溫度對黃帶擬鲹耗氧率、排氨率及窒息點的影響

楊禎 楊旭 高銘鴻 曹新宇 關玉德 姜晨

摘 要：利用實驗生態學方法研究了不同溫度（17、21、25 ℃）對黃帶擬鲹Pseudocaranx dentex（389.34 g±49.70 g）耗氧率、排氨率及窒息點的影響。結果顯示：17 ℃組耗氧率為（0.26±0.01）mg/（g·h），排氨率為（3.12±0.25）μg/（g·h），窒息點為（0.85±0.13）mg/L;21 ℃組耗氧率為（0.37±0.02）mg/（g·h），排氨率為（3.99±0.18）μg/（g·h），窒息點為（0.93±0.08）mg/L;25 ℃組耗氧率為（0.52±0.03）mg/（g·h），排氨率為（5.23±0.21）μg/（g·h），窒息點為（1.24±0.10）mg/L。黃帶擬鲹的耗氧率、排氨率及窒息點均隨溫度的升高而升高，且溫度對耗氧率和排氨率有顯著影響（P<0.05）。同時，O/N比值在81.62～105.38，表明試驗水溫條件下黃帶擬鲹的主要供能物質為脂肪和碳水化合物。

關鍵詞：黃帶擬鲹（Pseudocaranx dentex）;溫度;耗氧率;排氨率;窒息點

黃帶擬鲹（Pseudocaranx dentex）隸屬于鱸形目，鲹科，又稱島鲹、縞鲹或大竹莢魚[1]。由于個體大，脂肪豐富，肉質緊實肥嫩、細膩鮮甜，被稱為鲹中之王，在日本市場價格昂貴，屬于日式刺身與壽司料理中的高級食材，廣受推崇。由于其生長速度較快，具有較高的抗病能力，經濟價值高，已成為我國集約化養殖的對象之一[2]。我國主要從日本進口黃帶擬鲹，很受市場歡迎，但由于進口價格高、保鮮難，一定程度上制約了該魚的消費。因此，實現黃帶擬鲹的繁育及養殖技術突破對開發新的漁業資源具有重大意義。

溫度是影響魚類呼吸和排泄的重要環境變量，在適宜的溫度下，魚類耗氧率和排氨率會隨著溫度的上升而上升[3]。魚類的耗氧率反映出魚類新陳代謝規律，也反映出其生理狀況，而窒息點反映出魚類耐低氧的程度[4]。氧是關乎魚類健康乃至生存的關鍵因素，了解魚類的需氧量，控制好水體中的溶解氧，對合理的養殖、運輸至關重要[5]。氨氮是水體中主要耗氧污染物，硬骨魚類排泄的主要代謝廢物是氨氮[6]，高密度集約化養殖下的投餌量較大，會增加魚體的排氨率，高濃度的氨氮會抑制魚類的生長[7-8]。近年來，隨著對海洋魚類養殖產業的推進，對海水魚關于耗氧率及排氨率的研究屢見不鮮，但關于黃帶擬鲹的研究還未見報道。本文分析了3個不同溫度對黃帶擬鲹耗氧率、排氨率及窒息點的影響，旨在探索黃帶擬鲹適宜的生長溫度及氧氣需要量，為工廠化養殖提供理論指導。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

1.1.1 試驗用魚 試驗用黃帶擬鲹由大連富谷食品有限公司提供，為無傷病、行動迅速、攝食正常的成魚（389.34 g±49.70 g）。試驗在上述公司進行，試驗魚提前一天停止喂食，讓試驗魚排空腸胃，使機體更接近基礎代謝水平。

1.1.2 試驗用水 試驗用水抽取自該公司附近的自然海水，經沉淀和砂石過濾后使用，溶解氧大于5 mg/L，鹽度為（28.8±0.1）‰， pH值為7.5±0.2。

1.2 試驗方法

1.2.1 耗氧率及排氨率試驗 試驗設置17、21、25 ℃三個溫度梯度，每個溫度梯度均設置空白組和試驗組，試驗組每組設置3個平行，每個組溶解氧和氨氮均測定三次取平均值。試驗在60 L塑料容器中進行，每個容器中隨機放入1尾魚。溶解氧采用YSI便攜式水質分析儀測定，將YSI探頭深入容器，于水體中部開始測定其溶解氧質量濃度。用乳膠管虹吸出一試劑瓶水樣用于氨氮質量濃度的測定。之后用保鮮膜將進水口封死，防止空氣進入干擾試驗，試驗歷時1 h。試驗結束后，把保鮮膜撕開小口，用細膠管虹吸出一小試劑瓶水樣，隨后用YSI測定其溶解氧質量濃度。試驗結束后將試驗魚取出，用毛巾將魚體擦干，在電子秤（精度到0.1）上進行稱重，同時進行魚體體長的測量。

1.2.2 窒息點試驗 試驗設置17、21、25 ℃三個溫度梯度，每個試驗組設置3個平行。每個容器內放入1尾魚，再用保鮮膜將進水口封死，以防空氣進入。試驗開始后，仔細觀察并記錄容器內魚體的狀態變化。當魚開始出現側翻時，快速打開瓶塞，用YSI對水體溶解氧質量濃度進行測定，期間做好瓶口的密封，減小試驗誤差的影響。直至魚死亡時，結束試驗，測定此時水中的溶解氧質量濃度即為窒息點。

耗氧率的計算公式為：

RO=[（O1-O2）×V]/（W×T）;

排氨率的計算公式為：

RN=[（N1-N2）×V]/（W×T）;

氧氮比（O∶N）的計算公式為：

O∶N=RO/RN。

式中：RO為魚體耗氧率，mg/（g·h）;O1為試驗開始時容器中海水的溶解氧質量濃度， mg/L;O2為試驗結束時容器中海水的溶解氧質量濃度， mg/L;N1為試驗開始時容器中海水的氨氮質量濃度， mg/L;N2為試驗結束時容器中海水的氨氮質量濃度，mg/L ;V為容器的實際體積，L;W為試驗魚體質量，g;T為試驗時長，h;RN為單位時間內排氨率，μg/（g·h）。

1.2.3 數據分析 試驗數據均用平均值±標準差（mean±S.D.）表示，采用SPSS 18.0軟件進行單因素方差分析，使用Duncan進行多重比較，顯著性水平為0.05（P<0.05）。

2 結果與分析

2.1 水溫對黃帶擬鲹耗氧率的影響

3個溫度梯度下黃帶擬鲹耗氧率的數據如圖1所示。試驗結果表明：隨著水溫的不斷升高，黃帶擬鲹的耗氧率明顯升高，各組之間耗氧率均有顯著性差異（P<0.05）。17、21、25 ℃時耗氧率分別為（0.26±0.01）mg/（g·h）、（0.37±0.02）mg/（g·h）、（0.52±0.03）mg/（g·h）。

2.2 溫度對黃帶擬鲹排氨率的影響

在17～25 ℃范圍內，黃帶擬鲹隨著溫度的升高排氨率明顯升高，各組之間排氨率差異顯著（P<0.05）。在25 ℃時排氨率達到峰值為（5.23±0.21）μg/（g·h），21 ℃時排氨率為（3.99±0.18）μg/（g·h），17 ℃時排氨率最低為（3.12±0.25）μg/（g·h），見圖2。

2.3 溫度對黃帶擬鲹氧氮比（O∶N）的影響

黃帶擬鲹氧氮比（O∶N）的結果如圖3所示，由圖可知，黃帶擬鲹的O∶N比值隨溫度的變化趨勢與耗氧率及排氨率相近，即在17～25 ℃范圍內，隨溫度的上升而升高。但是有所不同的是，不同溫度組間差異不顯著，表明溫度對黃帶擬鲹O∶N的影響并不顯著（P<0.05）。

2.4 溫度對黃帶擬鲹窒息點的影響

在窒息點試驗中，黃帶擬鲹開始時行動正常，在呼吸瓶內狀態平靜。隨著時間的推移，密封的呼吸瓶內海水的溶解氧不斷被試驗魚消耗，水體中溶解氧質量濃度不斷下降，試驗魚行為開始出現異常。呼吸瓶內水體溶解氧過低后，試驗魚開始沉底、停止游動，此時呼吸頻率明顯加快。試驗魚普遍開始出現側翻情況;之后試驗魚開始急游，鰓蓋高度張開，呼吸明顯急促;試驗后期，鰓蓋張合次數減少直至鰓蓋緊閉，試驗魚開始明顯抽搐，在水體中上下急竄，慢慢行動遲緩，直至死亡。

當黃帶擬鲹出現側翻情況時，不同水溫下容器內海水溶解氧的質量濃度有所差異，溶解氧范圍在（2.22±0.58）mg/L。最后試驗結果表明：黃帶擬鲹窒息點值隨溫度的升高而增加，除21 ℃與25 ℃兩個溫度組差異不顯著外，其余各溫度組間窒息點值有顯著性差異（P<0.05），窒息點數值如表1所示。

3 討論

3.1 溫度對黃帶擬鲹耗氧率和排氨率的影響

魚類作為水生變溫動物，水溫是直接影響其新陳代謝、生長發育的重要環境因素。在適宜的溫度范圍內，養殖用水溫度越高，魚體自身的溫度也就越高，其體內細胞酶活性也隨之增強[9]，從而加快了機體理化反應，促使魚類活動強度加大，基礎代謝水平必然相應提高，進而導致耗氧量的改變。于燕光等[10]研究發現大瀧六線幼魚耗氧率隨溫度的升高而升高;張鈺等[11]報道了20～30 ℃溫度下額爾齊斯河銀鯽幼魚的耗氧率隨著溫度的增加而增加。相關研究表明駝背鱸、豹紋鰓棘鱸、赤點石斑魚、珍珠龍膽石斑魚、棕點石斑魚等多種海水養殖魚類幼魚也有類似規律[12]。此次試驗結果表明，在17～25 ℃范圍內，黃帶擬鲹的耗氧率隨著溫度升高顯著增加，與其他魚類的試驗結果相同，證實了魚類耗氧率會隨著水溫的升高而增加這一觀點。而郭念崗等[13]在研究中發現，溫度超出適宜溫度范圍時，會引起魚體生理功能紊亂，一些機能代謝因過高的溫度而停止，從而出現耗氧率下降的情況。與此同時，將黃帶擬鲹的耗氧率與其他魚類進行比較，發現黃帶擬鲹的耗氧率與其他魚類相近。本試驗主要想了解處于相對適宜溫度下的黃帶擬鲹耗氧率的變化情況，因黃帶擬鲹屬于暖水性魚類，所以將溫度梯度設置為17、21、25 ℃。對于極端溫度下黃帶擬鲹耗氧率的改變，會在之后的研究中進一步探究。

在耗氧率隨著溫度改變的同時，排氨率也會隨著溫度的變化發生改變，蛋白質是水產動物的主要能量來源，排氨率在某種程度上反映出蛋白質的代謝水平[14]。本試驗中，黃帶擬鲹的排氨率在2.89～5.33 μg/（g·h）之間波動，表現出隨著溫度的升高而上升的規律，與許多學者關于魚類排氨率的研究結果一致。梁華芳等[15]的研究表明，在15～30 ℃區間，龍虎斑的排氨率隨著溫度的升高呈上升的趨勢，但是過了30 ℃，在30～35 ℃溫度范圍內試驗時，隨著溫度升高排氨率呈下降趨勢。出現這種情況的原因可能是由于高溫加快機體代謝，而產生的氨和尿素在水體中積攢的越來越多而不能及時排出，這會干擾組織的正常代謝，從而導致魚體排氨率的降低。對于同屬鲹科魚類的卵形鯧鲹，李金蘭等[16]通過試驗證明了在適宜的溫度范圍內，其耗氧率和排氨率均隨溫度的上升而增加，并分析出卵形鯧鲹的最適溫度范圍在28～33 ℃。從耗氧率及排氨率的結果分析出，17～25 ℃這一溫度范圍是黃帶擬鲹可以維持正常生命體征的適宜溫度范圍。

3.2 溫度對黃帶擬鲹氧氮比（O∶N）的影響

耗氧率和排氨率可以評估魚類對氨基酸的吸收和代謝，氧氮比（O∶N）是反映魚類能量代謝中能源物質利用情況的指標，其比值大小揭示了蛋白質、脂肪以及碳水化合物為生物體提供能量的比率[17]。若全部以蛋白質作為氧化基質提供能量，其O∶N比值在7～10變化[18];若以脂肪和蛋白質提供能量時，O∶N值在24左右[19];隨著碳水化合物及脂肪被利用的比例增加，O∶N比值會隨之增高;當完全以脂類或碳水化合物來供能時，其O∶N值將無窮大[20]。何亞等[21]研究表明，在15～25 ℃時紅鰭東方鲀的氧氮比值為12.416～14.208，即紅鰭東方鲀的能源物質主要是蛋白質，而且不同體重的幼魚主要能源物質基本無差別。王春華等[22]測得不同體質量的丁桂幼魚O∶N比值在19.46～24.45，說明在其幼魚生長階段主要以蛋白質為能源物質，其次是脂肪和糖類。在本研究中，17、21、25 ℃3種溫度梯度下，O∶N變化范圍為81.62～105.38，說明黃帶擬鲹主要以脂肪和碳水化合物為能源。本研究還發現，該試驗魚在17～25 ℃溫度下，O∶N比值無顯著差別，說明在該溫度范圍內能源物質并沒有明顯的改變。因此，在黃帶擬鲹養殖生產過程中，為保證其生長速度，需要注意調整蛋白質、脂肪和碳水化合物的營養配比，飼料中脂肪和碳水化合物應達到較高的含量。

3.3 溫度對黃帶擬鲹窒息點的影響

窒息點反映出生物體對低氧條件的耐受力，魚類的窒息點存在種間差異性，了解魚類的窒息點對其人工養殖及運輸都具有指導意義[10]。本試驗中，17～25 ℃下，隨著溫度的升高窒息點也隨之升高，分別為（0.85±0.3）mg/L、（0.93±0.08）mg/L、（1.24±0.1）mg/L。據張善發等[23]報道，駝背鱸幼魚在24～32 ℃溫度范圍時，其窒息點隨著溫度的升高而上升且差異明顯（P<0.05）。付監貴等[24]在試驗中發現2種規格的梭鱸幼魚的窒息點都隨著溫度的上升而上升，窒息點在0.83～1.1 mg/L，與本試驗結果相近，而朱永久等[25]實驗測得鱸鯉幼魚14～26 ℃下的窒息點在0.557～0.772 mg/L區間，相鄰溫度組間差值不大。將黃帶擬鲹的窒息點與其他魚類進行比較，結果發現黃帶擬鲹的窒息點偏高，推測其耐低氧的能力較低。除此之外，黃帶擬鲹在溶解氧降至（2.22±0.58）mg/L時開始出現游動異常，因此在養殖及運輸過程中，要格外注意水體中溶解氧的質量濃度，保持充足氧氣，防止由于缺氧造成的傷病甚至死亡。

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（收稿日期：2021-05-25）