煙草根結線蟲感病煙株根際土壤酚酸類物質變化的研究

王啟宇 鄧小鵬 張留臣 封幸兵 王皓 李慶鵬 周彬 陳峰 王津軍 張晗 李衛 陳小龍 黃飛燕 劉佳妮 余磊 童文杰

摘要 [目的]以煙草根結線蟲感病煙株根際土壤為研究對象，探尋健康與感病煙株根際土壤7種酚酸物質 （對羥基苯甲酸、丁香酸、阿魏酸、4-香豆酸、肉桂酸、香草酸、闊馬酸） 變化特征，為有效防控該病提供理論依據。[方法]采用 HPLC 技術分別檢測感病和健康煙株根際土壤中酚酸物質含量，分析感病與健康煙株根際土壤酚酸物質的含量差異。[結果]健康及根結線蟲感病煙株根際土壤中均檢測出6種酚酸類物質，除4-香豆酸變化不明顯外，感病煙株根際土壤中對羥基苯甲酸、香草酸、丁香酸、阿魏酸和肉桂酸含量均較健康煙株有所增加。其中玉溪試驗區感病根際土壤中對羥基苯甲酸和丁香酸增加量達31.0%和35.0%，差異顯著;同時，阿魏酸、肉桂酸、香草酸也呈現累積效應，分別較健康根際土壤增長了14.7%、18.0%及6.7%;同樣，在九鄉試驗區土壤樣品中香草酸含量變化較大，其感病煙株根際土壤中的含量較健康煙株增加38%，而對羥基苯甲酸含量變化較小，僅增長2.5%，同時丁香酸、阿魏酸及肉桂酸含量分別較健康土壤增長17%、5.4% 及21.5%。[結論]感病煙株根際土壤酚酸類物質含量及潛在功能與健康煙株顯著不同，土壤微生態環境中的生物因子和非生物因子互作，對根際土壤酚酸類物質的變化特征塑造起重要作用;同時不同區域的自然和管理條件差異，及植物對不同生態位的選擇和適應可能會導致根系分泌物組成和含量發生較大改變。

關鍵詞 煙草;植煙土壤;根結線蟲;酚酸類物質

中圖分類號 S-435.72? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）13-0153-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.13.037

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Study on Changes of Phenolic Acids in Rhizosphere Soil of Tobacco Root Knot Nematode Infected Tobacco Plants

WANG Qi yu1，DENG Xiao peng2，ZHANG Liu chen3 et al

（1.Yunnan Urban Agricultural Engineering & Technological Research Center，College of Agronomy，Kunming University，Kunming， Yunnan? 650214;2.Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences，Kunming，Yunnan 650201;3.China National Tobacco Corporation Yunnan Company，Kunming，Yunnan? 650011）

Abstract [Objective]This article takes the rhizosphere soil of tobacco root knot nematode susceptible tobacco plants as the research object to explore 7 phenols in the rhizosphere soil of healthy and susceptible tobacco plants.The change characteristics of acid substances （p hydroxybenzoic acid，syringic acid，ferulic acid，4 coumaric acid，cinnamic acid，vanillic acid，colmaric acid） provide a theoretical basis for effective prevention and control of the disease.[Method]HPLC technology was used to detect the phenolic acid content in the rhizosphere soil of susceptible and healthy tobacco plants respectively，and the difference of phenolic acid content in the rhizosphere soil of susceptible and healthy tobacco plants was analyzed.[Result]6 phenolic acids were detected in the rhizosphere soil of healthy and root knot nematode susceptible tobacco plants.Except for 4 coumaric acid，the rhizosphere soil of susceptible tobacco plants had no obvious changes.The contents of benzoic acid，vanillic acid，syringic acid，ferulic acid and cinnamic acid were all increased compared with healthy tobacco plants.Among them，the increase of p hydroxybenzoic acid and syringic acid in the susceptible rhizosphere soil of Yuxi experiment reached 31.0% and 35.0%，which were significantly different.At the same time，ferulic acid，cinnamic acid and vanillic acid also showed a cumulative effect，which increased respectively compared with healthy rhizosphere soil.In the same way，the vanillic acid content in the soil samples of Jiuxiang test changed greatly.The content in the rhizosphere soil of susceptible tobacco plants increased by 38% compared with healthy tobacco plants.The content of formic acid changed slightly，only increasing by 2.5%，while the content of syringic acid，ferulic acid and cinnamic acid increased by 17%，5.4% and 21.5% respectively compared with healthy soil.[Conclusion]The above results indicate that the content and potential functions of phenolic acids in the rhizosphere soil of susceptible tobacco plants are significantly different from those of healthy tobacco plants.Biological factors and non biological factors in the soil micro ecological environment interact with each other，which affects rhizosphere soil phenolic acids.The change characteristics of the similar substances play an important role;at the same time，the differences in natural and management conditions in different regions，and the selection and adaptation of plants to different niches may cause major changes in the composition and content of root exudates.

Key words Tobacco;Tobacco planting soil;Root knot nematodes;Phenolic acids

根結線蟲是常見的植物寄生性線蟲，全世界每年由它所造成的重要經濟作物產量損失高達數百億美元[1]。對于許多國家而言，根結線蟲也是限制本國煙草生產的主要因素之一。根結線蟲在我國多個煙區危害極為嚴重，僅云南省每年就有2萬～3萬株健康煙草被根結線蟲侵染，并使煙草產量下降30%～40%[2]。目前，關于煙草根結線蟲在種類鑒定[3]、生物學防治[4-5]及其對土壤微生物影響[6]的研究較多，但對于根結線蟲所寄生的煙草根際土壤酚酸類物質含量及變化特征的研究甚少。因此，對根結線蟲侵染煙株的根際土壤酚酸類物質進行研究，對了解煙草根結線蟲的侵染規律以及對煙草線蟲的綜合防治具有重要意義。酚酸類物質在自然條件下進入土壤環境的途徑多樣，主要依靠植物根系分泌、淋溶、殘體降解等[7-8]。酚酸類物質是一類通過影響植物膜系統、光合作用、酶活性[9-10]等來抑制作物生長且對土壤微生物多樣性及群落結構造成重要影響[11]的自毒化感物質[12-13]。研究表明，不同抗性番茄砧木幼苗對線蟲卵孵化起到不同程度的抑制或促進作用[14-15];植物根系分泌物中的蘋果酸、草酸、對氨基苯甲酸、乳酸、丙酸和戊酸對南方根結線蟲趨化性有明顯作用[16];黃瓜及其砧木根系分泌物對根結線蟲卵孵化有顯著影響[17];易感大豆根系分泌物中谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸、亮氨酸、賴氨酸和苯丙氨酸可吸引大豆包囊線蟲[18]。由此可見，酚酸類物質在作物根際土壤中積累一定程度上促進或抑制線蟲病害的發生，并最終影響作物產量。因此，通過研究作物根系分泌物種類、含量及變化趨勢來克服線蟲病害已成為近幾年的研究熱點。筆者以受根結線蟲侵染煙草的根際土壤為試驗材料，采用高效液相色譜技術，對根際土壤酚酸類物質種類、含量進行測定，并對其變化趨勢進行分析，以探明根結線蟲侵染對烤煙根際土壤酚酸類物質的影響，為緩解烤煙根結線蟲病害、提高煙草產量和質量提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況 試驗于2018年6月在云南省玉溪市紅塔區高倉街道 （103°32′E，24°30′ N） 和云南省昆明市宜良縣九鄉 （103°20′31″E，25°1′43″N） 進行。

玉溪市紅塔區年均降雨量779.5 ～ 989.7 mm，年平均氣溫15.6 ～ 23.8 ℃，年無霜期244～365 d，年平均日照2 115 ～ 2 285 h。試驗地海拔為1 760 m，土壤類型為紅壤土，灌溉方式為穴灌，前茬作物為小麥，土地相對平坦，排水良好。

昆明市宜良縣年均降雨量為526.9 ～ 898.9 mm，年平均氣溫16.3 ～ 21.7 ℃，年無霜期260 d 左右，年平均日照2 032 h 左右。試驗地海拔為1 560 m，土壤類型為紅壤土。

1.2 樣品采集

供試樣品于2018年6月分別在2個試驗煙區采集，選取烤煙根結線蟲感病典型且嚴重的煙田。根際土壤樣品分別命名為 JX-P （九鄉感病土）、YX-P （玉溪感病土）、JX-H （九鄉健康土） 和YX-H （玉溪健康土）。土樣采集：在同一地塊中 （土質一致） 選取未患根結線蟲病且生長完全正常的煙株和具有烤煙根結線蟲病典型癥狀的煙株各3株，收集附著在根0 ～ 4 mm的土壤作為根際土 （優先采集健康煙株根際土樣）。

1.3 根際土壤酚酸物質測定

1.3.1 儀器和試劑。Waters 2695 高效液相色譜儀，Waters 2487 可變波長檢測器 （美國 Waters 公司）; Empower 色譜數據工作站;高純水制備儀 （MilliQ，Millipore）。

闊馬酸 （批號 U4CGB - MC）、對羥基苯甲酸 （批號 CB27）、香草酸 （批號 DM29）、丁香酸 （批號 CL28）、4-香豆酸 （批號 C10067978）、阿魏酸 （批號 1709277），各標準品純度均大于98%。

1.3.2 溶液配制。

分別精密稱定標準品闊馬酸0.010 2 g、對羥基苯甲酸0.010 1 g、香草酸0.010 2 g、丁香酸0.010 2 g、4-香豆酸0.010 2 g、阿魏酸0.010 2 g、肉桂酸0.010 2 g 置于同一100 mL 容量瓶中，用99.9% 的色譜級甲醇精確定容100 mL，配制為100 mg/L 濃度的混合標液，4? ℃ 避光保存，待用。

1.3.3 樣品處理。

供試烤煙根際土壤風干，除去須根等雜物，過40目篩，稱取50 g 置于250 mL 具塞三角瓶中，加入150 mL 2 mol/L NaOH，120 r/min 振蕩提取3 h，靜置3 h，用濾紙過濾。取上清液用5 mol/L HCl 調至 pH 為2.5。然后用乙酸乙酯萃取3次，合并乙酸乙酯萃取液，45 ℃ 蒸干，殘渣用5 mL 色譜純甲醇溶解，4 ℃ 避光保存。過0.22 μm 濾膜，待測。

1.3.4 色譜條件。

色譜柱：ACQUITY UPLC BEH C18 （2.1 mm×50 mm，1.7 μm，美國 WATERS 公司）;流動相A：0.3% 乙酸水溶液;流動相B：甲醇。梯度洗脫：0 min，流動相A 95%，B 5%;1 min，流動相A 80%，B 20%;5 min，流動相A 70%，B 30%;7.5 min，流動相A 20%，B 80%;10 min，流動相A 95%，B 5%;流速為0.3 mL/min;柱溫3? ℃;進樣量10 μL。每個樣品分析結束后，進樣延遲1 min。

1.4 數據處理 試驗數據利用 SPSS 22.0 數據分析軟件進行統計分析，結合 WPS Office 2019 軟件進行數據處理及作圖。

2 結果與分析

2.1 受根結線蟲侵染及健康烤煙根際土壤酚酸類物質種類鑒定 由圖1可知，標準品共進闊馬酸、對羥基苯甲酸、香草酸、丁香酸、4-香豆酸、阿魏酸及肉桂酸7種酚酸類物質，在不同煙區健康和感病煙株根際土壤共4組處理中均檢測出6種酚酸類物質，分別為對羥基苯甲酸、香草酸、丁香酸、4-香豆酸、阿魏酸和肉桂酸（圖2～5）。

2.2 根結線蟲侵染對烤煙根際土壤酚酸類物質的影響

由圖6可知，根結線蟲侵染會促進煙株根系對羥基苯甲酸的分泌，不同試驗煙區烤煙根際土壤中對羥基苯甲酸含量均表現為患根結線蟲病病土 > 健康土，其中玉溪試驗煙區患根結線蟲病病土 （YX-P） 對羥基苯甲酸含量較健康土 （YX-H） 增加了31.0%，九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 較健康土 （JX-H） 增加了2.5%。此外，九鄉試驗煙區烤煙根際土壤中羥基苯甲酸含量顯著高于玉溪試驗煙區，九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 和健康土 （JX-H） 對羥基苯甲酸的含量分別是玉溪患根結線蟲病病土 （YX-P） 和健康土 （YX-H） 的1.75和2.48倍，差異均達顯著水平 （P<0.05）。

由圖7可知，烤煙根系香草酸分泌量會隨根結線蟲病害發生而改變。不同試驗煙區感病煙株根際土壤香草酸含量均高于健康株，其中玉溪試驗煙區患根結線蟲病病土 （YX-P） 香草酸含量高于健康土 （YX-H） 6.7%，差異不顯著;九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 較健康土 （JX-H） 增加了38%，并存在顯著差異 （P<0.05）。九鄉試驗煙區烤煙根際土壤香草酸含量顯著高于玉溪試驗煙區，九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 與健康土 （JX-H） 香草酸含量分別是玉溪試驗煙區患根結線蟲病病土 （YX-P） 與健康土 （YX-H） 的5.57和3.68倍，差異均達顯著水平 （P<0.05）。

由圖8可知，根結線蟲侵染刺激煙株根系丁香酸物質分泌，不同試驗煙區烤煙根際土壤丁香酸含量均表現為患根結線蟲病病土 > 健康土，其中玉溪試驗煙區患根結線蟲病病土 （YX-P） 丁香酸含量高于健康土 （YX-H） 35%，九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 丁香酸含量較健康土 （JX-H） 增加了17%。此外，九鄉試驗煙區烤煙根際土壤丁香酸含量顯著高于玉溪試驗煙區，九鄉試驗烤煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 和健康土丁香酸含量分別高于玉溪試驗煙區患根結線蟲病病土 （YX-P） 和健康土 （YX-H） 的2.4和3.08倍，均存在顯著差異 （P<0.05）。

由圖9可知，根結線蟲病與烤煙根系分泌阿魏酸物質相關，不同試驗煙區受根結線蟲侵染的烤煙根際土壤阿魏酸含量均高于健康土，其中玉溪試驗煙區患根結線蟲病病土 （YX-P） 阿魏酸含量高于健康土 （YX-H） 14.7%，九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 阿魏酸含量較健康土 （JX-H） 增加了5.4%。此外，九鄉試驗煙區烤煙根際土壤阿魏酸含量均高于玉溪試驗煙區，九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 和健康土 （JX-H） 阿魏酸含量分別是玉溪試驗煙區患根結線蟲病病土 （YX-P） 和健康土 （YX-H） 的3.84和4.26倍，差異達顯著水平 （P<0.05）。

由圖10可知，烤煙根系肉桂酸物質的分泌受根結線蟲病的直接影響。不同試驗煙區烤煙根際土壤肉桂酸含量均表現為感病土 > 健康土。其中，玉溪試驗煙區患根結線蟲病病土 （YX-P） 的肉桂酸含量較健康土 （YX-H） 增加了18%，九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 的肉桂酸含量高于健康土21.5%。此外，九鄉試驗煙區烤煙根際土壤肉桂酸含量均高于玉溪試驗煙區，九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 和健康土 （JX-H） 的肉桂酸含量分別是玉溪試驗煙區患根結線蟲病病土 （YX-P） 和健康土 （YX-H） 的3.36和3.22倍，九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土與玉溪健康土之間存在顯著差異 （P<0.05）。

由圖11可知，烤煙根系分泌4-香豆酸含量與根結線蟲病害之間的響應關系不顯著。其中，玉溪試驗煙區患根結線蟲病病土 （YX-P） 4-香豆酸含量較健康土 （YX-H） 減少了50%，且存在顯著差異 （P<0.05）;九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 較健康土 （JX-H） 增加了16%。此外，九鄉試驗煙區烤煙根際土壤4-香豆酸含量均高于玉溪試驗煙區，九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 和健康土 （JX-H） 4-香豆酸含量分別是玉溪試驗煙區患根結線蟲病病土 （YX-P） 和健康土 （YX-H） 的3.53和1.46倍，差異達顯著水平 （P<0.05）。

由圖12可知，玉溪試驗煙區患根結線蟲病病土 （YX-P） 酚酸類物質總含量較健康土 （YX-H） 減少了23%，九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 較健康土 （JX-H） 增加了16%。且九鄉試驗煙區烤煙根際土壤酚酸類物質總含量顯著高于玉溪試驗煙區。九鄉試驗煙區患根結線蟲病病土 （JX-P） 及健康土 （JX-H） 酚酸類物質總含量分別是玉溪試驗煙區患根結線蟲病病土 （YX-P） 及健康土 （YX-H） 的3.11和2.11倍，差異達顯著水平 （P<0.05）。

由圖6～12可知，不同試驗煙區健康和感病煙株根際土壤中對羥基苯甲酸、香草酸、丁香酸、阿魏酸、肉桂酸、4-香豆酸及酚酸類物質總含量均為九鄉 > 玉溪;除肉桂酸外，其他5種酚酸及酚酸類物質總含量的地域差異均達顯著水平 （P<0.05）。

3 討論

病蟲害脅迫是影響植物根系分泌物中酚酸類物質種類和含量變化的重要因素。王弋[19]研究發現黑脛病侵染促進了烤煙根系酚酸分泌量，且不同品種根系分泌物中丁香酸和對羥基苯甲酸含量均呈上升趨勢。研究表明不同抗性番茄接種南方根結線蟲后，根系分泌物中酯類和酚類物質含量明顯增加[15]，同樣棉花、番茄砧木根系等受南方根結線蟲侵染后，其根系脯氨酸含量顯著增加[14，20]。該研究結果顯示烤煙受根結線蟲侵染后，感病煙株根際土壤中對羥基苯甲酸、香草酸、丁香酸、阿魏酸和肉桂酸含量均高于健康煙株，在玉溪試驗煙區土壤樣品中丁香酸含量變化較大，增長35%;香草酸含量變化較小，僅增長6.7%;對羥基苯甲酸、阿魏酸及肉桂酸含量分別增長31%、14.7% 及18%。而九鄉試驗煙區土壤樣品中香草酸含量變化較大，增長了38%;對羥基苯甲酸含量變化較小，僅增長2.5%;丁香酸、阿魏酸及肉桂酸含量分別增長17%、5.4% 及21.5%。表明根結線蟲侵染后刺激烤煙根系分泌物中對羥基苯甲酸、香草酸、丁香酸、阿魏酸和肉桂酸的分泌，且肉桂酸、阿魏酸、對羥基苯甲酸等與自毒化感作用密切相關[21-23]，進而導致土壤酚酸物質的自毒化感作用增強，并對根結線蟲病害的發生造成直接或間接的影響。

該研究健康和感病煙株根際土壤中對羥基苯甲酸、香草酸、丁香酸、阿魏酸、肉桂酸、4-香豆酸及酚酸類物質總含量均表現為九鄉 > 玉溪，其中對羥基苯甲酸、香草酸、丁香酸、阿魏酸、4-香豆酸及酚酸類物質總含量的地域差異均達顯著水平 （P<0.05），且2個試驗煙區的土壤溫度、海拔、降雨量、無霜期等自然條件以及前茬作物、施肥、灌溉等管理條件均存在一定差異。因此，可能是由于不同的自然條件和管理栽培措施會對植煙土壤造成不同的擾動，創造出不同的生態位，而植物對不同生態位的選擇和適應可能會導致根系分泌物組成和含量發生較大改變，從而造成地域性差異。研究表明，土壤酚酸類物質含量受土壤理化性狀的顯著影響，且不同酚酸類物質間也存在不同程度的促進或抑制作用，酚酸類物質進入到環境后，又會在物理、化學及微生物作用等過程的影響下含量發生變化[24-27];楊敏等[9]研究發現，土壤酚酸類物質含量隨烤煙連作年限的延長表現出升高的趨勢，且施加生物炭對土壤酚酸有明顯的降解作用;謝星光等[28]研究表明，內生真菌 B3 對土壤酚酸類物質含量有明顯的降解作用;此外，根系土壤酚酸類物質也和連作、輪作方式、根際土壤微生物等因素息息相關[29-32]。

4 結論

該研究對根結線蟲感病煙株及健康煙株根際土壤酚酸類物質種類、含量及變化趨勢進行了較為全面的分析，表明感病煙株根際土壤中對羥基苯甲酸、香草酸、丁香酸、阿魏酸、肉桂酸與根結線蟲感病顯著相關。可以進一步探尋煙草根結線蟲與其他酚酸類物質及根系分泌物間的互作關系，從而選擇更加高效的根結線蟲預測診斷方法，并結合多種生物防治和酚酸類物質調控技術，為有效控制煙草根結線蟲病提供新方法、新思路。

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