克氏針茅草原土壤生態化學計量特征對放牧強度的響應

張旭冉, 張衛青,王海茹, 盧曉霞, 春 風, 賽西雅拉圖

內蒙古師范大學地理科學學院, 呼和浩特 010020

生態化學計量學是研究生態系統中各元素間平衡的科學,可以依據土壤有機碳(C)、全氮(N)、全磷(P)等營養元素之間的關系來研究區域養分的平衡性[1- 5]。C、N、P是植物能量的重要來源以及植物生長的基本營養元素,參與植物的物質循環和能量流動[6- 7]。不同的氣候、植被、水文等因素通過影響土壤元素而改變了土壤化學計量特征[8- 9],生態化學計量常被用來研究植物葉片、凋落物和土壤中的C、N、P元素及元素之間的關系。

草地在世界上分布極其廣泛,占陸地表面積的40%,放牧是人類利用草地最顯著的方式之一[10]。對于草地而言,生態化學計量學有助于從元素循環、能量平衡等角度闡述草地生態系統的運行規律。我國草地化學計量特征受CO2濃度升高、全球變暖、陸地風速下降、大氣全氮沉降、土地利用變化等影響,其時空變異特征明顯[11]。針對不同區域化學計量特征的研究很多[12- 17],對草地生態化學計量特征的研究主要集中于青藏高原和內蒙古高原,少數集中在黃土高原、云貴高原和三江平原地區。例如,有研究發現寧夏典型草原C/N接近我國土壤均值,C/P和N/P低于我國土壤均值；荒漠草原C/N、C/P隨土層深度降低,C/N、C/P、N/P隨放牧強度發生增減[18- 20]。而東北地區表層C/N隨放牧強度增加而降低,且各比值也遠低于我國土壤計量比均值[21- 22]。在青藏高寒地區C/N、N/P隨土層加深逐漸降低；當放牧強度發生改變時,N、P周轉被限制,放牧的C/P低于圍封草地[23- 24]。方昕在滇西北高原區發現放牧使土壤生態化學計量逐漸降低[25]。牛得草[26]研究發現長芒草葉片中C/N和C/P小于圍封草地。吳雨晴[27]通過研究內蒙古呼倫貝爾草原發現常牧區與禁牧區C/P和N/P有差異。賈麗欣[28]通過研究內蒙古荒漠草原發現無芒隱子草葉片C/N隨放牧強度增加而降低。據此,以往許多研究是針對不同類型草原土壤、植物的生態化學計量特征展開,但結果有所不同,并且針對內蒙古克氏針茅草原區不同放牧強度下土壤生態化學計量特征的研究還未深入。

本研究以內蒙古克氏針茅草原為研究區域,選取不同放牧強度下草場土壤進行采樣。旨在解決以下問題：(1)分析不同放牧強度下土壤基本性質和土壤生態化學計量比特征。(2)探究不同放牧強度下土壤生態化學計量比與土壤C、N、P間的關系。(3)尋找不同放牧強度下對土壤生態化學計量比制約性最強的指標。從而了解土壤生態化學計量特征對放牧強度的響應情況,為草地土壤養分研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古阿巴嘎旗那仁寶拉格蘇木(44°35′—44°57′N,113°55′—114°15′ E),地處錫林郭勒波狀高平原北部,地形為低山丘陵區,地勢由東北向西南傾斜,海拔1240—1483 m。氣候屬于中溫帶半干旱大陸性氣候,春季干旱多風、夏季溫熱、秋季涼爽、冬季寒冷。年平均溫度為0.6℃,年平均降水量為223.56 mm,年平均蒸發量為1896.3 mm。土壤為暗栗鈣土和淡栗鈣土,植物建群種以克氏針茅(Stipakrylovii)為主。研究區長期實行游牧業生產,自1996年實行“畜草雙承包”制,形成了網圍欄定居放牧管理,至今已經近30年。由于牲畜增多,草場發生不同程度退化。

1.2 試驗設計和野外采樣

在研究區選擇地勢相對平坦的3個家庭草場,自2003年至今,各草場放牧牲畜的數量和結構較為穩定。依據每個草場單位面積牲畜頭數,形成了3個放牧強度：0.34、0.69、1.53(羊單位/hm2),分別代表輕度放牧(輕牧)、中度放牧(中牧)、重度放牧(重牧),并以2001年禁牧管理(0羊單位/hm2)的草場為對照(表1)。草場面積為輕牧1258 hm2、中牧835 hm2、重牧510 hm2以及禁牧310 hm2。草場自北向南排列分別為輕牧、禁牧、重牧和中牧,相鄰兩個草場之間相距18—50 km。以牧戶草場為采樣區,每個樣區隨機選取五個樣點,共20個樣點。每個樣點挖掘30 cm×30 cm×30 cm剖面,用環刀依次在0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm土層進行取樣,同時在每層取散土裝入密封袋中,帶回實驗室。所有樣品于2019年8月采集。

表1 樣地基本情況

1.3 樣品測定

土壤有機碳：重鉻酸鉀—外加熱法；土壤酸堿值(pH)：電位測定法；土壤容重：環刀法；土壤全氮：凱氏定氮法；土壤全磷：鉬銻抗比色法；土壤含水量:烘干法[29]。

1.4 數據處理

利用SPSS軟件分析不同強度或不同深度對克氏針茅草原土壤基本性質和化學計量比的影響(One-way ANOVA),運用Pearson Correlation分析化學計量比與土壤C、N、P的相關性,采用一元線性回歸模型分析化學計量比與土壤C、N、P的擬合狀態；運用Origin 9.1軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 土壤基本性質

通過分析研究區0—30 cm土壤基本性質發現(表2),有機碳、全氮、全磷含量平均值分別為：11.78、0.92、0.18 g/kg。pH、容重、含水量平均值為：7.49、1.28 g/cm3、10.59%。其中,有機碳、全氮、全磷、含水量屬于中等變異(24.74%—31.86%)；pH、容重屬于弱變異(5.63%—7.68%)。

表2 研究區土壤性質

由圖1可知,隨著放牧強度的增加,土壤有機碳和容重先減少后增加,重牧顯著高于其他處理(P<0.05),而其他處理之間無顯著性差異；全氮含量先增加后減少,全磷含量先減少后增加,全氮、全磷和pH在各處理間沒有顯著性差異；含水量逐漸減少,輕牧顯著高于禁牧和重牧(P<0.05)。

圖1 不同放牧強度下土壤基本性質Fig.1 Soil basic properties under different grazing intensities圖中不同大寫字母代表放牧強度間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同放牧強度下土壤C、N、P計量比特征

由圖2可知,隨著放牧強度的增大,C/N在0—10 cm、10—20 cm先減少后增加,20—30 cm逐漸增加； 0—10 cm處,重牧與禁牧、中牧相比顯著增加(P<0.05)；10—20 cm處重牧顯著高于中牧(P<0.05)。在0—30 cm,C/N先減少后增加,重牧顯著高于其他區域(P<0.05)。C/P在0—10 cm先增加后減少；10—20 cm先減少后增加；20—30 cm逐漸增加,所有區域差異均不顯著。在0—30 cm,C/P逐漸增加,各區域間無顯著性差異。N/P在各土層中均呈現先增加后減少的趨勢，且0—10 cm和0—30 cm,中牧顯著高于輕牧和重牧(P<0.05)。可見，重牧對C/N、C/P影響程度最大,中牧主要影響N/P。

圖2 不同放牧強度下土壤化學計量比特征Fig.2 Characteristics of soil stoichiometric ratio under different grazing intensities圖中不同大寫字母代表放牧強度間差異顯著,不同小寫字母代表同一強度不同土層差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤化學計量比與土壤C、N、P的關系

由表3可知,在禁牧區中,C/N、C/P、N/P均與P呈顯著負相關(P<0.05),且C/N與N也呈顯著負相關(P<0.05)。在輕牧區中,C/N與C呈顯著正相關性(P<0.01),與N呈顯著負相關性(P<0.05)；C/P與C呈顯著正相關性(P<0.01),與P呈顯著負相關(P<0.01)；N/P與N呈顯著正相關性(P<0.05),與P呈顯著負相關性(P<0.01)。在中牧區中,C/N與C呈顯著正相關性(P<0.01)；C/P與P呈顯著負相關(P<0.01)；N/P與N呈顯著正相關(P<0.01)；與P呈顯著負相關(P<0.01)。在重牧區中,C/N與土壤C、N、P無顯著相關性；C/P和N/P與P呈顯著負相關(P<0.01)。

表3 土壤化學計量比與基本性質的相關性

由圖3可知,各計量比與C、N、P間存在線性關系。C/N與C的擬合方程為y=0.8606x+3.2835,與N擬合方程為y=-9.9731x+22.5757(n=60,P<0.05)；擬合強度為：C>N。C/P與C的擬合方程為y=4.061x+25.8508,與P的擬合方程為y=-267.4963x+121.8335(n=60,P<0.05)；擬合強度為：P>C。N/P與N的擬合方程為y=3.2538x+2.6438,與P的擬合方程為y=-19.4916x+9.2071(n=60,P<0.05)；擬合強度為：P>N。

圖3 土壤化學計量比與C、N、P的擬合關系Fig.3 Fitting relationship between soil stoichiometric ratio and C, N and P

3 討論

3.1 不同放牧強度下土壤C、N、P特征

土壤有機碳、全氮、全磷通過在生態系統中的循環與平衡,對植物的生長發育起到了重要的作用[30]。本研究中,隨著放牧強度的增加,C、P含量先降低后升高,這與吳雨晴[27]、安鈺[19]的研究結果不同；與張婷[21]的研究結果相同。N含量先升高后降低,這與閆瑞瑞[31]、賈麗欣[28]的研究結果相同；并且,重牧區C富集較多。這可能是因為隨著強度的變化,植物被采食量上升,導致C、P消耗加快,但重牧區由于牲畜排泄等因素,經過長時間的積累,使C、P元素富集[32- 33]。N受到生物量、微生物呼吸等因素[34]的影響,加上各草場強度的變化,使土壤結構發生改變,導致土壤微生物呼吸受到限制,降低了N的富集,加大了N由于牲畜采食所引起的損耗。隨著牲畜對地上生物量的采食和土壤的擠壓,導致植物殘留和土壤微生物發生改變,進而影響C、N、P含量。土壤C、N、P的變化分為兩個階段：一個階段是放牧可能通過增加不適口的植物種類而減少營養循環；另一個階段是放牧過程使新鮮植物凋落物和動物排泄物輸入到土壤中刺激微生物活動,增加營養循環[35]。當然,C、N、P的變化也與放牧時間有關,我們所選取的草場在每年夏季進行放牧,由于夏季草場正處于植物生長季,對土壤養分的需求量變大,且牲畜采食對植物本身生長產生一定影響,使植物回歸土壤的生物量減少,對土壤養分補充減少。在這樣的影響下,經過多年的持續擾動,改變了土壤養分含量。土壤含水量逐漸減小,這與方昕[25]的研究結果相同,容重先減少后增大。這是由于放牧壓力的提升,使土壤緊實,改變了土壤孔隙,使土壤水汽循環減弱,含水量減少,容重增加。總之,土壤C、N、P的富集和損耗受植物生物量、微生物以及土壤結構的影響。

3.2 不同放牧強度下土壤C、N、P計量比特征

土壤C、N、P化學計量特征是表征土壤C、N、P平衡的重要指標[33]。C/N可以作為N礦化能力的指標[36- 37]。C/N在0—10 cm和10—20 cm重牧區改變最大,這與青燁[23]、吳雨晴[27]的研究結果相同。且高于全球平均值和全國平均值[38]。這可能是由于該區域土壤有機碳素和全氮素具有極高的相關性[39],二者間變化一致,使C/N維持在一個較為穩定的范圍。在重牧區,對土壤有機碳、全氮消耗加大,牲畜排泄物較多,經過長時間累積作用導致二者與其他區域相比呈現極其高的變化特征。C/P是指示土壤磷素礦化的標志,C/P低代表土壤礦化能力高[40]。本研究隨強度的增加C/P逐漸增加,但與禁牧相比輕牧和中牧有所減少,且高于全國平均值[38],這與吳雨晴[27]、安鈺[19]的研究結果相同。這是由于土壤有機碳和全磷隨著放牧強度有所增加,但是二者變化幅度不同,導致其比值發生變化。N/P可以體現N、P限制性作用以及確定養分限制的閾值[41]。有著改變微生物群落、指示土壤養分狀況的作用[42],本研究N/P隨強度先增加后減少,這與安鈺[19]的研究結果相同,且低于全球、全國平均值[43- 44]。說明中度放牧下N/P峰值最大,適宜的放牧強度使養分循環達到最佳水平,有利于微生物多樣性和養分積累。并且以往研究表明,優勢種和植物官能團組成變化是引起生態化學計量變化的關鍵機制[35]。

3.3 不同放牧強度下土壤計量比與C、N、P的關系

本研究中隨著放牧強度由弱到強,各物質間的關系發生變化。C/N在禁牧區與有機碳、全氮間呈顯著性相關(P<0.05)；輕牧區與有機碳相關性加強；中牧區與全氮相關性減弱,到達重牧時,所有物質與C/N的相關性均不顯著。且C/N與C、N的擬合強度為：有機碳>全氮。這是由于長期的高放牧強度對草場進行干擾,土壤各元素的變化在多年后發生較大的差異,導致其與C/N之間的關系發生變化,特別是有機碳與C/N的關系。C/P在禁牧與全磷顯著性相關(P<0.05)；輕牧與有機碳、全磷顯著相關(P<0.05)；中、重牧與全磷顯著相關(P<0.05)。且C/P與C、P的擬合強度為：全磷>有機碳。這說明C/P在不同的強度下,起主導作用的一直是全磷,有機碳對C/P的影響小于全磷。N/P禁牧與全磷顯著相關(P<0.05)；輕牧與全氮、全磷顯著相關(P<0.05)；中牧全氮、全磷顯著相關(P<0.05)；重牧全磷顯著相關(P<0.05),且N/P與N、P的擬合強度為：全磷>全氮。這說明N/P的制約因素不會隨著放牧強度的變化而改變,而全氮、全磷都是N/P影響最為密切的物質。但根據線性擬合,全磷的作用比全氮強。也有研究發現,放牧對C、N、P化學計量特征的影響受到降水的強烈調節[35]。

4 結論

隨著放牧強度的增加,C、P含量先降低后升高,N含量先升高后降低,放牧對營養元素具有消耗和富集的作用。土壤C/N先降低后升高、C/P逐漸升高、N/P先升高后降低,重度放牧對N/P影響最強。在C/N變化中,與有機碳相關性逐漸增大、與全氮的相關性逐漸減小,到達重牧時,所有物質與C/N的相關性均不顯著；在C/P變化中,全磷起主要作用,但輕牧區的C/P受有機碳作用有所增強。在N/P變化中,全磷有著重要的作用,中牧下全氮作用增強。C/N主要限制因素是有機碳含量,C/P和N/P主要限制因素是全磷含量。放牧會影響土壤化學計量比與其他物質的關系,也會改變土壤化學計量比各個制約因素的強度。