黃土高原天然次生林植被演替過程中土壤團聚體有機碳動態變化

潘英杰, 何志瑞, 劉玉林, 董凌勃, 呂文文, 上官周平, 鄧 蕾,,*

1 中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室,楊凌 712100 2 中國科學院大學研究生院,北京 100049 3 甘肅省子午嶺林業管理局合水分局連家砭林場,合水 745000 4 西北農林科技大學水土保持研究所,楊凌 712100

土地利用變化是影響土壤碳“源/匯”功能轉變的關鍵因素之一[1],能夠改變土壤團聚體穩定性、土壤有機碳在團聚體中的分布、植物殘體的分解能力、土壤微生物群落等[2- 3]。土壤總有機碳(TOC)在較短時間內對土地利用變化引起的改變不甚敏感,并且對總有機碳的測定很難準確、及時地反映土壤碳庫的內在變化[4],而土壤團聚體有機碳作為土壤碳庫的組成之一,能夠較好地反映土地利用與管理對土壤有機質數量和質量的影響,其對土地利用變化的響應更為敏感[2, 5]。基于土壤有機碳在不同團聚體中的差異,闡明土壤團聚體內有機碳含量和分布特征,對于揭示因土地利用變化而引起的土壤有機碳變化動態和穩定性機制具有重要的意義。

植被演替是土地利用的主要變化過程,它是在自然條件下的植被恢復過程,在這個過程中,地上植被逐步變化,地下碳積累也隨之發生改變,從而造成不同演替階段TOC積累速率明顯不同[6]。不同土地利用類型的土壤有機質因凋落物的數量和質量以及環境的不同而發生變化,影響土壤的有機碳含量以及團聚體中有機碳的穩定性和含量[7]。植被演替通過加速植物群落發展和提高土壤有機質輸入,進而促進土壤團聚體的形成[8-9]和提高團聚體穩定性[10]。團聚體在有機碳的儲存、供應及轉化能力等方面發揮著重要作用,其有機碳含量顯著影響土壤的養分保持能力和碳固存[11]。不同粒徑團聚體的有機碳含量可以用來微觀表征有機質與有機碳礦化速率之間的平衡。目前國內外關于植被恢復對土壤團聚體有機碳的影響主要存在兩種觀點。大多數認為植被恢復首先增加大團聚體的有機碳,隨后微團聚體有機碳也逐漸地增加,而且植被恢復中大團聚體有機碳累積速度快于微團聚體以及粉粒與黏粒結合態有機碳的累積速度[2,12]。但是,也有研究發現植被恢復首先增加土壤微團聚體有機碳,并且微團聚體有機碳對TOC貢獻較大[13]。然而,現有研究多集中在短期的植被恢復過程[2, 14],而對長期植被恢復過程(如：植被演替過程)的研究較少。

子午嶺是黃土高原目前保存較完好的天然次生植被區,經過長期的恢復和保護,在該區形成了時間跨度大(約160a)、保存完整(從棄耕地到成熟次生林)、受干擾較小的天然次生林植被演替系列[15],為開展長期植被恢復中土壤有機碳動態及穩定機制研究提供了理想的平臺。有關該區域植被演替對團聚體有機碳影響的報道較少,且尚不清楚長期植被演替過程中,植物、微生物等對土壤團聚體有機碳的影響。因此,本文以天然次生林植被演替序列為研究對象,探究了天然次生林植被演替過程中土壤團聚體有機碳的動態變化,以及分析凋落物、根系、微生物和團聚體穩定性等與團聚體有機碳的關系,以期明確長期植被恢復中土壤團聚體碳庫動態與影響因素,為深入認識黃土高原植被恢復中土壤有機碳庫穩定性機制提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于甘肅省合水縣連家砭林場的子午嶺林區,屬于北溫帶半濕潤半干旱地區,年平均氣溫10 ℃,年均降雨量為587 mm,主要集中在7—9月。研究區的海拔在1211—1453 m 之間。土壤大部分是石灰性褐土,由原生或次生的黃土形成,厚度為50—130 m。該區為溫涼半干旱區黃土覆蓋的森林草原地帶,適于山楊(Populusdavidiana)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)等落葉林和溫性針葉林發育,灌木以沙棘(Hippophaerhamnoides)為主,草本植物以白羊草(Bothriochloaischaemum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)等為主(表1)。根據歷史資料記載和咨詢當地土地使用歷史情況,農田棄耕后按照自然演替序列,演替到草地(白羊草),灌木(沙棘)、先鋒林(山楊)和頂級林(遼東櫟)時,大約需要的演替時間分別為30、60、90、160a[3, 6, 15]。

表1 研究區地理信息和土壤理化性質

1.2 實驗設計

選擇研究區天然次生林植被演替序列為對象,按照農田、草地、灌木、先鋒林、頂級林演替序列,分別選擇各演替階段代表性的植被類型：玉米地、白羊草、沙棘、山楊、遼東櫟。2020年9月在每個植被演替階段,分別選擇3個20 m×20 m樣地,每個樣地隨機選取3個1 m×1 m的樣方,選取海拔、坡度、坡向和環境基本相同的樣地,以減小實驗樣地帶來的誤差。收集樣方內的未分解的凋落物,每個樣方隨機鉆取3個土壤樣品(0—20 cm,直徑9 cm),過2 mm篩,去除雜物混合成一份樣品,用于測土壤理化性質,同時分揀土壤樣品中的根系,水洗烘干后用于計算根系生物量。從每個樣方周圍1 m范圍內的0—20 cm土層中取原狀土樣,自然風干后進行團聚體穩定性分析以及土壤團聚體有機碳的測定。

1.3 測定方法

土壤團聚體采用分級濕篩法[16],收集4個團聚體粒級>2 mm、2—0.25 mm、0.25—0.053 mm和<0.053 mm。將土壤團聚體穩定性指標采用平均重量直徑(MWD)、幾何平均直徑(GMD)和水穩性團聚體百分比(WAS)。分別按照以下公式計算[17]：

(1)

(2)

(3)

其中di是篩分出來的任意粒徑范圍內微團聚體的平均直徑(mm)；wi是任意粒徑范圍內微團聚體的質量占土樣干重的百分比(%)。Mr> 0.25為>0.25 mm水穩定性團聚體質量(g)；MT為團聚體總量(g)。

采用pH- 3C型酸度計測定了土壤pH(土水比1∶5)。TOC含量、團聚體有機碳含量(SAOC)通過K2Cr2O7-H2SO4氧化法測定[18]。土壤微生物生物量碳(MBC)采用改進的氯仿熏蒸K2SO4浸提法測定[19]。計算公式:

MBC=EC/KEC

其中MBC表示微生物生物量碳質量分數(mg/kg)；EC表示熏蒸土樣有機碳量與未熏蒸土樣有機碳之差(mg/kg)；KEC表示微生物體中碳被浸提出來的比例,取0.45。

1.4 數據分析

利用SPSS 25.0對不同植被演替階段土壤團聚體有機碳含量、MWD、GMD、WAS、TOC含量進行方差分析(ANOVA)。采用皮爾遜相關系數評價不同因子間的相關關系,采用逐步回歸分析影響不同粒徑團聚體有機碳的主要因素。采用Origin 2019進行繪圖。

2 結果分析

2.1 植被演替中土壤團聚體有機碳動態變化

不同植被演替階段各粒徑土壤團聚體有機碳含量差異極顯著(P<0.001)。2—0.25 mm粒徑SAOC最高,<0.053 mm粒徑SAOC最低(圖1)。除草地0.25—0.053 mm粒徑SAOC之外,隨著植被演替各粒徑SAOC均呈現上升趨勢。在頂級林中,> 2 mm、2—0.25 mm、0.25—0.053 mm和<0.053 mm的各粒徑土壤有機碳含量比農田分別高51.2%、53.7%、56.3%和45.6%。

圖1 不同植被演替階段土壤團聚體有機碳含量變化 Fig.1 Change of aggregate-associated organic carbon in different vegetation succession stages相同小寫字母表示差異不顯著(P > 0.05)

2.2 植被演替中土壤有機碳動態變化

植被演替中TOC含量以頂級林最高,比農田、草地、灌木、先鋒林樣地土壤分別高51.2%、56.5%、35.9%和10.3%。除草地以外,各植被演替階段TOC含量顯著高于農田(P<0.05),TOC呈現隨植被演替不斷增加的趨勢(圖2)。

圖2 不同植被演替階段土壤有機碳含量變化 Fig.2 Changes of soil organic carbon content in different vegetation succession stages相同小寫字母表示差異不顯著(P > 0.05)

2.3 植被演替中土壤團聚體穩定性動態變化

植被演替中,除先鋒林外,> 2 mm粒徑的團聚體占比均隨植被演替不斷增加,頂級林達到最高值。2—0.5 mm、0.25—0.053 mm、<0.053 mm均表現為減小(圖3)。頂級林土壤團聚體的MWD、GMD和WAS值最高,分別比農田高51.0%、15.7%和14.6%,這表明隨著植被演替,團聚體穩定性得到顯著提高。

圖3 不同植被演替階段團聚體粒徑組成和穩定性動態變化Fig.3 Dynamic changes of aggregate size composition and stability in different vegetation succession stages相同小寫字母表示差異不顯著(P > 0.05)

2.4 植被演替中土壤團聚體有機碳與團聚體穩定性、凋落物、根系、微生物生物量碳的關系

皮爾遜相關分析表明(表2),各粒徑SAOC均與團聚體穩定性、TOC、MBC、根系生物量、凋落物生物量呈顯著性正相關(P<0.05)。各粒徑SAOC與TOC的相關系數表現為(> 2 mm)>(2—0.25 mm)>(<0.053 mm)>(0.25—0.053 mm)。除0.25—0.053 mm粒徑SAOC以外,與MBC的相關系數范圍為(0.314—0.344)；根系生物量與>2 mm粒徑SAOC的相關系數最大(0.686),凋落物生物量與0.25—0.053 mm粒徑SAOC的相關系數最大(0.669)。

表2 植物-土壤-微生物和團聚體有機碳相關關系

2.5 凋落物-根系-微生物生物量碳和團聚體穩定性與團聚體有機碳的逐步回歸分析

由于MBC與TOC存在共線性,所以剔除MBC后,進行逐步回歸,得出最優的多元線性回歸模型(表3)。結果表明,植被演替階段(恢復時間)是各粒徑SAOC的主要影響之一,且相對貢獻最大。除此之外,影響>2 mm粒徑SAOC的主要因素還包括總有機碳和根系生物量,總有機碳的貢獻更大；影響2—0.25 mm粒徑SAOC的主要因素還包括總有機碳；影響0.25—0.053 mm粒徑SAOC的主要因素還包括凋落物生物量；影響<0.053 mm粒徑SAOC的主要因素還包括TOC和MWD。

表3 團聚體有機碳含量與影響因素的逐步回歸模型

3 討論

3.1 植被演替中土壤團聚體有機碳的動態變化

土壤團聚化是土壤固碳的重要途徑[20]。本研究發現,與農田相比,植被演替中各粒級團聚體有機碳顯著提高(P<0.05)；其中不同植被演替階段各粒級SAOC之間差異均達顯著水平。不同植被演替階段由于有機物料的輸入和輸出差異,導致了其土壤物理性狀和微生物活性不同,從而對土壤有機碳在各粒徑團聚體分布產生影響[21-23]。

本研究發現植被演替后土壤TOC含量遠高于農田,表明棄耕后土壤質量有所改善。TOC含量的變化可能是由于林地凋落物等的積累,增加了土壤中的膠結物質,進而促進團聚體的形成與穩定,并增加了有機碳的固存[24-25]。與農田相比,草地TOC較低,這可能是因為棄耕后減少了對土地的管理,土壤孔隙變少且不進行施肥,草地自身的凋落物等殘體的分解并不能滿足其養分循環的需求,再加上土壤微生物的數量增加對養分的需求量也會增加,這些原因都有可能降低TOC的含量[26]。

本研究中,各粒徑SAOC與TOC顯著正相關(P<0.05),> 2 mm粒徑SAOC與土壤總有機碳相關系數最大。> 2 mm粒徑SAOC的變化最大,這可能是隨著植被演替增新鮮植物殘體有機碳含量增加,更多的有機碳被大團聚體保護起來,進而促進了有機碳在土壤中的固定[27]。頂級林0.25—0.053 mm粒徑SAOC顯著高于其他粒徑原因可能在于：一是植被演替到先鋒林后團聚體粒徑組成無顯著區別(P> 0.05),團聚體達到較穩定狀態,> 2 mm、2—0.25 mm團聚體透氣性較好,有機碳周轉速度快,碳固存較少[28]；二是較小團聚體內的碳組分可能更難分解,但由于<0.053 mm團聚體含量太少,表現不明顯。

3.2 植被演替中團聚體穩定性、凋落物和根系對土壤團聚體有機碳動態的影響

土壤團聚體MWD、GMD和WAS的值越大,土壤結構越穩定,土壤抗侵蝕能力越強[29]。通過對團聚體有機碳和團聚體穩定性的相關分析(表2),發現團聚體穩定性與團聚體有機碳含量顯著正相關,團聚體穩定性指數與<0.053 mm粒徑SAOC的相關系數最大,與0.25—0.053 mm粒徑SAOC的相關系數最小。團聚體形成過程中,有機碳是重要的膠結物質,大團聚體分解使得有機碳進入小團聚體,隨植被演替團聚體趨于穩定,<0.053 mm粒徑SAOC變化趨勢與其相似,而0.25—0.053 mm粒徑 SAOC在先鋒林、頂級林階段出現顯著上升。原因可能在于到了演替后期,團聚體的形成與分解趨于平衡,碳傾向于由大團聚體向小團聚體的流動[30]。

凋落物和根系生物量在植被演替過程中顯著增加(P<0.001)。凋落物生物量與團聚體有機碳顯著正相關(P<0.001),與0.25—0.053 mm粒徑SAOC的相關系數最大(0.669),與<0.053 mm粒徑SOAC最小(0.587)；根系生物量與團聚體有機碳顯著正相關(P<0.001),與>2 mm粒徑SAOC的相關系數最大(0.686),與<0.053 mm粒徑SAOC最小(0.349),這與前人的研究結果一致[31]。頂級林的枯枝落葉的質量和數量大于先鋒林、灌木、草本和農田。大量枯枝落葉進入土壤,為土壤微生物提供了充足的碳源,微生物活動促進了土壤中有機碳的轉化和分解[3,32]。植物類型不同對微生物活性和群落結構的刺激作用不同,對SAOC的作用也不盡相同。隨著植被演替,各粒徑SAOC含量不斷增加,這可能與凋落物、根系殘體等有機質的投入量增加有關[3]。大團聚體中的有機碳比微團聚體中的有機碳更容易礦化[21],而微團聚體中的有機碳則大多是高度腐殖化的惰性組分。關于團聚體形成的經典模型,認為新鮮輸入的有機碳進入土壤后,首先與土壤中粒徑較小的微團聚體膠結形成大團聚體,微團聚體再形成于其內部,而存在于微團聚體中的有機碳由于受到物理保護,所以其穩定性比大團聚體中的新鮮有機質更高[33]。另外,土壤團聚體的形成可阻止空氣和水的擴散,從而阻止團聚體內有機碳的分解[34],而具有較小孔隙的微團聚體對有機碳穩定性的貢獻更大[5]。

3.3 植被演替中土壤微生物對土壤團聚體有機碳動態的影響

土壤MBC隨著植被演替不斷升高的趨勢,與團聚體有機碳的變化趨勢相同。植物的生長對MBC有著直接和間接的影響：一方面根系分泌物和凋落物的輸入為微生物活動提供碳源[6]；另一方面可以通過改變土壤結構和營養狀況間接的改變微生物的生存環境[3]。植被演替過程中凋落物生物量、根系生物量以及根系分泌物等會發生改變,進而會影響微生物活性和數量,導致MBC發生顯著變化[35]。本研究中,除0.25—0.053 mm團聚體有機碳之外,其余粒徑團聚體有機碳含量均與MBC呈顯著正相關,其中MBC與0.25—0.053 mm團聚體的相關系數最大(0.344)。土壤微生物及其代謝產物促進土壤內不同大小團聚體結構的形成[36]。植被演替有助于改變植物和土壤性質,并導致微生物多樣性產生變化[37],這體現在植被演替后期土壤微生物多樣性的增加。土壤微生物多樣性越大,土壤有機碳組分的周轉速度越快[39]。大團聚體由微團聚體與有機物等膠結劑膠結形成,含有許多不穩定的有機物如輕組碳及微生物量碳等,而易于被微生物利用發生礦化分解[3]。在植被演替過程中,SAOC與MBC相互促進,使土壤團聚體肥力與健康狀況逐漸改善[3, 5]。

4 結論

從農田到頂級林(遼東櫟)的長期植被演替過程中,土壤團聚體穩定性、TOC和各粒徑團聚體有機碳含量均隨植被演替時間的增加而增加,表明隨著植被恢復土壤結構趨于穩定,含碳量增加,土壤質量得以改善。團聚體穩定性、根系、凋落物、MBC與團聚體有機碳含量顯著正相關,且不同粒徑團聚體有機碳的主要影響因子存在差異,其中,影響>0.053 mm粒徑團聚體有機碳的主要因素為植物生物量(包括：凋落物生物量、根系生物量),而<0.053 mm粒徑團聚體有機碳主要受團聚體本身特性的影響。因此,植被恢復有利于團聚體的穩定性和土壤有機碳的保護,通過長期植被恢復可以有效地改善黃土高原地區的土壤質量,提高土壤碳儲量。