凡納濱對蝦白斑綜合征概述與防治研究進展

孫美超 曹梅 羅楚涵 盧雪旎 錢詩悅 辛益 王興強 李永

摘要：概述了近年來凡納濱對蝦（Litopenaeusvannamei）白斑綜合征的發病原因、發病特征、傳播方式和防控措施等四個方面的研究進展。

關鍵詞：凡納濱對蝦（Litopenaeusvannamei）;白斑綜合征病毒;發病原因;發病特征;傳播方式;防控措施

白斑綜合征病毒（WSSV）屬于線頭病毒科，白斑病毒屬，是一種亞群桿狀病毒，經常成團或者分散在受侵襲細胞的細胞核或細胞質之中，被其感染的凡納濱對蝦（Litopenaeusvannamei）的死亡率極高[1]。白斑綜合征病毒在1992年被首次發現于中國的臺灣地區，隨后在亞洲的各個國家的對蝦養殖區域也發現了該病毒，隨后WSSV以風卷殘云之勢席卷了亞洲各國的對蝦養殖區域。WSSV對凡納濱對蝦具有很強的致病性和傳染性，且有病程時間短的特點，在短期內即可造成對蝦大規模死亡。除此之外，甲殼綱動物和一些水生浮游動物等均能被WSSV所感染，死亡率高達80%～100%。WSSV自從被發現以來就迅速在對蝦養殖業中廣為傳播，給全球對蝦養殖業造成了很大的經濟損失。Han等[2]研究發現，WSSV可增強副溶血弧菌的毒力，對蝦初次接觸WSSV后可使副溶血弧菌比單獨感染副溶血弧菌造成更高的死亡率，同時將導致嚴重的WSSV感染。20世紀90年代，就已經有眾多的國際組織將WSSV列為需要被報告的嚴重的水生動物病毒之一，如聯合國糧農組織（FAO）、亞太地區水產養殖發展網絡中心（NACA）和國際獸醫局（OIE）等[3]。

1發病原因

凡納濱對蝦白斑綜合征的流行既有外部因素也有內部因素，外因主要包括病原因素和環境因素兩個方面，而內因主要是指苗種的抗病能力[4]。環境因素比如水體環境的突變、溶氧的變化、氨氮和亞硝酸鹽的偏高等是引起對蝦感染白斑病毒的主要原因[5]。

1.1腸道微生物群落變化

凡納濱對蝦白斑綜合征的發生與其腸道內的微生物群落有著密切的關系。楊柳等[6]研究表明一旦凡納濱對蝦腸道內微生物群落發生異常，并且在有益生物不斷減少時，極容易引起凡納濱對蝦感染白斑病毒病。感染白斑病之后，對蝦的反應速度將變得遲鈍，活力降低，并且從已經死亡的凡納濱對蝦的頭胸甲上可以觀察到有明顯的白斑現象。一般在天氣、水溫、水質和飼料等環境因子發生較大變動時，凡納濱對蝦腸道內微生物群落發生變化，其穩定性被破壞，最終致使凡納濱對蝦感染白斑病毒病。

1.2攝食感染

凡納濱對蝦因為攝食攜帶WSSV的浮游動物而被感染WSSV的情況已經被相關研究證實了。在自然養殖的狀態下，凡納濱對蝦養殖初期所攝食的食物主要來源于橈足類，尤其是以其中的猛水蚤最多。猛水蚤是WSSV的中間宿主，有被WSSV感染的可能性，凡納濱對蝦攝食后可感染疾病。有相關的研究也證實了橈足類的帶毒感染和蝦池內對蝦的帶毒情況相同，而且一般是要比凡納濱對蝦帶毒的早。在使用攜帶了WSSV的浮游生物作為感染材料投喂給凡納濱對蝦，可以在投喂后的80d內引起凡納濱對蝦的發病死亡，對蝦養殖池塘中病蝦所排出的糞便中帶有病毒，病毒可以經過鰓腔膜的微孔進入到健康對蝦體內，引起對蝦全身發生病變。有研究表明，在水體消毒20d后檢測，池水依然呈WSSV陽性，并且在對蝦池的底泥中也發現了一些輪蟲的休眠卵，這些休眠卵在經過表面消毒后依然能夠檢測出其WSSV呈陽性，這充分說明了WSSV有很大的可能性存在于休眠卵的內部，而不是僅僅在表面攜帶，這些輪蟲的休眠卵在池塘的底泥中越冬，到了第二年春天孵化后，成為對蝦食物鏈中很重要的一個環節[7-8]。生產上現在所使用的對新引進池塘的水體立即進行消毒的方式無法有效阻止孵化出來的浮游動物進入到對蝦池塘的食物網中，因此新孵化出的浮游動物仍然帶有WSSV，并可通過食物網的關系將此病毒以直接或者間接的方式傳遞給對蝦。

1.3養殖密度

有關養殖密度對凡納濱對蝦生長的影響，前人已經做過了大量的研究，發現凡納濱對蝦的生長和存活率是隨著養殖密度的增加而降低的。但是，對于在高密度養殖的條件下凡納濱對蝦出現低生長率和高死亡率現象的原因卻各有不同的解釋。一種觀點認為是在對蝦高密度養殖池塘中，蝦的殘餌以及糞便大量產生，在水中進行氧化分解反應，消耗掉了水中的大量溶解氧，導致養殖池塘中溶解氧含量降低;另一方面，在這種情況下產生了大量的有毒有害物質，使對蝦的生長率和存活率降低。李玉全等[9]通過實驗設置了2個養殖系統，發現在高密度養殖的情況下，即使保持良好的水質條件，對蝦的生長率和成活率依然很低，這就很充分地說明了致使凡納濱對蝦出現生長率和存活率偏低的主要原因并不是環境因子，而是密度脅迫。在密度脅迫下，不僅能造成對蝦生長率和存活率的降低，同樣也使對蝦體內各組酚氧化酶活力、抗菌活力等非特異性免疫指標也低于水質因子處理組，從而使對蝦的免疫力降低。PramodKiran等[10]的研究也表明對蝦在高密度養殖條件下，由于其有同類相殘的習性，容易造成個體間資源的競爭，相互殘食，這是造成對蝦低生長率和高死亡率的重要原因之一;在這種條件下，因對蝦間的相互殘殺而受傷和死亡的蝦很多，致使自身的免疫能力下降，使健康的對蝦感染上WSSV，并在對蝦的體內迅速繁殖最終導致對蝦的死亡。周俊芳等[11]研究說明了在SPF凡納濱對蝦感染WSSV和爆發白班綜合征的影響因素中，高密度脅迫是導致WSSV橫向傳播一個很重要的原因，當凡納濱對蝦的放養密度達到一定數值后，高密度脅迫所造成的影響將超過由于連續陰雨天氣和鹽度突變所產生的脅迫效應。綜上所述，對蝦養殖中并非密度越高效益越好，密度過大不僅對其生活和存活造成影響，同時也使其感染WSSV的幾率大大增加。因此對蝦養殖過程中不能一味地增加養殖密度，而是要把養殖密度控制在合理范圍之內，只有這樣才能有效降低對蝦感染WSSV的風險，以達到最大的養殖效益。

1.4苗種問題

SPF對蝦苗現在雖然已經比較普及，但是仍然存在部分抱有僥幸心理的養殖戶為降低生產成本，購買非SPF對蝦苗或假的SPF苗。由于這些蝦苗成本低，所以一些對蝦育苗場進行選育時，親蝦的來源時并沒有嚴格按照標準的繁育程序進行控制，從而導致育苗場繁育的對蝦苗可能有攜帶WSSV的潛在風險[12]。其次，對蝦的種質退化問題也比較嚴重，一些對蝦育苗場為降低成本，使用從當年對蝦池中選育出來的對蝦作為親本，這樣近親交配使凡納濱對蝦優良性狀退化，抗病力降低。從外地購買的苗種由于缺乏檢疫和消毒等措施，也是造成凡納濱對蝦WSSV爆發的一個重要原因。

1.5天氣原因

在長江中下游地區，每年6、7月份梅雨季節到來，氣溫和水溫都不穩定，普遍偏低，再加上長期的連續陰天或連綿陰雨天，陽光少，水體環境劇烈變化，凡納濱對蝦難以適應，自身免疫力下降，此時的氣溫正適合各種細菌和病毒大量繁殖，更容易侵入蝦體使對蝦患病。根據廣東省對萬畝凡納濱對蝦養殖池塘的相關統計結果顯示，臺風伴隨著暴雨對凡納濱對蝦的養殖有很大的影響，容易引起對蝦白斑病征的爆發流行，并且養殖的時間越長，發病的幾率越高[13]。

1.6養殖水體原因

凡納濱對蝦養殖前期的水體不深，隨著梅雨季節的到來，為池塘帶來了大量的水量，有時候一次降水可能占到池塘總水量的一半或1/3，使池塘原本的小環境平衡被打破，凡納濱對蝦因無法適應突變的環境而感染細菌和病毒。如果投餌的方式不恰當也很容易引起水體污染，水質發生惡化。如果鄰近的對蝦養殖池塘有病害發生，那么發病的池塘也可能帶來感染。如果對蝦池塘內的pH值和有害物質超標，而水質不能及時調節，對蝦長期生存在這種惡劣的環境中極易導致自身抗病力降低，有害細菌和病毒增多，使之更容易患病。對蝦養殖池塘水的深度與WSSV的爆發也有著密切的聯系。比如凡納濱對蝦池塘的水深在50～150cm的范圍內，隨著水深的增加，對蝦白斑綜合征的爆發和流行的時間就越遲，養殖時間也就會越長[13]。

1.7其他原因

有人認為凡納濱對蝦的WSSV造成的對蝦大量死亡是由于藻毒素所引起的中毒現象[14]。還有研究發現，凡是攜帶WSSV的凡納濱對蝦對亞硝酸氮的抵抗能力都有所降低，而水體中亞硝酸氮濃度的升高又為WSSV在對蝦體內的快速增殖提供了有利條件，促進了WSSV從潛伏感染轉為急性感染，是比較重要的環境脅迫因子之一[15]。方金龍等[16]的研究則表明，在氨氮脅迫下凡納濱對蝦的死亡率要明顯高于對照組，故氨氮會導致凡納濱對蝦的免疫系統機能下降，致使其抗病力也隨之降低。高濃度的氨氮也會嚴重影響到凡納濱對蝦的生理和生化指標的穩定，并且會造成凡納濱對蝦免疫系統的損傷甚至死亡[17]。除此之外，水體的藻相以及養殖水質等因素也能影響凡納濱對蝦感染WSSV。當水中氨和pH值的變化超過了正常范圍，尤其是在兩者的聯合作用下，可以顯著影響凡納濱對蝦的非特異性免疫機制，增加了對WSSV的敏感性[18]。

2發病特征（癥狀）

凡納濱對蝦感染WSSV病最典型的特征是位于頭胸甲的觸角區內出現白斑，頭胸甲比較容易剝離。凡納濱對蝦感染WSSV后，會出現彈跳無力、經常漫游于水面或者伏于池邊不動等異常情況，并且很快會死亡，通過對病蝦或死蝦的鏡檢可以發現，其頭胸甲上可以看到針尖樣大小的一些白色斑點，數量不是很多，不容易被觀察到，而此時的對蝦胃內還充滿著食物[19]。初期主要顯示出點狀白斑癥狀，繼而逐漸擴大，36h即出現紅體征狀，48h頭胸部和腹部尾節甲殼內的表面上可以見到白斑，嚴重的時候對蝦的觸角以及附肢上面也可以見到有白色斑點，這些白色斑點連成一片而使對蝦的甲殼呈現出白色的現象。白斑病進入中后期7d左右即達到了病發的高潮時期，此時對蝦的頭胸甲以及腹甲開始出現了脫落和剝離的現象，并且其中帶有黑白相間的不規則的斑點，肝胰腺腫大，其發病率和死亡率都很高。白斑綜合征發病后期病蝦出現殘胃或空胃，肝胰臟出現腫脹現象，外觀比較模糊，表現為游泳較緩慢且無力等癥狀。王博雅等[20]研究發現，患病的對蝦甲殼粗糙，頭甲有白色斑塊且呈不規則花朵形、串珠形，病蝦表現出游動緩慢，有離群、側游、體色暗微紅色、空胃、腸道無食物等現象。對蝦死亡大多發生在天亮以前。凡納濱對蝦在感染了WSSV后的2～5d死亡率可以達到80%，3～10d內死亡率可高達100%，發病時間短，死亡率高。在對蝦養成池中，成年的凡納濱對蝦和幼蝦都對WSSV很敏感，對蝦池塘內所發生的大規模死亡也經常發生在放養對蝦的1個月或2個月后。最后，可以通過對病蝦或者死蝦的鏡檢觀察以及通過酶聯免疫法檢測，確診其為凡納濱對蝦白斑病毒病。

3傳播方式

凡納濱對蝦白斑綜合征的傳播方式主要可以概括為兩種：水平傳播和垂直傳播。有的學者將其分為三種：水平傳播、垂直傳播和種間傳播[21]。其中，WSSV在凡納濱個體間或者種群間的水平傳播是最普遍，也是最主要的傳播方式。

3.1水平傳播

WSSV的水平傳播主要是指通過蝦苗自身攜帶、病蝦、死蝦、水體、底泥、動物的糞便、橈足類等媒介生物、被病毒污染的餌料以及一些其他中間宿主等傳播途徑。病毒粒子進入宿主的體內，并在宿主的體內進行繁殖，破壞宿主的血液以及肝胰細胞的功能，最終導致宿主的死亡，然后將病毒釋放到養殖水體中，再繼續感染下一個宿主。梁新民等[22]的研究發現了凡納濱對蝦的病毒病通過水源的輸入傳播途徑主要有兩個方面：一是采用地表水的水源作為養殖用水的池塘，尤其是一些流程較短且水域面積較小的河流，這些河流的水源交換很小，水體的自凈能力較差，水體本身就含有很多有害病毒，一旦這些水源進入池塘，極易使對蝦感染病毒;二是進排水渠道不分時，當養殖池塘內發生病毒病的時候，即使平時的疾病防控工作做得仔細，但由于進排水渠道不分，凡納濱對蝦也非常容易再次感染上同一種病毒病。凡納濱對蝦養殖池塘是各種鳥類，尤其是一些水鳥經常光顧的地方。由于鳥類可以作長距離的移動，其捕食了攜帶WSSV的病蝦后的排泄物有可能被帶到其他養殖區域，造成病毒的傳播。在對蝦養殖過程中凡是使用過的抄網、漁網、漁船、潛水泵以及增氧機等一些漁用設備如果不經過消毒而直接進入其他的對蝦池塘再次進行作業，這些病毒也會通過漁用設備等為媒介將病毒傳播至其他的池塘內，造成交叉感染。在對蝦養殖過程中難免會出現病蝦以及一些蝦的死亡，但有些養殖戶或者養殖場對病蝦和死蝦未按規定處理，而是將其隨意丟棄或是簡單處理，由于風力、降雨等外力作用，可將帶病的蝦尸傳播至其他池塘或河流，致使其他池塘或河流感染病毒。當養殖進入夏秋季節的雨季汛期時，由于降水量的加大，導致池內的水溢出到其他池塘，也容易將病毒帶入。另外，在大規模的對蝦養殖區域內進行清塘、拉網、清淤、進排水等一些養殖操作時也很容易將病毒經過池水或者淤泥等傳播至其他的池塘中。

3.2垂直傳播

WSSV的垂直傳播途徑主要是指親代對蝦通過繁殖行為將WSSV傳遞給子代的過程，WSSV的病毒粒子在感染了親蝦的生殖腺之后，隨著交配、受精和產卵等一系列生理行為的進行，病毒粒子可以通過潛藏在生殖細胞中實現對子代的感染，部分WSSV病毒粒子還可以潛藏在生殖腺、卵原細胞、濾泡細胞和細胞核中[23]。這一個傳播途徑存在著較大的可能性，但目前還缺乏凡納濱對蝦的病毒病通過垂直傳播的直接證據。在實際生產過程中，仍然存在一些凡納濱對蝦的育苗場所生產的凡納濱對蝦苗不規范、達不到標準而投入到生產養殖中，由于受到垂直傳播或者凡納濱對蝦苗培育環境的影響，這將極易導致凡納濱對蝦苗攜帶白斑病毒。而通常養殖戶在采購這些蝦苗的時候，這些對蝦苗的體色、活力等性狀都表現得很正常，這是因為此時病毒正處于潛伏期，癥狀未出現。一旦進入池塘養殖，到了換季或梅雨季節，水體的水溫、水質、溶氧、亞硝酸鹽、氨氮、密度等各種理化因子發生較大變化時，對蝦所攜帶的WSSV極易被激活，從而造成凡納濱對蝦發生大量的“偷死”于池塘底部現象。“偷死”現象的發生使對蝦死于底部，不易被發現且不易被打撈，長此以往容易敗壞水質，病毒殘留底部，死亡的蝦被其他對蝦攝食，造成了病毒在種間的傳播，為以后的養殖埋下了很大的隱患。

4防治措施

目前尚無能夠有效治療凡納濱對蝦白斑綜合征的商品化藥物[24]，凡納濱對蝦一旦發病，一般很難采取有效的措施應對。必須確立起防重于治的策略。對蝦病害防控的關鍵在于兩方面，一是“種”，二是“防”，做好這些工作，對蝦患病的機會將會大大降低。

4.1苗種選擇

在投放蝦苗時，不要隨意向池塘中投放來源不明的凡納濱對蝦苗以及一些小型育苗場所生產的二代苗，必須選擇具有凡納濱對蝦苗種生產資質的養殖場，并且必須是經過檢疫不帶病毒的SPF子一代苗和子二代良種蝦苗。不同的對蝦苗抵抗病毒感染的能力有所不同，養殖過程中必須從源頭上切斷病毒傳播的途徑。凡納濱對蝦應選擇附肢完整、腸道飽滿、大小規格一致、蝦體透明度大、游泳時具有明顯的方向性且規格在1.2cm以上的健康蝦苗[25]。

4.2清塘消毒

眾所周知，對凡納濱對蝦的養殖環境進行徹底的消毒工作，有利于消滅病原微生物，能夠有效阻止早期病原所引發的疾病[26]。在對蝦養殖比較集中的養殖區域，在養殖進排水的過程中很多養殖戶直接將沒有經過處理的水源或只是簡單加了一層濾網過濾的水源進到池塘內替換老水，或將含有大量細菌、病毒等沒有經過相關處理的廢水直接排放到自然水域和河流溝渠中，這樣做有著很大風險，同時也存留了很大的隱患。由于自然水體的自凈能力有一定的限度，自然水體中常常含有各種病原微生物，其中就包括WSSV。可以通過使用漂白粉、強氯精、生石灰、二氧化硫等藥物進行消毒殺菌。綜合成本及效果考量，清塘消毒使用的最佳藥物是生石灰。

4.3驅逐鳥類

搬運和投喂飼料時一定要注意不要將飼料散落在池塘邊，避免引來鳥類。即使沒有飼料鳥類也會時常光顧池塘，捕食池塘內的對蝦，尤其是在池塘內對蝦健康發生異常時更會吸引來大量飛鳥，可在池塘的上方設置一層防鳥網或在池塘邊設置稻草人，這樣既避免了飛鳥捕食對蝦，又可以防止飛鳥作為中間宿主傳播WSSV[27]。

4.4漁具消毒

在養殖生產的過程中，漁具在使用前和使用后都必須經過嚴格的消毒，具體可以使用高錳酸鉀、漂白粉或生石灰進行消毒，任選其一使用即可，在容器內混合攪拌均勻后將所用到的漁具放入其中浸泡30min后即可使用，生石灰遇水會發熱，要注意選擇好適當的容器[28]。

4.5蝦尸處理

養殖過程中池塘如果出現病蝦、死蝦時要及時撈出，清除傳染源[29]，將病蝦和死蝦放入專門容器內，集中起來送到垃圾場進行無害化處理。

4.6建墻隔離

在對蝦養殖比較密集的區域內，應采用全封閉或半封閉的養殖方式，從根源上切斷病毒的傳播途徑，也有許多對蝦場反映自從對蝦白斑綜合征病毒流行以來，換水越多死亡越多，反而全封閉或半封閉養蝦取得了較好的效果。池塘和池塘之間應修建1.5～2m高的簡易隔離墻，用來防止攜帶有病毒的蝦塘中的池水以及塘泥等進入其他養殖對蝦的池塘中，造成交叉感染[27]。

4.7餌料管理

在凡納濱對蝦養殖的中間培育階段通常會使用到一些生物餌料，如豐年蟲、輪蟲、橈足類等。研究發現橈足類可能攜帶有WSSV，而且在生產過程中也檢測到商品豐年蟲以及橈足類的休眠卵攜帶有WSSV，所以一定要在生產實踐過程中加強生物餌料的WSSV檢測工作[30]。凡納濱對蝦白天的攝食量較小，晚上的攝食量占到總攝食量的70%左右，因此在投喂中要根據其攝食習慣進行投喂，白天少、晚上多，以免造成餌料的浪費和水質的敗壞[31]。餌料的合理投放可以對凡納濱對蝦的病害發生起到一定的預防作用，餌料的投放應秉持“養大于防、防大于治”的飼養原則。飼料中應當定期適量拌喂免疫多糖、有益微生物等可以提高凡納濱對蝦抗病力和免疫能力的綠色安全制劑，定期用乳酸菌、酵母菌等有益微生物制劑拌料投喂，優化對蝦消化道菌群[32]。投喂餌料的過程中應該仔細觀察對蝦的攝食情況，如果對蝦的攝食突然變得很生猛，則很有可能是一些病害爆發的前兆，此時應當及時減少投喂并采取適當的措施，如可在餌料中摻入適量的板藍根、大黃、維生素A、維生素C、維生素E等藥物，可以對病害的發生起到很好的預防作用。有研究發現在飼料中添加橄欖葉提取物可用于對蝦白斑綜合征的防治[33]。生物發酵飼料已經被國際上公認為是具有很大潛力的“第四代飼料”，近年來受到了國內外的廣泛關注，同時也很有可能是未來飼料行業發展的一個趨勢[34]。生物發酵飼料能提高飼料的效價和利用率，具有對水體污染極小以及能夠有效增強對蝦免疫力，預防病害發生的優點。

4.8水質管理

“養蝦先養水”，池塘水體環境的好壞可以通過水質指標以及水色表現出來，因此在投放蝦苗前必須先進行肥水工作，待對蝦池塘中出現良好的水色后再放苗，具體操作過程要達到“肥、活、嫩、爽”的要求。對蝦苗在入塘后要及時培育浮游植物，一是可以作為浮游動物餌料來源;二是可以通過浮游植物的光合作用來提高池塘中的溶解氧含量，池塘中的絕大部分溶解氧是來自于藻類的光合作用。在適當的時候使用增氧機來提高水體中的溶氧水平，在改善池塘的水質的同時還可以有效增強凡納濱對蝦對病害的抵抗能力[35]。對蝦養殖前期，以向池塘內添加水為主，養殖中后期可根據池塘水質情況適當進行換水。對蝦養殖到了中后期，由于殘餌、糞便等有機質在池底長期富集，容易對對蝦的健康造成隱患，排污換水是其中最直接也是最有效的解決辦法[36]。在凡納濱對蝦養殖的高溫季節7、8月份，大約每10d左右就需要換注新水1次，每次的換水量一般不能超過池塘水體總量的1/10，以防引起凡納濱對蝦產生應激反應。鄧田方等[37]以木薯粉作為碳水化合物的來源進行研究，發現除飼料外，在池塘水體中添加碳水化合物可以改善水質和對蝦的生產性能。微生態制劑在水產養殖業中的使用是對蝦養殖技術的一次重大突破，主要有以下三方面的作用：一是以液態存在的光合細菌、乳酸菌等可以直接按照一定的比例添加入水體中改善水質;二是可以將粉狀的微生態制劑和飼料攪拌均勻投喂給對蝦，改善對蝦腸道菌落，增強免疫力;三是以粉狀形式存在的化能異養細菌，利用其氧化、硝化、反硝化、氮化、固氮等作用，這些過程可以把養殖對蝦池塘中的殘餌、糞便以及蝦的尸體等有機物分解為二氧化碳、營養鹽等小分子營養物質，供藻類、水生植物等直接吸收利用，有利于促進物質的良性循環[38-39]。當有益細菌占據著對蝦養殖池塘水體的主要空間時，致病菌和病毒的生存空間就會被大大壓縮，凡納濱對蝦病毒病發作的概率也會隨之降低。所以應當定期向對蝦養殖池塘中投放光合細菌、乳酸菌、酵母菌和硝化細菌等一些有益的微生物制劑，并保證池底有充足的溶解氧，可以對池塘中病毒的生存有一定抑制作用。底質改良劑多為硝化細菌制劑，利用硝化細菌的硝化和反硝化作用可以將殘餌、糞便等有害物質轉變為對對蝦養殖有利的各種微量營養物質，可以作為水中藻類和植物生長所需的營養物質。在改良底質方面應當盡量少使用或者不使用吸附型的底質改良劑，如沸石粉等，這類底質改良劑在池塘中吸附有害物質沉降到池底后很容易導致水體的氨氮偏高，極易造成池塘養殖對蝦的死亡。

4.9增強免疫

凡納濱對蝦是低等的無脊椎甲殼類動物，其免疫系統要比脊椎動物簡單和脆弱很多，一般凡納濱對蝦只有細胞免疫這一道防線，不具有特異性免疫系統[40]。內服免疫增強劑是提高凡納濱對蝦抗病力的重要措施之一，可以在養殖對蝦的飼料中適當拌喂一些免疫調節劑，如黃芪多糖、酵母免疫多糖和酵母培養物等，實施間隔性投喂可調節養殖對蝦自身的非特異性免疫系統，以達到增強養殖對蝦免疫力的目的[41]。在日常投喂飼料過程中也可適量添加植物多糖、低聚糖、維生素C和維生素E等物質提高養殖對蝦的免疫力。

5總結與展望

凡納濱對蝦病害的防控主要有兩方面因素，一是“種”，WSSV通過對蝦親本垂直傳播給子代，目前這仍然是大規模爆發對蝦白斑綜合征的主要原因，因此苗種是否攜帶有WSSV顯得尤為重要，是養殖對蝦病害防控的第一道防線;二是“防”，攜帶有WSSV的子代蝦苗一旦在環境發生較大變化時，自身免疫力極易降低，此時也是WSSV等各種病毒和細菌最容易被激活從而感染蝦體引發疾病的時候，反之，即使攜帶有WSSV，對蝦苗如果生活在水體健康、環境穩定的水體中，極少會爆發疾病。穩定的高溫環境也會抑制WSSV的增殖與爆發，萬夕和等[27]研究發現，攜帶有WSSV的對蝦苗在養殖水溫長期保持在30℃左右的大棚內至對蝦上市也未發病，與之形成鮮明對比的是露天養殖在水溫較低，溫度變化較大，平均水溫僅有20℃左右的池塘內的對蝦則爆發了WSSV，導致對蝦不得不提前收塘、上市。疾病的爆發大多是在水質惡化或環境變化劇烈的情況下發生的，如果能做好這兩項工作，對蝦患病的機率將會大大降低。另外，由于養殖戶的養殖觀念落后、不注重平常的預防、發生問題后亂投醫等主觀原因以及天氣、環境、水質等客觀因素的共同作用，導致對蝦產量始終處于低迷水平，產量提升緩慢。

對蝦免疫學是凡納濱對蝦最終能否戰勝各種病害的關鍵。近幾年來，隨著凡納濱對蝦等一些海洋甲殼類動物免疫學的研究突飛猛進，越來越多的證據表明無脊椎動物同樣也具有適應性免疫的現象。免疫防治作為預防WSSV的一種重要防控手段逐漸走進了人們的視野，并得到越來越多人的重視，逐漸成為凡納濱對蝦病害防控的重要一環，可以預見，對蝦的免疫防治將成為今后對蝦病害防控的重點之一。

綜上所述，在凡納濱對蝦養殖過程中為避免大規模白斑病的爆發和對蝦的死亡，應當采取科學合理并且行之有效的措施進行防治，做到“防治結合，以防為主”，只有這樣才能確保凡納濱對蝦的成活率，獲得高的產量和收益。除此之外，還要從提高對蝦養殖業從業者的專業素質著手，轉變陳舊觀念，普及科學理念和方法。

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ResearchprogressofwhitespotsyndromeinLitopenaeusvannamei

SUNMeichao1，CAOMei1，LUOChuhan1，LUXueni1，QianShiyue1，XINYi1，WANGXinqiang1，LIYong2

（1.CollegeofMarineScienceandFisheries，JiangsuOceanUniversity，Lianyungang222005，China;2.LianyungangQiaohaiFisheryTechnologyCo.，Ltd.，Lianyungang222045，China）

Abstract：Theresearchprogressonthediseasecauses，diseasecharacteristics，transmissionmodeandpreventionandcontrolmeasuresofwhitespotsyndromeofLitopenaeusvannameiwasoverviewed.

Keywords：Litopenaeusvannamei;whitespotsyndromevirus;etiologicalfactor;characteristicsofdisease;modeoftransmission;preventionandcontrolmeasures

（收稿日期：2021-05-30;修回日期：2021-06-26）