藏東南巨柏土壤種子庫的時空分布格局*

李永霞，安毅鵬，侯蕭棐，趙墾田，楊小林

(1.西藏大學理學院,西藏 拉薩 850000； 2.西藏農牧學院資源與環境學院,西藏 林芝 860000)

巨柏(Cupressusgigantea)為西藏特有的國家一級保護針葉樹種，主要分布在藏東南雅魯藏布江及其支流尼洋河下游的沿江河谷地帶，海拔主要在3 000～3 400 m之間，種群多呈帶狀或零星分布。目前，巨柏種群生存繁衍狀況不佳，天然更新困難，處于瀕危狀態，已受到政府和科研人員越來越多的關注[1-2]。巨柏以種子為主要繁殖方式，在自然條件下巨柏種子萌發困難，種子活力平均只達34.6%，這被認為是巨柏瀕危的重要原因[3-4]。有研究認為大多數針葉樹種依靠種子天然更新，但一般種子質量較差，且不能形成連續的種子庫[5-7]。巨柏這種特殊生境和分布狀態是否能形成連續的土壤種子庫有待研究。目前，有關巨柏種子庫的研究還未見報道。

土壤種子庫是存在于土壤覆蓋物及土壤中的全部有活力種子總和[8]，是種子雨擴散的結果，與地上自然更新的幼苗有密切關系。由土壤種子庫中的種子萌發形成的植被更接近原生植被，有利于向原生植被方向恢復，從而影響種群天然更新能力和方向[9-10]。土壤種子庫直接關乎種群動態，是植被受干擾后恢復和更新的基礎[11]，是植物種群生態學研究的重要內容[12-15]。所以了解植物種源、種子存活情況以及種子庫數量動態對于一個種群的發展具有重要生態學意義[16]。

本研究通過調查不同地類、不同徑級、不同方向、不同土層深度及不同到樹干距離上的巨柏種子庫，分析種子庫與地表覆蓋度的相關性，來研究巨柏土壤種子庫的時空特征及其對后續生活史的潛在影響，揭示巨柏瀕危機制，以期為制定巨柏保護的相應措施提供參考。

1 研究區自然概況

研究區位于雅江中游朗縣扎西塘村附近(28°59′N，93°16′E)，海拔3 150～3 280 m范圍內，為典型的高原溫帶半濕潤季風氣候。年均溫度6 ℃，年降水量600 mm，雨季集中在5—9月，晝夜溫差大，無霜期長。調查樣地植被類型以溫帶半干旱稀疏灌叢草原為主。本研究區域為巨柏稀疏純林，灌木層植物主要有砂生槐(Sophorammoorcroftiana)、二色錦雞兒(Caraganabicolor)小葉栒子(Cotoneastermicrophyllus)、西南野丁香(Leptodermispurdomii)和小葉香茶菜(Rabdosiaprovifolia)等，草本層植物主要有川西千里光(Seneciosolidagineus)、粘毛鼠尾草(Salviaroborowskii)、臭篙(Artemisiahedinii)、管花鹿藥(Smilacinahenryi)、翅柄蓼(Polygonumsinomontanum)、灰葉香青(Anaphalisspodiophylla)、冷地早熟禾(Poacrymophila)等，植被蓋度30%。試驗所選坡地，坡度為小于40°的陰坡，表層覆蓋凋落物(厚度0.5～1 cm)，土壤為棕色沙壤土，質地較輕且容重小、蓄水能力弱、含水量為1.8%；階地以沙壤土為主，表層覆蓋有約 30 cm 厚的細沙，石礫含量低，土壤質地輕，土壤容重為1.244。該研究區巨柏種群，中間齡級個體密度大、幼齡和老齡級個體密度較小，年齡結構為衰退型[17-18]。

2 研究方法

2.1 標準木選擇及取樣

以臺地和坡地2種地類的巨柏稀疏純林為研究對象，依據巨柏林分現狀劃分為4個徑級(0～10、10～30、30～50和>50 cm)，每個徑級中選取10株巨柏個體，分別測量其胸徑、樹高后取其平均值作為標準木徑級選擇依據。在臺地、坡地兩地類中選擇樹冠完整、結實適中、無明顯的大小年(球果顏色判斷)的巨柏孤立木，每徑級選1株標準木，共8株(表1)。

表1 巨柏土壤種子庫標準木選擇

在距標準木母樹基部1 、3 、5 、7 m的同心圈上沿東南西北4個方向處設置20 cm × 20 cm的樣方，對每個樣方的枯枝落葉層(表層0 cm)和0～5 cm土層進行分層取樣，用小鏟刀輕輕剝離出地表枯枝落葉層，然后垂直向下挖取5 cm深的土壤，將取得的枯枝落葉和土壤分別裝入自封袋帶回實驗室檢測種子數量和質量。根據巨柏種子散布特點，調查時間：9月至翌年1月為巨柏成熟種子散布高峰期，3—4月為種子集中萌發期，故于2019年12月和2020年5月進行了2期調查。

2.2 種子數量及活力測定

在西藏農牧學院資源與環境實驗室內檢測各取樣袋中的種子數量和質量。將供試種子直接人工挑揀出來統計其數量；巨柏種子外面有硬殼，不易吸脹，故將參試種子機械刺破外種皮后溫水浸泡12 h，待種子充分吸脹后取出，沿中線切開，用TTC法[19]測定種子活力。使用預先配制的0.1%濃度TTC溶液浸種，并于25～30 ℃恒溫箱放置20 min取出，沖洗5次后觀察并記錄染色情況：胚染為紅色者記為有活力的種子，不染色者則視為無活力的種子。種子活力可反映種子在田間或貯藏條件下的潛在品質表現，后面表達為有、無活力種子[19]。種子庫的大小以具活力的種子密度(粒/m2)計數。

2.3 數據處理及分析

對不同生境下土壤種子庫密度進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并用Duncan多重檢驗法檢驗數據間的差異顯著性(α=0.05)，采用Peason相關系數進行相關性分析。用變異系數CV(%)表示土壤種子庫密度的分布格局。變異系數是一組數據的變異指標與其平均指標之比，反映單位均值上的離散程度，表達公式為[20-21]。

CV=(SD÷MN)×100%

式中：SD為標準差，MN為平均值。

用每平米單位面積內種子數量來表示土壤種子庫的密度。用Excel 2010和R軟件進行數據及圖形處理。

3 結果與分析

3.1 巨柏種子庫時間分布特征

當年12月和翌年5月2期巨柏土壤種子庫大小如圖1所示。種子雨的擴散對土壤種子庫動態影響較大。前期調查得知每年5月時上一年的巨柏種子成熟，9月份球果開裂時種子開始散布，持續到12月，10—11月為種子散布高峰期，12月巨柏種子雨散布結束時種子庫數量最大。至翌年5月份種子經過了萌發期，兩期種子庫密度差異顯著，種子庫大小從平均311.9粒/m2降到176.4粒/m2，減少了43.4%。兩期種子比較，種子失活率較高，不利于形成連續高效的基因庫[22]。但隨著巨柏種子雨全年散布，土壤種子庫得到進一步的補充。

圖1 不同時期巨柏土壤種子庫特征Fig.1 Soil seed bank characteristics of C.giganteain different periods

3.2 巨柏土壤種子庫空間分布特征

3.2.1 巨柏土壤種子庫水平分布特征

如圖2所示，臺地和坡地2種地類中不同方向上巨柏土壤種子庫密度差異顯著：臺地巨柏土壤種子庫種子密度西南方向最大，集中分布在偏西方向；坡地上巨柏土壤種子庫種子密度西北方向最大，集中分布在偏北方向。究其原因，風力影響是種子墜落位置的關鍵，也間接反映出了巨柏種子雨散布的方向異質性。

圖2 不同地類上巨柏土壤種子庫特征

如表2所示：坡地巨柏個體種子庫密度達到345.9 粒/m2，遠大于臺地的252.1 粒/ m2；且2種地類中失去活力的種子比例均較高，坡地里有活力種子所占比例約24%，臺地里有活力的種子所占比例僅為19.5%。巨柏種子庫種子質量較差也直接預示了將來的幼苗更新能力。從兩地類種子庫密度變異系數上來看，臺地土壤種子庫變異系數60.9%高于坡地的52.0%，可見臺地種子庫更容易受到外界干擾。4個方向上土壤種子庫無活力種子比例均較高，這可能是對林下生境和種子保存環境明顯的響應[23]。

表2 不同地類巨柏土壤種子庫密度變異系數

如表3所示,不同徑級巨柏土壤種子庫變異系數在54.9%～67.5%之間，就整體而言，有生活力的種子變異系數最大。從各個徑級來看，30～50 cm徑級巨柏個體的土壤種子庫密度的變異系數最大，達到67.5%，說明該徑級的巨柏土壤種子庫受到的擾動最大。該徑級的巨柏母樹大部分正值中齡林，種子結實量最大，可能間接增大了變異系數。相對徑級30～50 cm的巨柏母樹而言，徑級>50 cm的巨柏母樹種實量更大，但是土壤種子庫密度的變異系數卻減小(54.9%)，有可能該徑級的母樹抗逆性更強。

表3 不同徑級巨柏土壤種子庫密度變異系數

種子庫形成以后，其分布格局常因種子質量和生境異質性的影響而存在差異。巨柏種子個體較小(平均長3 mm，寬1.5 mm左右)、較輕(千粒重約4.994 g)[24-25]，主要通過炸裂、風力和重力作用傳播，種子傳播距離相對較小。本次調查表明：巨柏種子庫最遠處在距母樹7 m范圍內，集中分布在5 m范圍內。如表4所示：距離母樹1 m處的種子庫種子密度最大，約占種子總量的一半，3 m處次之，5 m處最少；種子質量上，1 m處有活力的種子占總數33.2%，5 m處次之，為21.71%，3 m處最低，僅18.71%，有活力種子與無活力種子之比為7︰13，總體種子質量較差。無論是不同地類、不同方向所造成種子質量差異，還是至母樹的不同距離形成種子質量變化規律，都說明小微生境對種子保存影響至關重要。

4 不同距離巨柏土壤種子庫密度變異系數

3.2.2 巨柏土壤種子庫垂直分布特征

根據巨柏生境狀況及巨柏種子野外儲存特點，分兩層對種子庫取樣，即表層(0 cm)和0～5 cm土層。由巨柏土壤種子庫二維分布密度圖(圖3)中可以看出，巨柏土壤種子庫中的種子數量主要集中在0～5 cm土層，表層土壤中種子數量較少，深度>5 cm土層中幾乎沒有種子(已采樣驗證)。0～5 cm土層平均種子數量占種子總量的89%，僅不到11%的種子存于表層。每個巨柏個體土壤種子庫均呈現出一致的垂直分布規律，這與趙凌平[22]發現黃土高原土壤種子庫0～5 cm土層種子數量在各層中所占比例最大的研究結果一致；但郭鑫等[23]對內蒙古大興安嶺興安落葉松(Larixgmelinii)土壤種子庫研究發現，興安落葉松種子庫主要集中在枯枝落葉層中。巨柏種子小且較輕卻不集中于表層分布，這可能與巨柏不是集中落葉有關系，該分布規律原因有待于進一步持續觀測分析。

圖3 巨柏土壤種子庫二維分布密度

3.3 巨柏土壤種子庫與地表物覆蓋度的相關性

調查發現巨柏生境地表覆蓋物(植被枯落物、沙石等)對巨柏種子庫的垂直分布影響很大。對巨柏生境地表物覆蓋度(蓋度)及種子庫密度進行相關分析，結果如圖4所示，兩者呈顯著正相關(R=0.943，P<0.05)。種子庫的種子數量隨蓋度的增加呈波動增加趨勢，說明地表覆蓋物在一定程度上有助于種子入庫。

圖4 地表蓋度與巨柏種子庫密度相關分析Fig.4 Correlation analysis of surface coverage andseed density of C.giganteus

4 討論與結論

巨柏土壤種子庫中整體的種子數量較少，平均每平米僅有299粒。巨柏種子庫整體質量較差，有活力種子僅占21.9%。12月，巨柏種子庫中種子數量最大，到翌年5月種子經過萌發期，2期種子庫大小差異顯著，種子庫大小平均從311.9 粒/m2降到176.4粒/m2，減少了43.4%。在此期間一部分種子萌發，一部分可能在風力、雨水作用下被帶走，也可能通過昆蟲與小型動物的搬運，使土壤種子庫中的種子數量減少。5月以后，隨著巨柏種子雨的散布土壤種子庫得到進一步的補充，種子庫維持在一定的水平。2期種子的活力比較，短期內種子失活率較高，達到56.3%。有可能巨柏種子散落或進入土壤后并非當年萌發，在無地表物覆蓋條件下經受沙土高溫灼傷而失去活力。巨柏種子庫小、失活率高一定程度影響了天然更新。由此可見，環境的異質性、地表的覆蓋物的遮擋等對巨柏種子庫大小、質量具有很大影響。

不同地類的巨柏土壤種子庫大小存在顯著差異，坡地種子庫密度為345.9 粒/m2，大于臺地252.1 粒/m2，且主要分布在0～5 cm土層的范圍內，種子庫的數量隨覆蓋度的增加呈波動增加趨勢，究其原因，可能是坡地土層較厚且松軟，表層土壤覆蓋物較厚，這更有利于種子的儲存的原因。不同徑級巨柏土壤種子庫變異系數在54.9%～67.5%之間，其中30～50 cm徑級巨柏個體的土壤種子庫密度的變異系數最大，說明這個徑級的種子庫更易受到外界環境擾動。對于特定環境條件下巨柏分布，此徑級正值巨柏生長的旺盛期，巨柏的生長結實對環境因素響應敏感，種子容易產生“大小年”的現象，這可能是導致土壤種子庫產生較大擾動的原因。巨柏種子庫具有典型的方向異質性，可能是由于臺地河谷風和坡地風的偏差影響了種子的散布，臺地種子庫主要分布偏北，坡地分布偏西，且主要分布在距樹干1～5 m范圍內，這與研究地區的主要風向、風力一致。種子庫分布規律也間接反映出了種子雨的方向異質性規律。

種子雨、土壤種子庫和幼苗更新均為種群更新前期階段[26]。通過對巨柏種子庫時空動態的分析，可以初步掌握巨柏種子散布規律，為今后該地區大尺度的種子雨和幼苗更新研究提供參考，為解除巨柏的瀕危狀態提供理論支持。巨柏種子“大小年”對土壤種子庫大小的影響有待進一步的研究補充。種子庫作為幼苗更新的重要資源基礎，勢必影響巨柏天然更新狀況，種子入庫后對保存環境更為敏感，巨柏種子從散落到地面再進入土壤種子庫受到環境強烈地干擾，失活種子所占比例較大，究竟哪些環境因子對巨柏土壤種子庫的時空動態格局形成起主導作用及種子庫中種子的環境耐受性和生活史策略尚需進一步探討。