處理葡萄始熟期果實可以顯著抑制可溶性糖的積累[15]。在枇杷上的研究則表明,盛花期噴施NAA對提高果實單果質量和品質具有一定效果,而幼果期噴施對提高果實品質作用不明顯[16]。因此,NAA在不同果實上的效應因果實類型和噴施時期不同而具一定差異。
盡管國內藍莓已在品種引進推廣和營養成分研究方面取得了豐碩成果,但目前尚未見不同濃度NAA對藍莓果實發育和品質性狀影響的報道。本研究旨在通過分析不同NAA處理下藍莓生長發育狀況及成熟果實中營養品質指標及元素含量的變化,初步揭示NAA對藍莓果實性狀的影響,以期為藍莓生產中果實品質改良提供理論依據。
供試材料為江蘇省中國科學院植物研究所溧水白馬科學基地藍莓品種“夏普藍”兩年生基質盆栽苗,基質配比為泥炭∶蛭石∶椰糠=1∶1∶1,采用露地滴灌肥水管理,株行距為1 m×2 m。2020年4月初,于“夏普藍”花后著果初期噴施植物生長調節劑α-萘乙酸(NAA),設置濃度梯度為CK(0 mg·L-1,清水)、50、75、100和200 mg·L-1。選取高度和樹形相似的植株,每處理重復5株,重復3次,將配制好的不同濃度NAA水溶液充分噴施全株直至滴水。噴施后每周取樣一次處理的果實樣品50~100粒,對同一時期取樣的不同處理果實,選擇大小均勻、色澤一致、無病蟲和無損傷的果實調查生長和品質指標,直至果實完全成熟。
1.2.1 果實生長指標測定
采果當天,每處理隨機選取外觀形狀一致及著色程度接近的30粒果實,用感量0.01 g托盤天平稱量單果質量。為取樣消除誤差,用10粒果的果實質量代替果實單果質量稱量,取平均值計算。
1.2.2 果實品質指標測定
果實總花色苷含量測定用pH示差法[17],用福林酚比色法測定總酚含量[18]。隨機取10粒果實,用手持式折光儀測定果實汁液中可溶性固形物含量。依據GB 12293-90《水果、蔬菜制品可滴定酸度的測定》,用酸堿滴定法測定果實可滴定酸含量。依據GB/T 6195-1986《水果、蔬菜維生素C含量測定法(2,6-二氯靛酚滴定法)》,用鉬藍比色法測定果實維生素C含量。采用硫酸蒽酮法測定果實可溶性總糖含量。采用硫酸-雙氧水消解,微量凱氏定氮法測定果實氮含量;用鉬銻抗比色法測定果實全磷含量;ICP-oes法測定果實全鉀含量。采用硝酸-雙氧水消解,ICP-oes法測定鈣、鎂、銅、錳、鐵、鋅、硼、硒含量。各指標重復測定3次,結果取平均值。
采用Excel 2013進行數據處理和制圖,采用單因素方差分析LSD法進行多重比較檢測差異顯著性。
自然條件下,“夏普藍”果實在著果后49 d可見大量完全成熟的果實。由圖1可見,對照和各處理果實單果質量均隨著發育進程逐漸增加,發育曲線均呈雙“S”型,呈“快—慢—快”生長節奏。著果后7 d為第一次迅速生長期,著果后35 d進入第二次迅速增加期,直至果實成熟,NAA處理并未改變果實生長類型。50 mg·L-1NAA處理和CK果實單果發育趨勢非常類似,表明可能對果實發育的影響較小,但35 d時顯著高于對照。75 mg·L-1NAA處理下對7 d時果實的發育有短暫抑制作用,而35 d后至果實成熟時單果質量均顯著高于對照果實。100和200 mg·L-1NAA處理后果實單果質量變化趨勢整體類似,盡管42 d時果實單果質量較對照高些,但完全成熟時果實單果質量均低于對照果實。
由圖2可知,不同NAA濃度處理相比,成熟果實單果質量在75 mg·L-1NAA處理下顯著高于對照果實,10粒單果質量可達21.16 g,而50 mg·L-1NAA處理后單果質量(18.24 g)與對照(18.13 g)相比變化不顯著,100和200 mg·L-1NAA處理后果實單果質量相似,均顯著低于對照果實。不同處理下成熟果實中的花色苷含量隨著NAA處理濃度增加呈先上升后下降的趨勢,尤其是100 mg·L-1NAA處理下,果實花色苷含量可達104.84 mg/100 g,極顯著高于對照果實中的含量(54.39 mg/100 g)。不同濃度NAA處理均可以提高果實總多酚的含量,其中尤以100 mg·L-1NAA處理中多酚含量最高(17.14 mg/g),極顯著高于對照果實(11.44 mg/g)。

注:*表示在0.05水平差異顯著;**表示在0.01水平差異顯著。

注:小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。圖3、圖4同。
在不同NAA濃度處理下,“夏普藍”成熟果實中維生素C含量隨處理濃度增加呈逐步上升趨勢,200 mg·L-1處理下果實中維生素C含量可達0.32 mg/g(圖3A)。 與對照相比,果實可溶性總糖含量均有顯著提高,但處理之間差別不大,且以200 mg·L-1處理最高(圖3B)。相較而言(圖3C),低濃度的NAA處理利于可滴定酸含量的提高,而100和200 mg·L-1處理下可滴定酸含量較低。與對照相比,果實可溶性固形物含量在低濃度處理時有一定下降趨勢,而較高濃度100和200 mg·L-1處理下果實可溶性固形物含量明顯升高,但總體而言與對照差異不顯著(圖3D)。

圖3 不同濃度NAA處理下成熟果實各營養成分指標含量的比較
為了弄清NAA處理后果實發育和營養品質成分的變化,進一步測定了果實中大量元素全氮(N)、全磷(P)和全鉀(K)的含量。N含量隨著NAA處理濃度上升而呈逐步增加趨勢(圖4A)。50和75 mg·L-1低濃度NAA處理下P含量與對照果實無顯著差異,而較高濃度處理使得果實中P含量顯著上升(圖4B)。K含量總體變化趨勢與P類似,但75 mg·L-1NAA處理下果實K含量顯著低于對照果實。

圖4 不同濃度NAA處理下成熟果實全氮(A)、全磷(B)和全鉀(C)含量的比較
進一步測定了果實中8種礦質元素含量(見表1)。結果表明,較高濃度100和200 mg·L-1處理下果實中的礦質元素含量明顯增加。200 mg·L-1處理下果實中的Ca、Mg、Mn、Fe、B含量明顯較高,其次是100 mg·L-1處理下的果實,其Mg、B和Se含量較高。在75 mg·L-1NAA處理下,果實中的Cu、Zn和B含量較高。相比而言,50 mg·L-1處理與對照在礦質元素含量上的差異較小,在一定程度上Ca、Fe、B含量有一定提高,而其他元素含量相比對照下降。

表1 不同NAA處理成熟果實礦質元素含量的比較
目前,外源施植物生長調節劑NAA可使園藝果實增大,這主要通過增大細胞[19]和增加果實庫強[13]實現。NAA噴施可以使不同品種的荔枝果實增大,原因可能與其爭奪同化物能力提高和增加果實調運養分的能力有關[13]。本研究發現,75 mg·L-1NAA處理可以明顯促進成熟果實單果質量提高,而100和200 mg·L-1NAA處理下成熟果實單果質量顯著下降,結果一定程度上與藍莓“藍豐”在白果期用200 mg·L-1NAA進行處理發現NAA顯著降低單果質量相似[11]。由此可見,NAA對藍莓果實增大的作用效果與濃度和施用時期有關。李墨愛等[20]指出,外源NAA可以使楊樹光合同化物由葉向根莖轉運,利于可溶性糖和生物量的積累。本研究也發現各處理下花色苷和多酚含量均較對照有明顯提高,且均在100 mg·L-1NAA處理下達最高值,200 mg·L-1處理反而下降,盡管與藍莓“藍豐”上的研究結果類似[11],但也表明花色苷和多酚含量在成熟進程中的積累機制非常復雜,可能合適濃度的NAA處理更能促進其積累,NAA與其他生長調節劑類型或糖物質信號的互作也可能起著一定協調作用。這在草莓研究中有類似的報道,用不同濃度的NAA對草莓果實進行處理,發現均促進增產,且可溶性糖、可溶性固形物和維生素C含量均顯著高于對照[21]。
秦棟等[22]研究設施栽培條件下NAA對杏果實生長的效果,發現其可以明顯提高果實可溶性糖含量。本研究在基質栽培條件下則發現100和200 mg·L-1NAA處理不僅有助于提升果實維生素C、可溶性糖和可溶性固形物等營養物質含量,也有助于藍莓果實礦質元素的積累,這些礦質元素積累與藍莓果實營養品質性狀改良的關系值得進一步探究。已有研究發現巨藍果實較大且硬度、 固酸比和維生素C含量高,其對礦質元素的吸收表現極佳[23]。本研究也發現,75 mg·L-1NAA處理下“夏普藍”果實單果質量最大,Cu、Zn、B含量較高,在果實發育期適當提高這些元素的供應是否有助于果實增大則值得進一步探討。
綜上所述,NAA處理對藍莓“夏普藍”果實發育和品質均有一定影響,不同濃度NAA處理具不同效應。低濃度處理對果實生長和品質影響效應不明顯,75 mg·L-1NAA使得成熟果實明顯增大,礦質元素B、Cu、Zn含量明顯升高;100和200 mg·L-1處理后果實N、P、K含量均明顯提高,且100 mg·L-1處理后花色苷含量和多酚含量最高,200 mg·L-1處理果實中可溶性固形物、可溶性糖和維生素C含量均明顯升高。