L-肉堿在水產養殖中的研究進展

武帆 楊振才

摘要：綜述了飼料中添加L-肉堿對不同水產動物攝食生長和營養代謝方面的影響。在飼料中添加適宜量的L-肉堿，可以提高魚類、甲殼類、龜鱉類等水產動物的生長性能和飼料效率;可促進多數水產動物的脂肪酸氧化、蛋白質合成，降低機體脂肪含量。L-肉堿的作用因物種而異，在高脂飼料中作用更大，甲殼類飼料中的適宜添加量較其他水產動物更高，水產動物幼體的需求量比成體更高。

關鍵詞：L-肉堿;攝食生長;脂質代謝;蛋白質代謝

L-肉堿即左旋肉堿，化學名為β-羥基-γ-三甲銨丁酸，分子式C7H15NO3，相對分子質量為161.20，是一種多功能有機營養物質，被命名為維生素BT，其在脂肪酸的β-氧化中發揮著重要作用，是運輸長鏈脂肪酸的重要載體[1]。可利用的L-肉堿在很大程度上決定著β-氧化的速度，其濃度越高，脂肪酸β-氧化的速度越快[2]。

現代集約化水產養殖使得水產動物的可活動范圍減小，活動力減弱，再加上高脂配合飼料的使用，常導致脂肪肝、腸系膜和肌肉出現脂肪沉積等脂肪代謝問題，損害動物肝臟等內臟功能，降低肌肉質量[3]。為了預防此類問題的出現，越來越多的配合飼料中開始添加外源性L-肉堿，促進脂肪的代謝。L-肉堿作為水產動物飼料添加劑，過去的研究主要集中在不同水產動物攝食生長、身體組成和添加劑量等方面[4-6]。近些年來，還開展了脂質代謝和蛋白質代謝等方面的研究[7-9]。這些研究表明，不同物種、發育階段、飼料組成等條件下，肉堿的作用和肉堿的需求量存在很大的差異[5，10-11]。現總結以往關于L-肉堿這些方面的研究，旨在促進其在水產動物營養代謝調節方面的研究，以及在水產動物飼料中的應用。

1L-肉堿對魚類生長的影響

魚類生長是水產養殖的核心，因此值得特別關注。當肉堿缺乏時，脂肪酸氧化減少，嚴重時會導致線粒體衰竭，影響魚類的正常生長，在飼料中添加適量的L-肉堿可以預防這些問題[10]。近年來，國內外已有大量研究表明，在飼料中添加L-肉堿會提高水產動物的生長性能和飼料效率[7，12-13]。多數水產動物生長速度的提高并不是因為增加了攝食量，而是由于提高了飼料效率。這可能是因為飼料中的L-肉堿通過促進線粒體中脂肪酸的β-氧化來改變能量代謝，通過增加對飼料脂肪的利用，產生足夠的能量來加速代謝反應，從而提高了飼料效率、減少了對蛋白質的能量利用。也有少數研究表明，在飼料中添加L-肉堿會通過增加攝食量來提高水產動物的生長性能[14-15]。雖然在飼料中添加L-肉堿能提高水產動物的生長速度，但并不代表添加劑量越高越好。一方面是L-肉堿昂貴的價格，大量添加會提高飼料成本;更重要的是添加高劑量的L-肉堿可能會對水產動物的生長性能起到適得其反的效果。黃顙魚（Pelteobagrusfulvidraco）飼料中添加331mg/kg肉堿可顯著提高生長性能，但3395mg/kg的高肉堿添加并未對生長起到促進作用[16]。這可能是由于過量的酰基肉堿排泄造成了能量的損失[17]。所以在飼料中添加L-肉堿時應注意添加劑量。多數魚類飼料中L-肉堿的適宜添加量在100～300mg/kg范圍內，少數在400mg/kg以上（表1）。

影響L-肉堿促生長作用的因素除了添加劑量外，主要受動物的發育階段、飼料組成和物種等的影響。L-肉堿的添加效果會因為水產動物的體重即所處生長階段的不同而不同。在初始體重為0.30g的雜交羅非魚飼料中添加150mg/kg的L-肉堿能促進生長[12]，而初始體重為38.65g的雜交羅非魚飼料中添加200mg/kgL-肉堿并未對其生長起到促進作用[4]。總之，L-肉堿的添加效果對于同一物種會因為其體重的不同而不同，幼魚容易受到L-肉堿缺乏的影響，隨著魚體的生長，它們的L-肉堿合成能力得到提高，因此成魚體內合成的L-肉堿往往可以滿足其代謝的基本需求。另外，幼魚正處于快速生長階段，對能量的需求相對多一些，而添加外源性L-肉堿會通過加快脂肪酸的氧化來提供能量。所以，幼魚比成魚受到L-肉堿影響較大[18]。

L-肉堿的添加效果會因為飼料營養成分的不同而不同。飼料中賴氨酸和脂質的含量會影響L-肉堿的添加效果。當真鯛（Pagrusmajor）飼料中賴氨酸含量為10g/kg時，添加L-肉堿不會對其生長或飼料效率產生影響;而當賴氨酸含量為14g/kg時，添加L-肉堿會促進其生長[19]，說明賴氨酸促進了L-肉堿的作用。軍曹魚（Rachycentroncanadum）飼料中添加1500mg/kg的L-肉堿，14%脂肪組促進了脂質代謝，而6%脂肪組效果不明顯，說明L-肉堿在高脂飼料中作用更明顯[5]。

L-肉堿的作用存在物種差異，L-肉堿可促進很多種魚類的生長，如黃河鯉魚[20]、吉富羅非魚[21]和銀鱸[13]等。然而也有一些魚類研究結果表明，添加L-肉堿對生長并沒有明顯的改善，如舌齒鱸[30]和非洲鯰魚[31]等。

2L-肉堿對魚類脂質代謝的影響

肉堿在脂肪酸轉運過程中起到載體的作用，它與脂肪酸的氧化密切相關，具有不可替代的存在價值。線粒體內脂肪酸氧化速率主要取決于肉堿轉運系統的能力，這在β氧化的過程中起到至關重要的作用。

在飼料中添加L-肉堿，可刺激脂肪酸氧化、促進脂質分解、降低機體脂肪含量[3]。許多研究表明在飼料中添加L-肉堿可顯著降低魚類的體脂含量[6，12，32]。然而也有一些研究表明，添加外源性L-肉堿并未顯著降低魚類的體脂含量[22，33]。

影響L-肉堿降脂作用效果不同的原因主要是因為物種的差異，不同物種間脂質沉積的組織定位有很大的不同[11]。另外，飼料中不同脂肪的來源和含量、飼料的能量蛋白比以及L-肉堿的添加劑量等均可能影響L-肉堿對脂質代謝的作用效果[16]。

也有少數研究表明，在飼料中添加L-肉堿反而顯著增加了組織的脂肪含量。在真鯛和黑鯛幼魚（Sparusmacrocephalus）的飼料中添加L-肉堿，均顯著提高了肝臟的脂肪含量[15，34]。這可能是由于肝臟中乙酰輔酶A羧化酶活性的提高導致的[30]。雖然肉堿在細胞代謝中的關鍵作用是控制長鏈脂肪酸進入線粒體進行β氧化，但在很多魚類中，飼料中的肉堿含量對脂質代謝的調節機制仍未明確。

3L-肉堿對魚類蛋白質代謝的影響

許多研究表明，在飼料中添加L-肉堿能降低不同魚類的脂質含量并增加蛋白質含量，或降低組織和全身的蛋白質分解代謝，顯示出顯著的蛋白質儲留效果[31]。飼料中添加L-肉堿可以提高魚體[32]和肌肉[7，22]的蛋白含量，增加血漿和肝臟中的氨基酸濃度，特別是三種支鏈氨基酸，并增強蛋白質合成能力，使蛋白質在肌肉中積累[35]。在斑馬魚飼料中添加L-肉堿后增加了肝臟mTOR的表達[8]，而mTOR是蛋白質合成中最重要的調節因子[36]，這表明L-肉堿對蛋白質的合成具有積極作用。補充L-肉堿可以通過促進丙酮酸羧化酶的作用，幫助機體將幾種代謝產物轉化為氨基酸和蛋白質[23]。除此之外，外源肉堿的添加可減少內源肉堿的合成，從而達到節省蛋氨酸和賴氨酸的目的。同時，肉堿還能促進脂肪酸的氧化，減少蛋白質作為能量供應的利用，最終促進蛋白質的沉積[6]。

4L-肉堿在其它水產動物飼料中的研究

L-肉堿在水產動物中的研究主要集中在魚類，而在其它水產動物，如甲殼類、爬行類等類群中的研究較少。與魚類的研究結果相似，L-肉堿也是甲殼類動物脂肪酸β氧化的必要營養素，在飼料中添加L-肉堿一定程度上加速了其對脂類的利用，促進了它們的生長[37]。在小龍蝦（AstacusleptodactylusleptodactylusEschscholtz）飼料中添加650～950mg/kg的L-肉堿可提高生長性能和飼料利用率[38]。在羅氏沼蝦（Macrobrachiumrosenbergii）、印度對蝦（Penaeusindicus）和斑節對蝦（Penaeusmonodon）的飼料中添加500mg/kg的L-肉堿可顯著提高它們的生長性能和飼料效率[24，39-40]。由此可見，蝦類飼料中L-肉堿的適宜添加量大多在500mg/kg以上，明顯高于多數魚類的需求水平。然而，也有一些研究表明，在一些甲殼類動物的飼料中添加L-肉堿，并不能顯著提高其生長性能和飼料效率，如日本囊對蝦（Marsupenaeusjaponicus）[41]和中華絨螯蟹（Eriocheirsinensis）幼蟹[42]等。甲殼類L-肉堿作用效果的不同也可能像魚類那樣是因為物種差異等所導致的。

在水生爬行類水產動物中，僅對中華鱉（Pelodiscussinensis）開展了相關的研究。在中華鱉稚鱉飼料中添加200mg/kg的L-肉堿，可明顯改善其生長性能[43]。在體重61～146g幼鱉低蛋白飼料（32.65%）中添加300mg/kg的肉堿獲得了最高的生長速度，與未添加肉堿的高蛋白飼料（42.40%）組生長差異不大[44]。在200g左右成鱉飼料中添加100mg/kg純度為50%的L-肉堿，顯著降低了中華鱉四肢的脂肪沉積，明顯改善了養殖中華鱉的食用質量[9]。由此可以看出，不同生長階段的中華鱉對L-肉堿的需求量也不相同，體重越大，對肉堿的需求量越小;肉堿在提高蛋白質效率方面具有一定的作用。

綜上所述，L-肉堿可以提高很多水產動物的生長性能，促進脂肪酸的β-氧化，提高水產品的品質。L-肉堿對不同物種、不同生理階段水產動物的生長、代謝等作用存在差異，其在各種飼料中的最適添加量也不同，作用機制需要進一步闡明。在水產動物中，L-肉堿在魚類中的研究較多，而在其它水產動物，如甲殼類、爬行類中的研究較少。今后也應加強除魚類外的其它水產動物類群的研究，以期分析L-肉堿對不同類群水產動物作用的差異。

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（收稿日期：2021-04-26）