中亞熱帶次生林和人工林凋落枝水溶性碳氮磷動態特征

郭鴻蓉,吳福忠,2,倪祥銀,2,熊德成,2,魏文濤,吳若冰,朱 玲,胥 超,2,*

1 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地, 福州 350007

森林凋落物指生態系統中由地上植物部分形成并歸還地表,作為分解者物質和能量來源,維持生態系統功能的有機質的總稱[1],包括葉、枝、樹皮、繁殖器官和代謝產物等[2]。水溶性物質(包括碳氮磷等)是凋落物的重要組成部分[3],也是土壤微生物和植物的重要養分來源[4]。水溶性物質的數量可表征激活土壤微生物的能源物質多寡[5],水溶性物質的組成決定了其可降解性和受微生物的偏愛程度[6]。而且水溶性物質的季節變化特征也影響著土壤微生物的呼吸大小[7-8]。植物歸還給土壤的凋落物是土壤微生物利用的水溶性物質最重要的來源[9-10]。因此,揭示新近產生凋落物水溶性物質的數量、組成及季節動態變化規律是理解凋落物輸入對整個森林生態系統生物地球化學循環過程影響的關鍵[11-12]。以往的研究僅對凋落物葉水溶性物質有所關注[13-15],而凋落物枝占整個凋落物總量高達37%[16],卻很少被關注。凋落物枝的養分與木質素含量和凋落物葉截然不同[17],導致凋落物枝的水溶性物質的數量與組成也區別于葉。因此,對凋落物枝水溶性物質的數量、組成及季節動態變化進行監測有助于深入認識森林生態系統生物地球化學循環過程。

我國的亞熱帶森林被稱為“北回歸線荒漠帶上的綠洲”,雨熱同季、森林生產力高,地帶性植被為常綠闊葉次生林。然而,長期以來強烈的人為干擾導致大面積常綠闊葉次生林被轉換成人工林[18]。轉換后的人工林其養分循環將作何響應是關乎森林質量精準提升的重要科學問題。通過長期動態監測凋落物中速效養分(如水溶性物質)的輸入是揭示森林生態系統養分循環規律的一個重要過程[19]。目前,森林轉換后不同林分凋落葉的養分輸入差異已有一些探討[20-22],但凋落枝的水溶性養分變化尚無研究。此外,森林轉換后不同林分凋落枝的水溶性物質的季節變化規律也有待揭示。其季節變化是否受到氣溫和降水兩個氣候要素的調控？這是目前亟待解決的另一關鍵科學問題。因為凋落枝水溶性物質的季節變化與氣溫和降水的耦合關系影響著下游水質安全。若凋落枝養分含量的高峰時期正值暴雨季節,將導致大量氮、磷養分輸出,污染下游水質。基于此,本研究以亞熱帶典型的馬尾松(Pinusmassoniana)人工林、杉木(Cunninghamialanceolata)人工林和米櫧(Castanopsiscarlesii)次生林為研究對象,探討不同林分凋落枝水溶性碳、氮、磷含量和芳香化指數以及化學計量比,驗證：(1)不同林分和采樣季節是否對水溶性碳、氮、磷及其芳香化指數和化學計量比有顯著影響？(2)若有,其季節特征是否受到氣溫和降水的調控？自《天然林保護修復制度方案》出臺以來,我國大面積次生林的修復是未來林業工作和攻關的重點內容。本項目開展所揭示的典型次生林和人工林凋落枝水溶性養分輸入的長期動態規律及其與氣溫和降水之間的耦合關系：一方面可為次生林的保護和修復以及人工林經營過程中森林質量的精準提升提供理論基礎；另一方面亦可為預測森林生態系統養分循環對未來氣候變化(溫度升高和降水改變)的響應規律提供科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

試驗地設在福建省三明森林生態系統與全球變化國家野外科學研究站陳大觀測點(26°19′ N,117°36′ E),區域內分布著大面積的常綠闊葉林,物種多樣性豐富,屬于中亞熱帶季風氣候,具有冬冷夏熱、水熱同季、濕潤多雨的特點,年均溫20.1 ℃,年降水量1670 mm,降雨季節主要集中在3—8月份。地形多低山丘陵,土壤以紅壤或紅黃壤為主。研究區日均氣溫及日降雨量如圖1。

圖1 研究樣地降雨量和空氣溫度動態 Fig.1 Dynamics of rainfall depth and temperature in the sampling site

選擇該樣地的馬尾松、杉木人工林和米櫧次生林作為研究對象,在每個林分內選擇坡向一致、坡度相似的區域建立3個20 m × 20 m的標準樣方。對每個樣方內胸徑大于4 cm的活立木進行每木檢尺,對樣方內所有植被(喬灌草藤)進行物種鑒定。各林分植被概況為：米櫧次生林由天然林在20世紀70年代經過強度擇伐后封山育林演替形成,主要樹種及林下植被有米櫧、閩粵栲(Castanopsisfissa)、羅浮栲(Castanopsisfabri)、油草(Leptochloachinensis)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)等。杉木和馬尾松人工林均為同時期次生林經過皆伐后營造的人工純林。杉木人工林為單層林冠,其林下植被主要以芒萁(Dicranopterisdichotoma)、毛冬青(Ilexpubescens)、狗骨柴(Tricalysiadubia)為主。馬尾松人工林也為單層林冠,林下植被主要以芒萁、芒(Miscanthussinensis)和蕨(Pteridiumaquilinum)等草本為主。樣地主要林分特征見表1。

表1 試驗地林分特征

1.2 樣品收集

在馬尾松人工林、杉木人工林和米櫧次生林每個樣方內隨機放置5個0.7 m × 0.7 m的尼龍網質凋落物收集框(孔徑為1 mm,距離地面0.5 m)。收集樹木在自然狀態下產生的凋落物,從中挑取凋落枝,稱鮮重后,于60 ℃烘箱中烘干至恒重,研磨,過篩,供測定。

1.3 凋落物水溶性有機碳、水溶性氮和磷含量的測定

測定前,將凋落物樣品在60 ℃烘箱中烘干,研磨,過篩后,精準稱取0.200 g干樣,加入50 mL離心管中,再加入50 mL蒸餾水,常溫下震蕩30 min,離心,過0.45 μm濾膜,為待測液。水溶性有機碳含量采用島津TOC-VcPh分析儀[23]測定；水溶性氮含量采用連續流動分析儀(Skalar San++,Netherlands)測定；水溶性磷含量采用鉬銻抗比色法測定[15]。

1.4 光譜分析

紫外可見吸光值用UV-2450(島津)紫外可見光譜儀測定,通過檢驗待測液254 nm處吸收值(Special Ultraviolet-Visible Absorption,SUVA)來分析其芳香化程度[24]。SUAV也叫芳香性指標(Aromaticity Index,AI)[25],計算公式[26]為:(UV254/DOC)× 100。

1.5 數據處理與分析

數據統計和分析在SPSS 20.0軟件中完成,相關圖表采用Origin 2021軟件繪制。采用重復測量方差(repeated measures ANOVA)分析林分、月份以及兩者之間的交互作用對凋落枝水溶性碳、氮、磷含量,化學計量比以及芳香化指數的影響。采用回歸分析氣溫、降水對三種林分凋落枝水溶性碳、氮、磷及芳香化指數的影響。

2 結果與分析

2.1 三種林分凋落枝水溶性碳、氮和磷含量季節動態

三種林分水溶性碳、氮和磷含量季節動態基本一致,米櫧次生林凋落枝水溶性氮和磷(圖2)含量表現為雙峰型,第一個峰值出現在9—10月份,第二個峰值出現在5—6月份。水溶性碳(圖2)含量月份波動較大,但在10月和5月份也均出現了峰值。且三種林分的凋落枝水溶性碳、氮和磷含量表現為：米櫧次生林最高,杉木人工林次之,馬尾松人工林最低。重復測量方差分析結果顯示,林分(P<0.001)、時間(P<0.001)以及兩者的交互作用(P<0.001)對凋落枝水溶性碳和磷均有極顯著影響。對于凋落枝水溶性氮只有林分(P<0.001)起著顯著影響作用。

圖2 米櫧次生林、杉木人工林和馬尾松人工林凋落枝水溶性碳、氮和磷含量季節動態(平均值±標準差)Fig.2 Seasonal dynamics of water soluble carbon, nitrogen and phosphorus contents of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation (mean±SD)

2.2 三種林分凋落枝水溶性碳、氮、磷比值季節動態

三種林分凋落枝的水溶性碳氮比(圖3)和碳磷比(圖3)的季節波動不同步。而三種林分水溶性氮磷比的季節波動較為同步(圖3),三者變化趨勢基本相同,出現了二次峰值。重復測量方差分析結果顯示,林分、時間以及兩者的交互作用對凋落枝水溶性氮磷比均有極顯著(P<0.001)影響。另外兩比值只受到林分或月份單獨的影響,兩者間的交互作用影響均不顯著(P>0.05)。

圖3 米櫧次生林、杉木人工林和馬尾松人工林凋落枝水溶性碳、氮和磷比值季節動態Fig.3 Seasonal dynamics of the water soluble carbon-nitrogen ratio, carbon-phosphorus ratio and nitrogen-phosphorus ratio of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation

2.3 三種林分凋落枝水溶性物質的芳香化指數動態變化

圖4 米櫧次生林、杉木人工林和馬尾松人工林凋落枝水溶性物質的芳香化指數動態Fig.4 The aromaticity index dynamics of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation

米櫧次生林和杉木人工林凋落枝水溶性組分的芳香化指數最大值出現在8月,馬尾松人工林最大值出現在3月。且三種林分凋落枝水溶性組分的芳香化指數大小表現為：米櫧次生林高于馬尾松和杉木人工林。重復測量方差分析結果顯示,林分、時間以及兩者的交互作用對凋落枝水溶性物質的芳香化程度均有極顯著(P<0.001)影響。

2.4 氣溫、降水對三種林分凋落枝水溶性碳、氮、磷及芳香化指數的影響

回歸分析的結果表明氣溫對凋落枝水溶性碳、水溶性磷和芳香化指數均有顯著影響,但是影響大小在不同林分之間有差異(圖4)。氣溫與杉木人工林凋落物枝水溶性碳濃度存在著顯著負相關,而對米櫧次生林和馬尾松人工林影響不顯著(圖5)。氣溫對米櫧次生林凋落物枝水溶性磷濃度有顯著的負影響,但對杉木人工林和馬尾松人工林影響不顯著(圖5)。氣溫與杉木人工林凋落物枝芳香化指數有顯著的正相關,凋落枝水溶性氮與米櫧次生林和馬尾松人工林之間的關系不顯著(圖6)。此外,米櫧次生林、杉木和馬尾松人工林凋落枝的水溶性磷均與降水量呈顯著的負相關,米櫧次生林凋落枝水溶性氮與降水量呈顯著正相關(圖6)。其他指標與降水之間的關系不顯著。

圖5 氣溫對米櫧次生林、杉木人工林和馬尾松人工林凋落枝水溶性碳、氮、磷含量及芳香化指數的影響Fig.5 Effects of temperature on water soluble carbon, nitrogen, phosphorus contents and aromatization index of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation

圖6 降雨量對中亞熱帶三種林分凋落枝水溶性碳、氮、磷含量及芳香化指數的影響Fig.6 Effects of rainfall depth on water soluble carbon, nitrogen, phosphorus contents and aromatization index of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation

3 討論與結論

本研究中不同林分凋落枝水溶性物質含量變化總體呈現為：次生林凋落枝的水溶性碳、氮和磷含量最高,而馬尾松人工林的最低,杉木人工林介于二者之間。這種規律的出現可能與影響凋落枝水溶性物質含量的三方面因素密切相關。首先,不同樹種凋落枝之間的全量養分有明顯差異。本例中的杉木和馬尾松均為人工純林,次生林主要樹種為米櫧、閩粵栲和木荷等闊葉樹[27]。之前的結果也的確證實米櫧次生林凋落枝全量氮、磷含量成倍于杉木和馬尾松人工林[28]。雖然少有研究直接比較過闊葉樹和針葉樹水溶性物質的含量差異,但是植物組織某種水溶性養分含量與其在植物體內全量養分高度線性相關[29],由此亦可推測杉木和馬尾松凋落枝的水溶性物質含量應該低于闊葉樹,以上可能是杉木和馬尾松人工林凋落枝水溶性物質含量低的重要原因。其次,不同樹種的生物學規律的差異也會導致凋落枝水溶性物質含量差異。相比其他樹種,馬尾松具有更耐瘠薄的特性[30],馬尾松枝和葉在凋落之前會完成養分的內轉移和重吸收以減少植物體養分的損失[31-32]。杉木也具有較好的養分重吸收功能,20—25年生杉木利用枝葉枯死前遷移的養分生產的生物量占總生產生物量的比例可高達17%[33]。雖然闊葉樹也具有養分重吸收的特點[34],但是針葉樹的養分重吸收率要遠遠大于闊葉樹[35]。被植物體重吸收的養分往往是流動性強的水溶性組分。上述機制可能是導致杉木和馬尾松人工林凋落枝的水溶性氮和磷含量一直較低的又一原因。第三,杉木凋落枝和葉具有宿存的特點[36]。杉木枝在枯死后不會立刻凋落,可掛在樹干上長達4年之久[37]。凋落枝宿存在樹干上經過長期的養分重吸收和降雨淋洗,凋落之后體內的水溶性物質含量可能已經很低。這可能是導致本研究中杉木凋落枝中水溶性物質含量低于闊葉樹的另一個重要原因。

本例中米櫧次生林凋落枝水溶性物質芳香化指數要顯著高于杉木和馬尾松人工林,呂茂奎[38]的研究發現米櫧次生林穿透雨的芳香化指數高于杉木人工林,佐證了本文的研究結果。凋落枝水溶性物質芳香化指數在不同林分之間的變化規律與水溶性碳相似,因為凋落物溶液中的芳香族物質主要是酚類物質,而酚類物質含量與水溶性碳含量顯著正相關[39]。

本研究結果表明米櫧次生林、杉木和馬尾松人工林凋落枝的水溶性物質的數量和組成存在明顯的季節變化特征,其季節變化受到氣候要素的調控。杉木人工林凋落枝水溶性碳、米櫧次生林水溶性磷與氣溫都呈著負相關。本研究區氣溫最高出現在7、8月份,而此時三種林分凋落物枝的生產量也最低[28]。表明極端高溫時植物活動停滯,且極端高溫也會抑制土壤微生物對養分的礦化,從而抑制植物對養分的吸收,降低枝和葉的養分含量[40-41],這可能導致了凋落枝的水溶性養分的降低。而在較高溫時期,林木生長迅速,植物體內的水溶性養分被快速用于各種生物合成和代謝[42],植物體的快速生長導致組織內的養分被大幅“稀釋”[43-44],因而在夏季較高溫時期凋落枝水溶性養分可能較低。此外,全球大區域研究的結果顯示植物氮磷養分含量與年均溫呈負相關關系[45],亦有多個增溫實驗表明溫度增加會降低植物碳、氮、磷含量[46]。以上結果和證據都能解釋本例中氣溫和凋落枝水溶性物質之間的負相關關系。我國亞熱帶地區雨、熱相對同步,不同林分型凋落枝的水溶性物質的含量與氣溫和水分的關系較為相似,米櫧次生林、杉木和馬尾松人工林凋落枝的水溶性磷均與降水量顯著負相關。凋落枝中的磷大部分為水溶性,因而在多雨時期凋落枝的水溶性磷很容易被淋洗損失。雨季時期,枝條在枯死之后、凋落之前其水溶性磷含量因為被大量淋溶而變得很低。這也許能解釋凋落枝水溶性磷與降雨量之間的負相關關系。

本研究結果表明米櫧次生林凋落枝的水溶性碳、氮、磷含量在各個季節均高于杉木和馬尾松人工林,因而養分歸還量大、循環快,這構成了米櫧次生林生產力高的重要基礎。因此未來森林經營過程中應加大次生林的保護和修復力度,而進行人工林經營時宜多營造養分含量高、歸還快的闊葉混交林。三種不同林分類型凋落枝水溶性養分都隨氣溫和降雨的增加而降低,水溶性養分濃度高峰期出現在干冷的秋冬季節,這種生物學規律利于凋落枝的養分在非生長季保存,以備生長季來臨時供微生物和植物利用。在未來氣候變暖背景下,亞熱帶森林通過凋落枝歸還給土壤的養分濃度將減少。