趙 青,劉 爽,陳 凱,王世君,吳承禎,李 鍵,*,林勇明
1 福建農林大學林學院,福州 350002 2 福建省高校森林生態系統過程與經營重點實驗室,福州 350002 3 福建省生態產業綠色技術重點實驗室,南平 354300 4 武夷學院生態與資源工程學院,南平 354300
在全球范圍內大約有1550 Pg碳是以有機質的形式儲存于土壤中,土壤有機碳(soil organic carbon,SOC)儲量占到全球碳庫總儲量的2/3以上,是大氣碳庫(750 Pg)的2倍,生物碳庫(500—600 Pg)的3倍[1-2]。森林土壤碳庫作為陸地碳庫的重要組成部分,占全球土壤有機碳庫的70%以上[2],其微小變化即會顯著引起大氣圈中CO2濃度波動,從而影響全球氣候變化。因此深入研究森林SOC,揭示其分布特征與影響因素對于準確評估全球碳儲量及碳循環具有重要的意義。
目前,國內外學者已經對SOC的累積、組成及差異性開展了大量的研究工作,楊玉海等[3]對伊犁河谷9種不同植被類型土壤有機碳含量研究表明,土壤有機碳含量與植被類型顯著相關;孟苗婧等[4]對不同海拔梯度下黃山松針闊混交林土壤有機碳含量研究得出,高海拔處土壤溫度過低會對SOC的分解產生影響;叢高等[5]通過分析不同海拔SOC與黏粒礦物組成之間的關系,得出不同林型土壤有機碳含量及其組分之間差異顯著;Post 等[6]表明SOC含量受植被類型的影響,其大小由植物殘體量及微生物分解量決定;Zinn 等[7]通過研究不同海拔巴西森林SOC含量,指出海拔是影響熱帶森林SOC含量的主要因素;但這些研究集中于在不同區域、不同植被類型間對SOC含量進行研究,由于森林植被覆蓋類型、水熱條件、土壤理化性質等條件的綜合影響,以及森林土壤時空異質性的復雜性,對不同森林植被類型在不同區域上SOC含量的估算存在極大的不確定性[8]。特別是海拔作為一個綜合性的影響因子,可以通過對大尺度區域環境下水熱條件的重新分配對SOC含量產生影響[9- 10],因此研究同一地區單一植被類型在不同海拔高度SOC含量分布特征及影響因素對于準確估算區域SOC儲量具有重要的現實意義。
武夷山自然保護區作為世界雙遺產保留地,擁有同緯度位置保存較為完好的中亞熱帶常綠闊葉林,是研究中亞熱帶森林SOC的理想區域[11]。甜櫧林不僅是武夷山自然保護區常綠闊葉林群落的優勢種之一[12],也是中亞熱帶的典型植被類型之一,在中亞熱帶森林生態系統碳平衡中占有重要的地位[13]。近年來,相關學者圍繞武夷山自然保護區在不同海拔土壤磷素分布[14]、土壤微生物氮分布[15]、表層土壤輕組有機質分布[16],SOC礦化特征[17]等方面進行了大量研究,然而對于單一森林樹種在不同海拔SOC分布特征及影響機制方面研究較少,因此,本研究以甜櫧林集中分布的5個海拔高度土壤作為研究對象,分析甜櫧林SOC沿不同海拔高度及不同深度垂直剖面土層分布規律,揭示SOC含量分布特征及影響機制,旨在為武夷山自然保護區土壤碳儲量研究提供基礎數據,同時也為中亞熱帶森林碳儲量及碳循環研究提供一定的參考。
研究區位于武夷山自然保護區內(27°32′36″—27°55′15″N;117°24′12″—118°02′50″E),平均海拔1200 m,本區擁有世界同緯度現存面積最大、保存最為完整的中亞熱帶常綠闊葉林生態系統,氣候類型屬典型的亞熱帶季風氣候,年平均氣溫為12.7—18.1℃,年平均降水量在2000 mm左右,年平均相對濕度為82%—85%,年平均霧日在120 d以上,無霜期為252—272 d。區內地勢高低懸殊,起伏較劇烈,土壤垂直分異顯著,沿海拔從下至上分別為紅壤(海拔700 m以下)、黃紅壤(海拔700—1100 m)、黃壤(1100—1900 m)、山地草甸(1900 m以上);植被垂直帶譜完整,沿海拔由低到高分別為常綠闊葉林(200—1000 m)、針闊混交林(1000—1350 m)、針葉林(1350—1750 m)、亞高山矮林(1750—1900 m)與高山草甸(1900 m以上)[18- 19]。
將武夷山自然保護區甜櫧林集中分布的5個不同海拔作為實驗樣地,分別為生態定位站(540 m)、一里坪(700 m)、三港(850 m)、七里村(1022 m)、玄峰嶺(1200 m)。每個海拔梯度內設置3塊規格為20 m×20 m的固定樣地,共選取15塊樣地,利用手持GPS確定每塊樣地位置,同時記錄每塊樣地坡度、坡向等地形因子、平均胸徑、樹高等林分因子、腐殖質層、淋溶層厚度等土壤因子(表1),采樣時間為2017年6月。

表1 樣地情況調查
林下植被狀況:甜櫧天然林海拔540 m處植被群落喬木層主要樹種為木荷(Schimasuperba)、赤楠(Syzygiumbuifolium)、少葉黃芪(Engelhardtiafengelii)等,灌木層樹種主要有宜興苦櫧(Pleioblastusyixingensis)、馬銀花(Rhododendronovatum)、冬青(Ilexchinensis)、芒萁(Dicranoprerisdichotoma);海拔700 m處甜櫧天然林喬木層樹種主要有赤楠(Syzygiumbuifolium)、深山含笑(Micheliamaudiae)、灌木層樹種有香檳杜鵑(R.champinicane)、馬銀花(Rhododendronovatum)、赤楠(Syzygiumbuifolium)、草本層樹種主要有雞血藤(SpatholobussuberectusDunn)、里白(Diplopterygiumglaucum)。海拔850 m處植被群落喬木層主要樹種為木荷(Schimasuperba)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、馬尾松(Massonpine)、刺毛杜鵑(RhododendronsimsiiPlanch)等,灌木層樹種主要有馬銀花(Rhododendronovatum)、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、香檳杜鵑(R.champinicane),草本層樹種主要有淡竹葉(Lophatherumgracile)、里白(Diplopterygiumglaucum);海拔1022 m甜櫧天然林群落喬木層主要有木荷(Schimasuperba)、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、拉氏栲(CastanopsislamonteiiHance),灌木樹種主要有大葉赤楠(Photiniasp)、少葉黃芪(Engelhardtiafengelii)等,草本樹種里白(Diplopterygiumglaucum)、淡竹葉(Lophatherumgracile);海拔1200 m甜櫧林植被群落喬木層樹種有木荷(Schimasuperba)、石櫟(Lithocarpusglabra)、細枝柃(Euryaloquaiana)、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、以及一些針葉樹種如馬尾松(Massonpine)、杉木(Cunninghamialanceolata)等混生其中,灌木層主要有腫節少穗竹(Oligostachyumoedogonatum)、冬青(Ilexchinensis),草本層較疏松,主要以蕨類為主要如里白(Diplopterygiumglaucum),狗脊(Woodwardiajaponica)等。
每塊樣地內采用S型方法布設3個土壤采樣點,共45個采樣點;土壤采樣采用分層采樣法,取樣時將土壤表層枯枝落葉清除,用直徑為5 cm的土鉆采集0—10、10—20、20—30 cm 3個土壤土層,每個樣地重復取樣3次。將相同海拔同一樣地同層土層土壤樣品混合均勻裝入密封袋帶回實驗室,待土樣自然風干后,撿出石礫、根系、枯枝落葉等雜物,過2 mm篩用于指標測定。每個樣地挖掘1個0—30 cm土壤剖面,用環刀采集土樣帶回實驗室用于測定土壤容重。根系生物量測定采用土鉆法及全根挖掘法進行取樣,每塊樣地隨機選取3棵林齡相近的成年甜櫧(20 a左右),在距離樹干1—1.5 m處用直徑為5 cm的根鉆鉆取土芯,共鉆取3個,用于采集0—10、10—20、20—30 cm土層垂直土芯,將同塊樣地采集土芯分層混合裝袋,每個海拔3次重復,將其帶回實驗室用20目篩網反復清洗后,撿出細根(根徑≤2 mm),風干后稱鮮重,然后烘干至恒重。
土壤理化性質測定均采用常規方法測定[20]。SOC采用硫酸—重鉻酸鉀外加熱法進行測定,在溫度170—180℃條件下的油浴鍋加熱保持5 min,然后用5 ml的濃硫酸氧化土壤中的有機碳,再用硫酸亞鐵來對添加了鄰啡羅琳指示劑的溶液進行滴定,根據所消耗的硫酸亞鐵來計算SOC的含量,將本研究已測定的SOC含量乘以換算系數1.724即求得土壤有機質含量。土壤全氮采用硫酸—半微量凱氏定氮法(ATN—300全自動定氮儀);土壤全磷采用堿熔—鉬銻抗比色法;土壤pH值采用水土比為2.5∶1純水浸提pH計法(Starter 3100);土壤溫度、含水量采用TDT(Time Domain Trans-missometry; Acclima, Inc. Meridian, ID, USA)探頭進行測定,探頭水平埋設在距離地表5、15、25 cm處,分別代表土壤0—10、10—20、20—30 cm土層溫度及土壤含水量值,同時用烘干法對測出的含水量結果進行校準。
采用SPSS17.0進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析比較不同土層SOC在不同海拔間的差異(α=0.05),采用Pearson相關系數法確定各因子間相關關系,采用主成分分析法對相關環境因子進行分析;采用線性回歸分析(一元及多元)分析SOC與土壤理化性質、氣候因子、植物因子間的相關性。
武夷山天然甜櫧林不同海拔高度SOC在同一土層深度上的垂直分布規律如圖1所示,5個海拔高度中,SOC含量均隨土層的增加而降低,且降幅隨海拔的升高逐漸增加。其中,SOC含量在海拔1200 m中0—10 cm土壤土層達到最大,為72.59 g/kg;在海拔540 m中20—30 cm土層土壤降至最低,為15.58 g/kg。除海拔1022 m外,所有海拔3個土層SOC含量差異均顯著(P<0.05)。0—10 cm土層除海拔1022 m SOC含量與850 m、1200 m SOC含量差異不顯著外,其余海拔SOC含量差異均顯著;10—20 cm,除海拔540 m SOC含量差異顯著外,其余海拔SOC含量差異均不顯著;20—30 cm,除海拔1200 m SOC含量與850 m、1022 m差異不顯著外,其余海拔SOC含量均有顯著差異(P<0.05)。0—10 cm土壤表層SOC含量占整個剖面(0—30 cm)SOC含量的48.2%—52.7%,且各海拔0—10 cm土層SOC含量顯著高于10—20、20—30 cm土層(P<0.05)。

圖1 同一土層深度土壤有機碳含量沿海拔梯度分布特征Fig.1 Distribution characteristics of soil organic carbon content in the same soil depth along the uplift gradient不同大寫字母表示同一海拔不同土層間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一土層不同海拔間差異顯著(P<0.05)
從表2可知,同一海拔不同土層土壤全氮差異均顯著,0—10 cm土層土壤全磷在海拔850 m處最高,海拔1200 m處最低,除海拔850 m外,其余海拔土壤全磷差異均不顯著;10—20、20—30 cm土層在海拔850 m處最高,海拔540 m處最低,且20—30 cm土層海拔850m土壤全磷與其余海拔差異均顯著。0—10土層土壤pH值在海拔540 m處最高且與其余海拔顯著不同;0—10、10—20、20—30 cm土層土壤含水率隨海拔升高逐漸增大,且海拔1200 m土壤含水率與其余海拔差異顯著;除海拔850 m、1022 m外不同土層土壤溫度差異均顯著;同一海拔不同土層土壤容重、細根生物量、土壤有機質、土壤粉粒、粘粒含量差異均顯著。

表2 不同海拔不同土層環境因子相關指標
通過Pearson相關性分析結果顯示(表3):不同土層SOC含量與海拔、土壤全氮、土壤含水量、土壤溫度、土壤粉粒均呈均呈顯著(P<0.05)或極顯著相關關系(P<0.01);土壤細根生物量、土壤有機質含量僅與0—10、10—20 cm土層SOC含量呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關關系;不同土層SOC含量與土壤全磷不相關,土壤pH值、土壤砂粒含量僅與20—30 cm土壤底層SOC含量顯著(P<0.05)或極顯著相關(P<0.01)。這表明武夷山天然甜櫧林0—30 cm范圍內不同深度土層SOC含量的改變依賴于海拔高度、土壤容重及土壤機械組成變化,以及由海拔升高引起的土壤溫度,土壤含水量變化。

表3 不同土層土壤有機碳與環境因子相關性
由于細根生物量是植物自身指數,因此歸為植物因子,土壤pH值、土壤全氮含量、土壤容重、土壤有機質、土壤粉粒、粘粒、砂粒是土壤理化指標,歸為土壤因子,土壤含水量、土壤溫度歸為氣候因子。本研究通過主成分分析提取影響武夷山天然甜櫧林土壤各層SOC的主要因子(表4)。結果顯示,0—10、20—30 cm土層主成分中大于1的特征值成分有2個,累計解釋變量分別為83.277%、82.291%,10—20 cm土層主成分中大于1的特征值成分有3個,累計解釋變量為87.752%,能反映不同海拔垂直分異土層SOC的絕大部分信息。0—10 cm土層第一主成分SOC受土壤全氮、土壤含水量、土壤溫度、土壤粉粒、粘粒、容重、生物量、海拔等地形、土壤、氣候、植被因子的影響,累計解釋變量達68.809%;10—20 cm土層第1主成分SOC與海拔、土壤含水量、土壤溫度、粘粒、容重相關性大,累計解釋變量達45.635%,第二主成分中土壤粉粒與SOC相關性大,累計解釋變量達67.086%;20—30 cm土層第1主成分SOC受海拔,土壤溫度、土壤含水量、土壤有機質、土壤粉粒等土壤因子的影響,累計解釋變量達48.719%,第二主成分中土壤砂粒與SOC相關性最大,累積解釋20—30 cm土壤SOC變異達82.291%。

表4 不同土層土壤有機碳與環境因子分析
主成分分析法的應用雖然可以得到各影響因子間總體分類關系,同時眾多因子間多重共線性能進一步被消除,但不能得到各影響因子間的定量關系,只分析單個影響因子不能完全弄清各因子對SOC含量的影響機制,因此對主成分分析得出的各土壤層次主要影響因子進一步做回歸分析,建立相應模型量化各影響因子對SOC的影響程度。
2.4.1不同土層土壤有機碳含量一元線性回歸模型
基于單變量一元回歸分析,可得出不同土層主要影響因子與SOC含量的一元線性回歸方程(表5)。三個垂直土層SOC含量均與海拔、土壤含水量、全氮、容重呈極顯著相關關系(P<0.01),除此之外,0—10 cm土層與細根生物量、土壤粉粒、粘粒亦呈極顯著相關關系(P<0.01),能解釋土壤有機碳含量的64.5%—78.6%的變異,其中全氮與土壤有機碳含量擬合R2最大(78.6%);10—20 cm土層除細根生物量與SOC呈顯著相關外(P<0.05),亦與土壤粉粒、粘粒達到極顯著相關(P<0.01),能解釋土壤有機碳含量的55.6%—74.8%的變異,其中土壤粘粒與土壤有機碳含量擬合R2最大(74.8%);20—30 cm土層還與土壤砂粒、粘粒達極顯著相關關系(P<0.01),能解釋SOC含量的60.5%—78.9%的變異。

表5 不同土層土壤有機碳含量一元線性回歸方程
2.4.2不同土層土壤有機碳含量多元線性回歸模型
基于多元回歸分析,可得出不同土層主要影響因子與SOC含量的多元線性回歸方程(表6)。0—10 cm土層中地形因子(海拔)、土壤性質(全氮、容重)與SOC含量擬合R2為0.832,地形因子(海拔)、土壤性質(全氮)、植被因子(細根生物量)與SOC含量擬合R2為0.843,高于單因素回歸擬合R2;地形因子(海拔)、土壤性質(全氮、容重、土壤粉粒、粘粒)與SOC含量擬合R2為0.866,高于單因素回歸擬合及相關多元線性回歸組合R2,可見海拔、全氮、容重與土壤機械組成結合能更好的解釋0—10 cm SOC含量的變異;10—20 cm土層中,海拔、土壤全氮、水分、溫度、土壤粉粒、粘粒與SOC含量擬合度最高(0.940),能更好的解釋不同海拔10—20 cm SOC含量的變異;20—30 cm土層中海拔、土壤砂粒、容重、pH與SOC含量擬合度最高(0.981)??梢?多因子對SOC的解釋明顯高于單因子,SOC含量變化是多種因子綜合作用的結果。

表6 不同土層土壤有機碳含量多元線性回歸方程
武夷山天然甜櫧林同一海拔SOC含量垂直分異表現出隨土層增加而降低,且土壤表層(0—10 cm)SOC含量明顯高于底層(20—30 cm),呈現明顯的“表聚性”特征,這與王會利等[21]對青岡林土壤剖面SOC垂直分布及蔡文良[22]對熱帶山地雨林SOC分布研究結果一致。一方面這可能是因為土壤表層積累了大量枯枝落葉及動植物殘體,同時甜櫧天然林根系主要分布于土壤表層,而表層SOC主要來源于根系分泌物,枯枝落葉及根系的腐殖質等,加之表層適宜的土壤溫度、水分等環境因子,良好的通氣和養分狀況使得好氣微生物活動旺盛[23- 24],更有利于地表凋落物分解、腐殖化過程,使得土壤容重降低,有機質含量增加,土壤碳含量不斷累積;另一方面隨著土層深度增加,植物凋落物減少,植被根系密度降低,土壤質地變的愈發緊實(表2),表層土壤有機質向下遷移受到限制[25],使得SOC含量隨土層深度增加而降低,但在不同海拔間降幅存在較大差異,這種垂直分布差異可能與不同海拔甜櫧天然林土壤有機質及細根生物量分布差異有關,甜櫧林細根主要分布于0—20 cm土壤表層,而細根高度富集于土壤表層有利于高效吸收來自凋落物分解釋放的養分,同時可以截留林冠淋溶的養分,影響進入土壤中有機物的含量及在剖面中的分布[26],進而對不同土壤剖面SOC含量造成影響。
SOC累積量與土壤表層有機質輸入及周轉速度相關,尤其是對于山地森林生態系統,海拔因素是影響SOC累積的主導因子之一[27]。本研究表明,武夷山自然保護區甜櫧天然林SOC分布特征與海拔因素呈極顯著正相關(P<0.01),表現為0—30 cm SOC含量隨海拔高度增加而增大,這與張亞茹等[28]表明鼎湖山常綠闊葉林SOC具有強烈的空間異質性,且隨著海拔升高而增加研究結果一致,但與Sheikh[29]對亞熱帶松果林、溫帶闊葉林SOC隨海拔升高而降低;曹瑞等[30]對高山峽谷區SOC組分研究表明,SOC、水溶性碳隨海拔增加呈先增加后減少結果不一致,這可能與植被類型、地形地貌條件不同導致SOC在不同海拔地區呈現不同的變化規律有關。海拔不僅作為一個地形因子,還作為一個綜合性的環境因子,并非直接對土壤中的SOC含量產生影響,而是通過與溫度、濕度、光照等多種環境因子對其進行響應[31],一方面通過制約植被生產力從而影響進入土壤中的有機質含量,另一方面土壤溫度、水分等環境因子隨海拔條件的改變影響了土壤微生物活動,進而對SOC的分解及轉化產生影響[32]。本研究表明,不同海拔垂直土層SOC含量與土壤溫度呈極顯著負相關(P<0.01),與土壤含水量呈極顯著正相關(P<0.01),細根生物量及植被凋落物隨土壤含水量的增加而增大,成為土壤表層SOC的主要輸入來源[33]。隨著海拔升高土壤含水量及凋落物含量顯著增加(P<0.05),增強了微生物活性[34],而土壤溫度隨著海拔梯度上升開始降低,使得有機質分解轉化速率減慢,增加了SOC的累積。本研究中SOC含量與土壤含水量之間的相關性高于土壤溫度與SOC含量間的相關性,這可能是因為在同一氣候區內采樣時間氣溫相差不大,處于雨季降水量較多、垂直差異較大有關。
相關研究表明,植被群落結構特征與土壤理化性質共同決定了SOC的儲量,而土壤理化性質對SOC的影響要高于植被群落結構特征[35],這與本研究結果相似。Pearson相關分析表明,雖然SOC含量與土壤理化性質隨垂直土層增加存在一定的差異性,但不同海拔垂直剖面SOC含量與土壤全氮,有機質均呈極顯著(P<0.01)或顯著正相關(P<0.05),這與相關學者研究一致[27,30,36]。土壤容重作為土壤物理性質的一個重要指標,反映了土壤的通氣、透水以及松緊程度,能顯著影響土壤的持水能力和入滲性能[37],本研究指出,不同海拔垂直剖面SOC含量與土壤容重呈極顯著負相關,即土壤土層深度加大,甜櫧天然林根系減少,土壤通氣性變差,土壤容重也隨之增大,這與相關學者研究一致[5,8,17- 18]。這可能是因為甜櫧天然林土壤表層植被凋落物豐富,凋落物的分解與積累增加了土壤有機質,使得土壤回還養分增多土壤容重變??;隨著土層深度增加,孔隙度變小,土壤水分和有機物質向下輸入受到制約[38],同時土壤透氣性變差導致土壤微生物因氧氣供給受限而活性減弱,土壤質地緊實容重變大。不同土層SOC僅在20—30 cm土層與土壤pH值呈顯著負相關,這與潘忠松[39]研究結果一致,即馬尾松人工林SOC含量隨pH值降低呈增加趨勢。主要是因為土壤pH值能直接影響礦質元素溶解度,影響土壤中各元素的有效性及遷移轉化,隨著土壤pH值的降低,土壤中微生物活性減弱,同時參與SOC循環中的酶活性也受到一定程度的限制[40],SOC周轉及礦化作用下降,使得SOC不斷累積。而本研究中土壤pH值僅與底層土壤(20—30 cm)顯著相關很可能是因為武夷山自然保護區甜櫧林表層環境適宜,微生物活性強,土壤全氮及有機質的極顯著相關關系可能掩蓋了土壤pH值對SOC累積的影響。本研究表明,土壤細根生物量與0—20 cm土層SOC呈極顯著或顯著相關,甜櫧天然林在海拔1022 m處細根生物量最大,海拔540 m處細根生物量最小,這種變化趨勢與相關學者研究結果不同,劉建軍[41]在對天然油松銳齒櫟林研究發現,隨著海拔升高油松銳齒櫟林細根生物量顯著減少;Davis[42]對阿巴拉契亞山5種典型植被類型細根生物量研究也發現了同樣規律,這種差異性可能與植被所處氣候帶、林分類型以及取樣方式不同有關。本研究中海拔1022 m處細根生物量最大可能與高海拔甜櫧天然林枯枝落葉層較厚,受人為干擾少,而海拔540 m處甜櫧天然林枯枝落葉層較薄且受人為因素影響較大有關。
土壤機械組成比例能通過其化學保護機制降低土壤SOC的分解速率,同時促進土壤SOC的固持[43]。本研究中不同海拔土層土壤粒徑組成中粉粒含量隨海拔升高而升高,與土壤SOC分布特征一致,土壤粘粒含量隨海拔升高而降低,與土壤SOC分布變化相反,土壤砂粒含量在0—10 cm土壤表層隨海拔升高逐漸降低,在10—20、20—30 cm土層中隨海拔增加呈先增加后減小趨勢。其中0—10 cm土層土壤粒徑組成中,粉粒含量與SOC的影響最強,可作為衡量土壤表層SOC含量的重要因素,這與胡宗達等[44]對川滇高山櫟林土壤SOC與不同土層土壤機械組成關系的研究結果一致。表3中0—10 cm土層土壤SOC含量與土壤粘粒及砂粒含量呈顯著或極顯著負相關,與土壤粉粒呈極顯著或顯著正相關,20—30 cm土層土壤砂粒含量與SOC呈極顯著負相關,印證了以上分析,也與前人研究一致[45- 46]。這可能是因為土壤SOC,特別是其活性組分會與土壤機械組成中的礦質土粒機械混合,且其中一部分土壤SOC會溶解于低分子化合物,部分氨基酸等土壤溶液中,其余一部分則通過生命體方式存在于土壤中[47]。然而大部分土壤SOC是與土壤中的無機成分結合形成有機—無機復合體,一般認為,土壤SOC易與土壤顆粒中的粉粒結合,對土壤水分的有效性及植被生長產生影響,從而影響土壤SOC分布[48]。一方面,由于粉粒顆粒較細,具有較大的表面積,能暴露更多的正電荷位與土壤中帶負電荷的腐殖質結合[49];另一方面,土壤顆粒越細,其通透性越差,一旦與土壤SOC結合,即很難被微生物所分解[46],而砂粒等土壤顆粒較大的土壤組分與粉粒、粘粒剛好相反,其顆粒大,帶正電荷位少,不易與土壤SOC結合,且通透性強,微生物易分解,因此,土壤SOC與砂粒含量呈顯著負相關,與粉粒含量呈顯著正相關。
SOC具有明顯的空間變異性,即使在土壤質地相同區域內,空間位置的不同也會造成土壤有機碳含量存在顯著差異[50]。本研究揭示了武夷山自然保護區甜櫧天然林SOC隨海拔梯度變化特征及影響SOC含量變化的環境因子,不同環境因子組合雖然能解釋不同土層SOC含量的大部分變異,但仍有部分變異未被解釋,因此未來研究應進一步考慮其他因素如坡向、土壤微生物、林齡等因子及其交互作用對SOC累積的影響。