菊科大丁草屬植物的新編檢索表*

羅媛 ，劉振穩 ,陳麗，彭華

(1.中國科學院昆明植物研究所，云南 昆明 650201；2.中國科學院大學，北京 懷柔 101400；3.云南省林業和草原科學院,云南 昆明 650201)

大丁草屬(LeibnitziaCass.)以德國科學家Gottfried Wilhelm Leibnitz(1646—1716年)的名字命名，隸屬菊科(Compositae)管狀花亞科(Carduoideae)帚菊木族(Mutisieae)[1]。本屬植物為多年生草本，多作為民間用藥[2]，其中，大丁草(L.anandria)含有香豆素等成分[3]，可全草入藥，具有清熱解毒，利濕消腫、止咳、止血等功效[4]。大丁草為本屬的模式物種，曾被劃分到廣義大丁草屬(GerberaCass.)[5]。程用謙[5]曾對廣義大丁草屬植物的形態特征進行了研究，所得性狀在分類上效果不理想，同號標本曾被先后定為2種，且其記錄的物種分布區范圍和海拔高度互相交錯，模糊不清。后來，吳征鎰等[6]將大丁草屬訂正為亞洲4～5種，中美洲(1種)，并首次在國內提出了“春秋二型”(sexual seasonal dimorphism)一詞。新分類修訂的結果表明：大丁草屬(LeibnitziaCass.)與親緣關系較近的火石花屬(GerberaL.)植物的區別是大丁草屬植物在一年內有2次繁殖期，且其頭狀花序的形態、葉片和植株大小均有差異，而火石花屬植物并無“春秋二型”的花葉性狀。目前，國際分類學界認為大丁草屬含7種，5種產于中亞、東亞至西伯利亞，2種產于美國西南部至中美洲[7]。中亞大丁草[L.knorringiana(B.Fedtsch.)Pobed]分布于中亞地區，大丁草[L.anandria(L.)Turcz.]、灰巖大丁草[L.pusilla(Wall.ex DC.)S.Gould ex Kitam.& Gould]、紅纓大丁草[L.ruficoma(Franch.)Kitam.]、尼泊爾大丁草[L.nepalensis(Kunze)Kitam.]分布于東亞，琴裂大丁草[L.lyrata(Sch.-Bip.)G.L.Nesom]和墨西哥大丁草[L.occimadrensisG.L.Nesom]僅限于北美。

花和葉的發育順序、冠毛顏色、瘦果形態等方面的性狀是大丁草屬物種鑒定的主要依據，但在館藏標本鑒定及野外物種識別時，上述性狀存在以下方面的問題：(1)冠毛顏色會隨著保存時間延長而褪色；(2)花和葉的先后發育順序是該屬物種鑒定的重要特征，館藏標本多為花葉俱全植株，早春階段標本的采集常被忽略，僅從干標本上無法判定花、葉的發育順序；(3)不同的生境下某些種內葉型變異范圍大，種間葉形存在交叉。一直以來，由于缺乏大丁草屬植物春、秋型植株生物學特性較為全面的觀察，現有檢索表所編物種特征不清晰，在具體的野外調查和室內標本鑒定過程中，物種鑒定存在很大的不確定性。鑒于此，有必要通過大量的野外及館藏標本解剖，梳理物種間關鍵性狀，來重新構建一個易掌握、實用性強的大丁草屬物種檢索表。

1 材料與方法

1.1 查閱原始文獻、模式標本、生活史照片

查找大丁草屬物種發表時的原始文獻，查閱國內外所有大丁草屬的館藏標本，在PPBC中國植物圖像庫、Global Biodiversity Information Facility(GBIF)、SEINet網站查閱大丁草屬物種的相關生活史照片。對于國外種，查閱了北美植物志、原始發表文獻和相關標本、線描圖以及拍攝的照片。根據文字資料描述的性狀與標本對照之后，將其編撰進檢索表中。

1.2 實驗材料

為調查大丁草的“春秋二型”的具體性狀和春、秋型轉化的第一手資料，對大丁草屬國內分布的其中兩個物種設立樣地進行野外觀察。

表1 大丁草屬植物各采樣點基本情況

2018年9月，對北京市懷柔區雁棲湖西山游步道風景區內，海拔119.3～159 m的范圍，設立樣地1塊(8 km內零散分布10個居群)，并將13株大丁草(L.anandria)的活體植株移栽到昆明植物研究所的溫室。

2019年8月，在昆明市五華區小哨村馬頭山，海拔約2 490 m處，設立1號樣地，以及野貓山西邊，海拔約2 510 m設立2號樣地(1、2號山頂集中分布多個居群)。對灰巖大丁草(L.pusilla)進行野外觀察，并取20株活體植株移栽到昆明植物研究所的溫室。

2019年9月，于云南省香格里拉市九龍村至安南村途中，海拔約3 315 m。采集10株紅纓大丁草(L.ruficoma)活體植株移栽到昆明植物研究所溫室。

2020年8月，于云南省香格里拉市三壩鄉吉村九仙峰，海拔約3 881 m。采集10株尼泊爾大丁草(L.nepalensis)活體植株移栽到到昆明植物研究所的溫室。

1.3 物候觀測及花部解剖

2018年9月至2019年6月期間，對樣地的大丁草屬植株進行1月1次的觀察記錄，記錄其生境和開花物候。2018年9月至今，對移栽至溫室內的大丁草植株持續觀察記錄。

2019年9月至今，對1號、2號樣地的灰巖大丁草植株進行1月1次的觀察記錄，盛花期每隔3～5 d觀察1次，記錄其生境和開花物候。對移栽至溫室內的灰巖大丁草植株持續觀察記錄。

2019年9月至今，對野外移栽至溫室的紅纓大丁草植株進行室內觀察記錄。

2020年8月至今，對野外移栽至溫室的尼泊爾大丁草植株進行室內觀察記錄。

對于移栽到溫室內的植株，通過拍攝照片的方式記錄大丁草屬植物繁殖期花的形態變化。并采集春、秋季繁殖期的花，作為花部形態解剖的材料，采集后立刻浸泡于FAA固定液(38%甲醛5 mL+冰醋酸5 mL+70%酒精90 mL+5 mL甘油)中，然后在Leica體視顯微鏡[型號S8APO，德國；徠卡顯微系統(上海)貿易有限公司]下解剖。

2 結果與分析

2.1 野外觀察和室內解剖結果

2.1.1 大丁草Leibnitziaanandria(L.)Turcz.

該種春秋型差異顯著；具有簇狀須根；花葶單生或叢生，常被蛛絲狀毛；春季花、葉同步發育，葉片正、背面覆蛛絲狀棉毛，秋型葉片發育至春型2～3倍(春型葉片的長度約為4～8 cm、寬度值3～6 cm，秋型葉片長度約10～20 cm，寬度6～15 cm)，正面近無毛，背面絨毛減少；葉基生，蓮座狀，葉具齒狀、深波狀或琴狀羽裂；總苞約3層；春型外緣舌狀花粉色至白色，中間管狀二唇形花，聚藥雄蕊金黃色；秋型花苞總苞始終閉合，無舌狀花；春、秋型瘦果結構相同，紡錘形，具縱棱，被白色粗毛，頂端無喙；冠毛粗糙，污白色；春季花期2—4月，秋季花期8—10月。

產云南彝良、鎮雄、廣南、昆明、祿勸、大理、麗江、維西、德欽等地；黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、河北、山西、陜西、甘肅、青海、山東、江蘇、安徽、上海、浙江、江西、福建、臺灣、河南、湖北、湖南、廣東、廣西、貴州、重慶、四川等省區也有；俄羅斯遠東地區、日本有分布。生于海拔1 550～2 680 m的多種生境中[1]。

圖1 大丁草注：a為根，b為葉，c為春型花，d為秋型花Fig.1 Leibnitzia anandria

2.1.2 灰巖大丁草Leibnitziapusilla(Wall.ex DC.)S.Gould ex Kitam.& Gould

該種春秋型葉花差異亦顯著；具有簇狀須根；花葶單生或從生，常被毛；春季先葉后花，葉片正面無毛，有密細腺點，下面密被灰白色綿毛，秋型葉如是；葉基生，蓮座狀，葉緣波狀，具圓齒，非羽狀分裂；花總苞闊鐘形，約4層，春型外緣舌狀花粉色至白色，中間管狀二唇形花，聚藥雄蕊暗黃色；秋型總苞始終閉合，舌狀花隱約外露；春、秋型瘦果結構相同，紡錘形，具縱棱，被白色粗毛，種皮帶有暗紫色，頂端無喙；冠毛粗糙，污白色；春季花期2—4月，秋季花期8—10月。

產于四川西部(寶興、九龍)。生于石上，海拔2 400～3 500 m[1]。

圖2 灰巖大丁草注：a為根，b為葉，c為秋型花，d為秋型花Fig.2 L.pusilla

2.1.3 紅纓大丁草Leibnitziaruficoma(Franch.)Kitam.

該種至今在野外和室內都尚未觀察到春型花；具有簇狀須根；花葶單生或叢生，常被毛；葉正面光滑近無毛，背面覆白色綿毛，葉基生，蓮座狀，葉片紙質，長圓形或匙狀長圓形；總苞片2～3層，花苞較其他種更為細長，總苞片始終閉合，無舌狀花；瘦果近紡錘形，頂端長漸狹成喙狀，具縱棱，種皮暗紫色，具白色柔毛；冠毛藍紫色，單個種苞內種子數量略少于其他種；秋季花期8—9月。

產于云南西北部(貢山、鶴慶)、四川西部至西南部(馬爾康、理縣、鹽源、普格)和西藏(拉薩)。生于荒坡或松林中，海拔2 200～2 500 m[1]。

圖3 紅纓大丁草注：a為根，b為葉，c為春型花(圖b、c為朱鑫鑫拍攝)。Fig.3 L.ruficoma

2.1.4 尼泊爾大丁草Leibnitzianepalensis(Kunze)Kitam.

該種亦尚未觀察到春型花；與其余3個種不同之處是其具斜升的根狀莖；花葶單生，高約10 cm左右；葉正面光滑近無毛，背面覆白色綿毛，葉基生，蓮座狀，葉片紙質，卵形，葉半裂至深裂；與大丁草和灰巖大丁草不同，本種秋型具有“碩大”的白色花苞；總苞鐘形，苞片約3層，基部圓，暗綠色至紫色；舌狀花，花瓣白色，較寬，中間管狀小花的柱頭伸出花筒的距離幾乎與花筒等長，具有深紫色的聚藥雄蕊；冠毛粗糙，下部紫紅色，上部黃褐色；秋季花期6—8月。

產于西藏南部(吉隆)和云南西北部(麗江玉龍山)。生于坡地或溝邊草地上，海拔3 200～4 300 m[1]。

圖4 尼泊爾大丁草注：a為根，b為葉，c為秋型花(圖c為肖金妃拍攝)。Fig.4 L.nepalensis

2.1.5 中亞大丁草Leibnitziaknorringiana(B.Fedtsch.)Pobed.

該種亦尚未觀察到春型花，秋型具有開放的舌狀花；多年生草本；根狀莖短，木質，棕色，具淺棕色肉質的細根；葉基部覆蓋殘余的根狀莖，葉只基生，頂生裂片幾乎圓形，稍長于3～4對下裂片，向葉基部逐漸遞減，葉正面深綠色無毛，背面蒼白色，無毛或細蛛絲狀毛，具大而不規則的齒狀和短鈍的尖部，葉柄上部通常具翅；總苞片外部短，披針形，倒卵形，內部幾乎是外部的2倍；花托室狀；舌狀花雌性，尖端具3齒；花柱2裂，具緣毛，從花冠外露；中間管狀花，雄蕊包裹在管狀花內部；花柱不外露，具小的線形基部附屬物，雄蕊絲短于花藥，附著在花筒的上三分之一；成熟瘦果未知[8]。

產于蘇聯中亞，天山(地方性)。生于高山云杉(Picealikiangensisvar.montigena)林下[8]。

本種僅在開花期能辨認。1945年8月，V.Vipper和Karagatun Sai在林中收集到僅在營養狀態下的秋型，其葉片比春型葉片長[8]。模式標本收藏于列寧格勒(如今的圣彼得堡)，并未找到。但查閱到吉爾吉斯斯坦的6份館藏標本，其中3份分別采集于9月、11月、12月，均為秋型具有舌狀花的植株。

圖5 中亞大丁草不同采集時間的標本注：a為1996-09-06，b為1965-11-05，c為1945-12-07。Fig.5 L.knorringiana of specimens collected at different times

2.1.6 琴裂大丁草Leibnitzialyrata(Sch-Bip.)G.L.Nesom

種加詞lyrata的意思是羽狀裂，葉子的末端裂片比其他葉子更圓更大。

多年生草本；植株灰綠色，被絨毛；花葶數個；春季先花后葉；葉基生，倒卵形、長圓形或倒披針形，頂生裂片遠大于少數側生葉，邊緣稍具鋸齒狀至全緣，基部突然收縮至葉柄，葉正面無毛，背面被白色薄絨毛，莖生葉無或大部分減少；春型花粉紅色至紫色，舌片白色具3齒，中間管狀二唇形花；總苞片披針形和銳尖，具灰色或灰綠色短柔毛，尖端紫色，單生在花序梗上，花序梗在頭部以下或多或少擴大；瘦果棕褐色至略帶紫色，紡錘形，具喙；冠毛白色或棕色，有豐富的剛毛；花期5—10月[9]。

產于亞利桑那州、新墨西哥州、墨西哥。見于松樹、松櫟、針葉林或橡樹林中長滿青草的部分開闊地帶，分布于海拔1 981～2 743 m的擾動地帶[9]。

圖6 琴裂大丁草注：a為春型花，b為葉，c為秋型花，d為種苞，e為成熟的種子(圖源SEINet網站，Liz Makings拍攝)。Fig.6 L.knorringiana of specimens collected at different times

2.1.7 墨西哥大丁草LeibnitziaoccimadrensisG.L.Nesom

多年生草本，纖維狀根；基部蓮座叢，花葶1～3個；葉片倒卵形，橢圓形或倒卵形；春季花葉同時發育，葉邊緣有時紫色，加厚或稍旋卷，無絨毛，齒狀或反向鋸齒狀。具短尖狀裂片或齒狀，先端圓形到斜形，基部深裂到近裂，突然縮小到葉柄長度的1/3～1/2，葉正面無毛，葉背面被絨毛，通常中間區域分化強烈，淺綠色到黃綠色，邊緣尖端紫色；總苞下部膨大，被絨毛或無毛，苞片披針形至線形；春型花具有舌狀雌花，舌片很少深裂，白色或有時紫色，隨著花齡的增長而變紫，秋型花舌狀花退化；花藥頂端附屬物弱分化，披針形；花柱分枝線形，頂端圓形。瘦果紡錘形，有喙，約為瘦果長度的1/3到略大于1/2，深褐色或有時呈紫色，具5根淺色脈，整個表面密被短柔毛，基部分叉，具雙重毛；冠毛多，非常纖細和微小倒鉤狀，銀白色，成熟時長5～6 mm，短于花冠。春季花期2—4月，秋季花期9—11月[10]。

分布于墨西哥錫那羅亞州東北部的蘇魯塔托山脈和最南端的鄰近馬德雷山脈；生于海拔1 670～2 500 m山坡上的大部分或潮濕地區，巖石、松樹和橡樹或其他闊葉樹種下[10]。

圖7 墨西哥大丁草的等模標本

2.2 新編大丁草屬檢索表

3 討論

前人編撰的檢索表依據冠毛的顏色來區分大丁草、灰巖大丁草(污白色)和紅纓大丁草、尼泊爾大丁草(藍紫色)。但是本項目組人員觀察采集于不同時間的大丁草冠毛顏色變化，發現大丁草屬的冠毛會隨時間推移而褪色，這個特征對于以保存年代久遠的標本進行物種鑒定存在困難。花和葉的生長順序是大丁草和灰巖大丁草之間主要的鑒別特征，但是對處于春季和秋季過渡期的植株則無法得知生長順序，并且灰巖大丁草春型花期存在幾個不同的階段，首先產生的花苞枯萎，葉片生長之后第2批花苞還會繼續萌發。所以，研究人員通過長期的觀察和解剖，試圖找到一些更為直觀的外部特征作為大丁草屬植物種鑒定的依據。

吳征鎰和彭華[1]將大丁草屬植物從火石花屬中分離，贊成日本學者Nakai[11]將其處理在大丁草屬中，這一分類處理的主要依據是其具有“春秋二型”性狀。

根據野外觀察和室內移栽，研究人員發現大丁草屬植物中大丁草、灰巖大丁草植株在形態和開花物候上具有春型和秋型之分，即一年會出現兩次繁殖期，且秋季繁殖期外部總苞不打開，符合“春秋二型”的形態特征。而室內移栽的紅纓大丁草植株，2019年9月移栽至今，尚未在溫室中出現春季繁殖期，僅具有秋季繁殖期，且總苞片在花期始終閉合。關于紅纓大丁草的“異常”，可能的一種解釋是從高海拔相對寒冷的生境下轉移到溫室內，其繁殖特性發生了改變。與這3個物種相反，2020年9月，正處于大丁草屬的秋季繁殖期，在野外采集尼泊爾大丁草時就觀察到在野外的生境下其具有碩大的白色開放的花朵。這一性狀與本屬的大丁草和灰巖大丁草截然不同。紅纓大丁草和尼泊爾大丁草是否具有我們尚未觀察到的特殊的“春秋二型”還需要在野外的自然生境下進一步觀察。對于產于國外的標本，未采集到活體植株。

為確定新編檢索表對標本的實用性，項目組人員對館藏已久的標本進行了驗證，對于因年代久遠而使冠毛褪色的標本，可以依據葉片的特征(葉正反面是否覆綿毛，具密細腺點)和花部的性狀(外圍瘦果上有無殘存的舌片)進行鑒定。對于活體標本和野外工作中的鑒定，例如，同樣處于秋季花期的大丁草和灰巖大丁草，可以依據種苞內有無發育的舌狀花來區分，而同樣處于春季花期的大丁草和灰巖大丁草植株，在花部沒有明顯區別的情況下，則可依據葉片背面是否有密細腺點的特征進行鑒定。對于產自國外的物種，新編檢索表的準確性還需要進一步的實踐。

致謝：中國科學院昆明植物所張步云、陳麗、張瓊、陽億、趙飛、李園園、趙越、孫增朋、蔣銀子、武憶雯、白蕊珠、張維平對野外樣地調查工作給予的幫助，陳亞萍、肖金妃、姜利瓊幫忙采集活體植株和標本，在此一并表示衷心感謝！