外源D/L-谷氨酸對玉米幼苗生長的影響

顏廷帥，時立波，劉海亮，裴龍飛，陳 玲，張寶千，竇寶存

[1.寧陽縣林業保護發展中心，山東 寧陽 271440；2.中化現代農業（山東）有限公司，山東 濟南 250199；3.中化（海南）作物科技有限公司，海南 海口 570100]

谷氨酸以蛋白質的重要組成部分、多功能肽的組分及游離態存在于植物體內，在氮素同化[1-2]、氨基酸合成與代謝[3-4]、葉綠素合成[5]、根系生長調控[6]等過程中具有重要作用，被稱為核心氨基酸[7]。同時，外源施用谷氨酸具有促進種子萌發[8-9]、葉綠素合成[10]、根系生長[6]以及提升果實品質[11-12]等效果。

氨基酸有L 型和D 型2 種光學異構體，自然界的氨基酸主要以L 型存在。部分D 型氨基酸如D-絲氨酸、D-丙氨酸對植物生長具有抑制作用，部分D型氨基酸如D-纈氨酸、D-脯氨酸、D-甲硫氨酸等對植物生長具有促進作用[13-18]。而關于D 型谷氨酸的研究目前較少。因此，筆者以玉米幼苗為試驗材料，通過水培法研究了外源施加D/L-谷氨酸對玉米葉綠素含量以及根系和地上部生長的影響，以期為谷氨酸的合理應用提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試玉米品種為鄭單958，由河南省農科院糧食作物研究所育成，2000 年通過審定。

1.2 試驗方法

采用沙培育苗，待玉米長至2 葉一心時挑選整齊一致的幼苗，將根用蒸餾水沖洗干凈，然后移入裝有1/8 Hoagland 和Arnon 營養液的黑色塑料桶（上部開口直徑25.5 cm，底部直徑22.5 cm，高27.0 cm）進行水培[19]。

玉米移入水培桶3 d 后進行處理，即在營養液中添加2 種不同濃度（0.5 和5 mg/L）的D-谷氨酸和L-谷氨酸，分別記為0.5 D、0.5 L、5 D 和5 L；設不添加外源谷氨酸的處理為對照，記為CK。試驗共5個處理，每處理3 次重復，共15 盆，隨機區組排列。保持各處理光照和溫度一致，每3 d 更換1 次營養液。

1.3 采樣及測定方法

處理20 d 后，用直尺測量株高，用游標卡尺測量莖基部莖粗。用95 %乙醇浸提比色法測定葉片單位面積葉綠素含量[20]，用Win RHIZO PRO 2007 根系分析系統軟件（Regent Instr. Inc., Canada）掃描并分析根長、表面積、總體積以及不同徑級根長和表面積[21]，之后將地上部和根系于105℃殺青30 min，75℃烘干至恒重，分別稱量其干重。

2 結果與分析

2.1 外源D/L-谷氨酸對玉米幼苗葉綠素含量的影響

由表1 可知，0.5 D 處理葉綠素a、葉綠素b 和總葉綠素含量分別比CK 高14.68%、14.00%和14.37%，但差異未達顯著水平；0.5 L 處理的葉綠素a、葉綠素b 和總葉綠素含量與CK 相當；而5 D 和5 L 處理的葉綠素a、葉綠素b 和總葉綠素含量分別比CK低33.31% 和26.68%、34.47% 和26.93%、33.79% 和26.76%，差異達顯著水平。由此可知，低濃度的外源D-谷氨酸處理可增加玉米幼苗葉綠素含量，而高濃度的外源D/L-谷氨酸顯著降低了玉米幼苗葉綠素含量。

表1 添加外源D/L-谷氨酸后玉米幼苗的葉綠素含量（mg/dm2）

2.2 外源D/L-谷氨酸對玉米幼苗生長的影響

由表2 可知，0.5 L 和0.5 D 處理的莖粗、株高、地上部干重和根干重均優于CK，其中0.5 L 和0.5 D 處理的莖粗顯著粗于CK，0.5 L 處理的地上部干重顯著重于CK，但0.5 L 與0.5 D 處理間各生長指標均無顯著差異；而5 L 和5 D 處理的莖粗、株高和地上部干重均差于CK，其中5 L 處理的株高顯著矮于CK，其他指標與CK 差異不顯著。這表明0.5 mg/L D/L-谷氨酸均促進了玉米幼苗地上部的生長，而5 mg/L D/L-谷氨酸對玉米幼苗地上部的生長表現出一定的抑制作用。

表2 添加外源D/L-谷氨酸后玉米幼苗的生長情況

2.3 外源D/L-谷氨酸對玉米幼苗根系發育的影響

由表3 可知，0.5 L 和0.5 D 處理的總根長顯著長于CK，總根表面積和總根體積顯著高于CK；而5 L 和5 D 處理的總根長短于CK，總根表面積和總根體積低于CK，但差異未達顯著水平；總根尖數方面，添加谷氨酸的各處理均與CK 無顯著差異，但0.5 D處理的總根尖數顯著高于0.5 L 處理和5 D 處理；各處理的根平均直徑無顯著性差異。這表明添加0.5 mg/L D/L-谷氨酸均顯著增加了玉米幼苗的總根長、總根表面積和總根體積；而添加5 mg/L D/L-谷氨酸對玉米幼苗根系各項形態指標均無顯著影響。

前人的研究表明，外源谷氨酸能夠導致擬南芥根系發育形成“主根短而側根較多”的特殊形態[6]。結合圖1 和表3 的數據可知，0.5 mg/L 的D-谷氨酸處理，玉米幼苗的總根尖數顯著多于同濃度的L-谷氨酸處理；5 mg/L 的D-谷氨酸處理總根尖數與同濃度的L-谷氨酸處理無顯著差異。可見，低濃度D-谷氨酸能夠形成玉米幼苗根系“主根短而側根較多”的現象（圖1）。

圖1 添加外源D/L-谷氨酸后玉米幼苗根系的生長情況

表3 添加外源D/L-谷氨酸后玉米幼苗的根系特征參數

3 結論與討論

Forsum 等[16]的研究表明，無氮MS 培養基中添加1.47 mg/L D-谷氨酸對擬南芥的生長無影響。而筆者的水培試驗結果顯示，添加0.5 mg/L D-谷氨酸顯著促進了玉米幼苗地上部的生長；添加5 mg/L D-谷氨酸對玉米地上部生長產生了一定的不利影響，顯著降低了玉米幼苗的葉綠素含量，但對根系的影響不明顯。由此可見，不同植物對外源D-谷氨酸的反應濃度不同。

李宗菊等[22]在1/2MS 固體培養基中添加5 mg/L L-谷氨酸，所培養的滿天星的干重、葉綠素含量和凈光合速率均顯著增加；吳良歡等[23]在營養液中添加10 mg/L L-谷氨酸，所培養的水稻生物量顯著增加；武雪萍等[24]在營養液中添加20 mg/L L-谷氨酸，提高了煙草的氨基酸含量、葉綠素含量及根系活力；主春福[25]在Hoagland 營養液中添加7.35 mg/L L-谷氨酸，所培養的平邑甜茶的根長和側根數量均增加，在Hoagland 營養液中添加73.5 mg/L L-谷氨酸，所培養的平邑甜茶的根長和側根數量均減少；曹小闖等[26]在MS 液體培養基中添加367 mg/L L-谷氨酸，所培養的小白菜生物量下降；楊靖等[27]在N6 培養基中添加882 mg/L L-谷氨酸，所培養的小麥、水稻、二棱大麥的生長均受到抑制；孔凡婧[28]在營養液中添加588 mg/L L-谷氨酸，所培養的紅松生物量卻增加了。由此可見，低濃度的L-谷氨酸對植物的生長有促進作用，但高濃度的L-谷氨酸對紅松除外的大部分植物的生長均產生抑制作用。而在筆者的試驗中，添加0.5 mg/L 的L-谷氨酸對玉米地上部生長有顯著的促進作用；添加5 mg/L 的L-谷氨酸對玉米幼苗地上部生長有一定的抑制作用，表現為玉米株高顯著降低、葉綠素含量顯著下降，但對根系的影響不明顯。導致上述結果的原因可能是不同作物對L-谷氨酸濃度的敏感程度不同，多年生植物較當年生植物耐受L-谷氨酸的能力更強。這也是添加588 mg/L 的L-谷氨酸時仍然能夠促進紅松生長的原因。

該試驗結果還顯示，在低濃度（0.5 mg/L）下，D-谷氨酸對玉米幼苗地上部及根系生長的促進作用稍強于L-谷氨酸；在高濃度（5 mg/L）下，L-谷氨酸顯著降低了玉米幼苗的株高，但D-谷氨酸對玉米幼苗株高的影響不顯著，其他方面的影響在D/L-谷氨酸之間無明顯差異。

總體來看，沖施或水培條件下，低濃度（0.5 mg/L）的D/L-谷氨酸對玉米幼苗生長表現出一定的促進作用，而高濃度（5 mg/L） D/L-谷氨酸對玉米幼苗生長表現出一定的抑制作用。