滇池面山半濕潤常綠闊葉林林分結構特征研究*

湯浩藩，楊旭，李子光，彭明俊，許彥紅

(1.江西省林業科學院，江西 南昌 330032；2.云南省林業和草原科學院，云南 昆明 650204；3.云南滇中高原森林生態系統國家定位觀測研究站，云南 昆明 650204；4.昆明市海口林場，云南 昆明 650114；5.西南林業大學，云南 昆明 650224)

一個健康、穩定的森林生態系統都有特定的結構和功能，在長期的科學研究與生產實踐中發現，森林結構直接影響著森林多種功能的正常發揮[1-3]。林分結構是研究與經營森林生態系統的重要因子，森林經營活動一般都是以林分的結構調整為基礎，通過研究林分結構可以揭示森林的自然生長規律和演替過程，為科學的森林經營提供理論基礎以及直接的實踐指導[4-5]。因此，研究森林的結構特征和影響林分結構與林木生長的因素，對于制定合理的經營技術措施，優化調整林分結構，實現森林多功能經營目標具有重要的意義。近些年來，林分結構多樣性成為國內外的研究熱點。基于相鄰木關系的林分空間結構表達方法[7-8]、結構參數的多元分布[9]以及各種與林分因子的特征相關的分析方法等相繼被提出[10-11]。各種新指數、新方法豐富了林分結構多樣性的內容，使得林分結構與森林生態過程相結合成為可能[12-13]。因此，林分結構與林木生長、多功能經營、調查規劃相結合的研究不斷興起。

半濕潤常綠闊葉林是滇中地區代表性的植被類型，也是我國常綠闊葉林西部中亞熱帶類型的代表，在維護滇中地區生態系統的平衡與穩定方面，扮演著不可或缺的重要角色[14-15]。但由于生態環境的破壞及單一粗放的經營保護措施，致使滇池面山區域的半濕潤常綠闊葉林出現生長狀況較差、林分質量低劣、樹種單一等諸多問題。因此，深入了解半濕潤常綠闊葉林的林分結構，探究如何通過科學、合理的經營管理措施改善林分生長狀況，是該區域乃至整個滇中地區半濕潤常綠闊葉林保護和經營迫切需要解決的問題。目前從地理分布[16]、群落結構[17]、群落更新與演替[15，18]、生態特征[19]、植物功能性狀[20]等方面對半濕潤常綠闊葉林進行研究的報道較多，而對其林分結構的研究較少。本文以云南昆明滇池面山半濕潤常綠闊葉林為研究對象，基于固定監測樣地的調查數據，分析研究其林分結構特征，并提出相應的經營措施及建議，為該區域更好地保護和持續經營半濕潤常綠闊葉林提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究樣地設置在昆明市海口林場山沖林區內(102°28′～102°38′E，24°43～24°56′N)，位于云南省昆明市海口鎮，地處滇池西南岸出海口，滇中高原淺切割中山地形，海拔1 800～2 400 m，平均坡度16°～25°[21]。屬亞熱帶季風氣候類型，氣候溫和，光照充足，干濕季明顯，年均溫15.6 ℃，年平均降雨量908.6 mm[22]。林區內以半濕潤常綠闊葉林分布較為集中、面積廣，天然更新及生長良好，在滇池面山最具代表性。

1.2 樣地設置

2018年3—7月，在半濕潤常綠闊葉林中選擇具有代表性的森林地段，采用大樣地監測法，利用全站儀設定樣地的坐標基軸，在陰坡、陽坡分別設置1塊200 m×80 m的固定監測樣地，并將每塊樣地劃分為40個20 m×20 m的連續調查樣方，共80個調查樣方，總面積為32 000 m2。以每個連續樣方作為一個調查單元，對胸徑5 cm以上的喬木掛牌編號，并進行每木檢尺，記錄樹種名稱，用圍徑尺測量胸徑、用魚竿和皮尺測量樹高，用拓普康全站儀進行定位。樣地的基本信息見表1。

表1 樣地基本情況

1.3 林分非空間結構

1.3.1 樹種組成

林分的樹種組成即樹種的種類和株數，是最基礎的非空間結構特征之一。喬木層是開展森林經營管理的主體目標，因此，本文的研究對象主要集中在喬木層，以各樹種的平均胸徑、平均樹高、胸高斷面積、重要值等指標來分析研究對象的數量特征，了解林分樹種組成結構。重要值的計算公式為：

1.3.2 直徑結構和樹高結構

2塊樣地的平均胸徑都在12 cm以上(表1)，根據《森林資源規劃設計調查主要技術規定》[23]，當林分平均胸徑大于12 cm時，采用4 cm為一個徑階距。因此，本研究的徑階距采用4 cm。根據實際調查，樹高距采用2 m。

1.3.3 林分空間結構

參照前人的經驗[24-25]，采用由林分內任意1株參照樹和4株相鄰木構成的空間結構單元來研究林分空間結構。以調查數據為基礎，利用SVMS軟件計算結構參數角尺度、大小比數和混交度。為了避免邊緣效應對計算結果的影響，設置5 m的緩沖區[7,26]。

1.3.4 角尺度

角尺度(Wi)是描述林木水平分布格局的空間結構參數[27]，任意2個鄰接最近的相鄰木有2個夾角，小角為α，相鄰木均勻分布時的夾角設為標準角(α=72°)，其定義為4個α角小于標準角α0所占的比例[28]，計算方法如下。

式中：Zij為變量，當第j個α角小于標準角α0時Zij=1，否則Zij=0；Wi的取值為0.00、0.25、0.50、0.75、1.00時，相應的表示絕對均勻、均勻、隨機、不均勻、聚集[29]；當平均角尺度在[0.475，0.517]范圍內為隨機分布，小于0.475為均勻分布，大于0.517為聚集分布[7]。

1.3.5 大小比數

大小比數(Ui)是描述林木大小分化程度的空間結構參數，其定義為4株相鄰木j胸徑大于參照樹i所占的比例[27]，計算方法如下。

式中：Kij為變量，當相鄰木j胸徑大于參照樹i時Kij=1，否則Kij=0；Ui的取值為0.00、0.25、0.50、0.75、1.00時，相應的表示優勢、亞優勢、中庸、劣勢和絕對劣勢[30-31]。

1.3.6 混交度

混交度(Mi)是描述樹種空間隔離程度的空間結構參數，其定義為4株相鄰木j與參照樹i為不同種類所占的比例[27]，計算方法如下。

式中：mij為變量，當參照樹i與相鄰木j不同種時mij=1，否則mij=0；Mi的取值為0.00、0.25、0.50、0.75、1.00時，相應的表示零度、弱度、中度、強度、極強度混交[32]。

2 結果與分析

2.1 林分非空間結構特征

2.1.1 樹種組成

由于群落物種數較多，而優勢樹種對群落的作用大，故本研究只選取了有一定數量優勢的幾個樹種進行研究(表2)。

從表2可以看出，研究區半濕潤常綠闊葉林樣地內喬木層主要種群有7個，且陽坡的林木株數大于陰坡。其中，無論是株數比例還是重要值，錐連櫟(Quercusfranchetii)均為最大，是林分的主要優勢樹種，并伴生有滇青岡(Cyclobalanopsisglaucoides)、華山松(Pinusarmandii)、高山栲(Castanopsisdelavayi)、滇石櫟(Lithocarpusdealbatus)、栓皮櫟(Q.variabilis)等。此外，其他伴生樹種如厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、鹽膚木(Rhuschinensis)、榿木(Alnuscremastogyne)、黃連木(Pistaciachinensis)等的比例都不足2%，因而不在研究范圍內。陽坡林分中，錐連櫟占據著絕對的競爭優勢，滇石櫟和滇青岡則在競爭中的優勢不明顯，胸徑和樹高都較小。陰坡林分中，高山栲的平均胸徑與滇石櫟的平均樹高最大，但數量相對較少，株數比例均不到20%；而菠蘿櫟(Artocarpusheterophyllus)在生長競爭中處于劣勢，數量少，且胸徑、樹高均為最小。

表2 滇池面山半濕潤常綠闊葉林喬木樹種組成特征

2.1.2 直徑結構分布

不同種類的樹木有不同的直徑分布特征，由于研究對象的樹木種類較多，本研究選取錐連櫟、滇青岡、滇石櫟和高山栲等分布株數較多的4種半濕潤常綠闊葉林樹種進行直徑結構分析，其特征見圖1。

圖1 滇池面山半濕潤常綠闊葉林中4種主要林木胸徑的徑階分布

由圖1可知，4個樹種的胸徑分布大致表現為：株數比例隨著徑階的增加，整體呈現出先增加后減小的趨勢，近似于正態分布。其中，高山栲在4～44 cm徑階都有分布，直徑結構相對比較復雜；而錐連櫟和滇青岡多分布在8～16 cm，與之相反，滇石櫟在大徑階(16～24 cm)分布較多。具體來看，錐連櫟的胸徑在8～12 cm徑階分布較集中，占總數的63.8%，且胸徑大于32 cm的林木數量不足3%；滇石櫟有超過半數的林木胸徑分布在16～24 cm徑階上；滇青岡在8 cm徑階的株數分布最多，生長不占優勢；高山栲的直徑分布相對較廣，在4～44 cm徑階均有分布。綜上所述，滇石櫟在水平方向上的競爭優勢最大。

2.1.3 樹高結構特征

4個主要樹種的樹高分布特點見圖2。由圖2可以看出，與胸徑結構相似，樹高結構表現為株數比例隨著樹高階的增大而先增大后減小，呈近似正態分布趨勢。其中，錐連櫟以8～10 m樹高階的株數分布最多，在垂直生長中處于優勢地位。滇石櫟和高山栲株數最多為8 m樹高階，而滇青岡分布最多為6 m 樹高階，生長競爭受上層林木遮擋的影響較大。綜合來看，樹高和胸徑密切相關：胸徑大的樹木往往長得也比較高。

圖2 滇池面山半濕潤常綠闊葉林中4種主要林木的樹高分布

2.2 林分空間結構特征

2.2.1 空間分布格局

角尺度反映了林木的空間分布格局。由表3可以看出，滇池面山半濕潤常綠闊葉林中主要組成樹種幾乎沒有林木角尺度為0.00的結構單元存在，說明群落中極少有林木處于絕對均勻分布狀態。從林分整體來看，以隨機分布的頻率最大，聚集分布的結構單元稍多于均勻分布，整個林分的平均角尺度為0.566，整體呈聚集分布趨勢。分別以兩個坡向來看，陽坡和陰坡的林分平均角尺度分別為0.563和0.570，角尺度的頻率分布隨著角尺度等級的增加呈現先增加后減小的趨勢(圖3)，空間分布格局屬于聚集分布，而陰坡的林木聚集程度略大于陽坡。分別以樹種分析，各樹種的平均角尺度依次是：滇青岡>錐連櫟>高山栲>滇石櫟>栓皮櫟>華山松>菠蘿櫟，除菠蘿櫟(0.512)以外，其他6個樹種的平均角尺度都在0.517以上，且不均勻分布結構單元明顯多于均勻分布，說明其空間分布格局為聚集分布。其中，又以滇青岡的聚集程度最大，表明在以滇青岡為參照樹組成的結構單元中，林木多呈團狀分布，也導致其胸徑和樹高生長在競爭中不占優勢。

表3 滇池面山半濕潤常綠闊葉林各樹種的角尺度及分布頻率

圖3 滇池面山半濕潤常綠闊葉林各坡向 空間結構分布Fig.3 Distribution of spatial structure in each slopein semi-humid evergreen broad-leaved forest inthe mountains around Dianchi Lake

優勢樹種錐連櫟的分布格局，直接影響著整個林分的空間分布格局。錐連櫟的平均角尺度為0.565，與林分整體的平均角尺度相差無幾，空間分布格局屬于聚集分布。相關的研究表明，隨著林木的生長和群落的進展演替，林分的競爭和自疏作用加劇，會使得林分聚集程度減小[2,21]。而在滇池面山半濕潤常綠闊葉林中，優勢樹種以中小徑階為主，且多呈聚集分布。因此，分析認為研究對象仍處于群落生長演替的初級階段。

2.2.2 大小分化程度

本研究利用大小比數來描述林木優劣及大小分化程度，通過統計得出林分各樹種的大小比數及其分布頻率(表4)。從樹種角度分析，不同樹種間的大小比數差異較為明顯：華山松和栓皮櫟以優勢木和亞優勢木為主，大小分化較明顯，處于優勢競爭地位；而滇石櫟、高山栲和菠蘿櫟這3個樹種的優勢木數量多于劣勢木，處于亞優勢向中庸過渡的狀態；錐連櫟和滇青岡的平均大小比數在0.50左右，處于中庸到劣勢之間，表明在它們組成的結構單元中，林木大小分化不明顯，生長競爭處于中庸地位，與上述分析結果一致。

表4 滇池面山半濕潤常綠闊葉林各樹種的大小 比數及分布頻率Tab.4 Neighborhood comparison and distribution frequency ofeach species in semi-humid evergreen broad-leavedforest in the mountains around Dianchi Lake

從總體來看，陽坡和陰坡林分的平均大小比數分別為0.501和0.504，2個坡向的林分沒有明顯的差別；林分的平均大小比數為0.502，且各等級大小比數的差異不大(圖3)，表明林分整體大小分化不夠明顯，整個林分處于中庸狀態，有半數以上的中、小徑木(非優勢木)作為群落今后演替發展的后備資源。

2.2.3 樹種隔離程度

混交度描述了林分的樹種隔離程度。研究表明，林分越穩定，極強度混交的頻率則越高[33]。從表5可以看出，2個坡向的林分均以零度混交的分布頻率最大，且分布頻率隨著混交度等級的增加而減小。綜合來看，2個坡向的平均混交度都不高，說明研究區半濕潤常綠闊葉林的樹種空間隔離程度很低，同種聚集的情況較多，在混交程度上遠沒有達到最優，林分結構不穩定。

對調查數據進一步分析，以反映出各樹種的混交情況。由表5可知，主要優勢樹種錐連櫟的平均混交度僅為0.151，滇青岡的平均混交度為0.214，說明這2個樹種多同種聚集生長，且株數比例較大，進而拉低了林分整體的樹種隔離水平。這是由于錐連櫟和滇青岡多為萌生的小徑階樹木，聚集在一起生長，導致其周圍多為同一樹種，空間隔離程度較低。高山栲處于弱度混交和中度混交之間；滇石櫟和華山松的平均混交度在0.65左右，樹種混交程度較好。菠蘿櫟和栓皮櫟由于其各自株數較少，在整個林分中零星分布，因此結構單元多樣性豐富，混交度較高，與實際調查情況相符。

表5 滇池面山半濕潤常綠闊葉林各樹種的混交度及分布頻率

錐連櫟作為林分的主要優勢樹種，占據著絕對的數量優勢，其零度混交和弱度混交的分布頻率超過75%，且全林分平均混交度僅為0.275，這表明半濕潤常綠闊葉林樹種混交程度較低，林分結構不穩定，這與何永濤等[34]的研究結果一致。

3 討論與結論

本研究發現，滇池面山半濕潤常綠闊葉林以錐連櫟為優勢樹種，其株數比例和重要值均占據絕對的優勢，主要組成的伴生樹種有滇青岡、高山栲、滇石櫟、栓皮櫟、菠蘿櫟和華山松等6個樹種。

主要組成樹種的直徑和樹高結構存在差異。以滇石櫟在水平方向上的競爭優勢最大，而錐連櫟在垂直方向上占據顯著優勢；與之相反，滇青岡的優勢較小，在生長競爭中處于劣勢。

森林在不受嚴重干擾的情況下，演替形成頂極群落時的分布格局應為隨機分布[7,35]。滇池面山半濕潤常綠闊葉林的空間分布格局為聚集分布，且主要組成樹種均呈聚集分布狀態，由此可知，研究對象正處于向頂極群落演替的初期階段，與肖欣等[35]對井岡山典型常綠闊葉林林分空間結構的分析結果一致。

滇池面山半濕潤常綠闊葉林林分的平均大小比數為0.502，林木大小分化不明顯，整個林分處于中庸狀態，且有半數以上的中、小徑木(劣勢木)作為群落今后更新演替的后備資源。林分的平均混交度僅為0.275，且零度混交的分布頻率超過50%。張曼[2]、惠剛盈等[7]、趙靜漪等[36]、徐美玲等[37]的研究認為，森林群落越穩定，樹種的混交程度也越高。而滇池面山半濕潤常綠闊葉林的樹種空間隔離程度很低，同一樹種聚集生長的情況較多，在混交程度上遠沒有達到最優，林分結構尚不穩定，本文的研究結果與他們的結論相吻合。

研究發現，主要樹種錐連櫟和滇青岡的平均混交度極低，且以零度混交為主，表明它們多為同種聚集生長。這是由于錐連櫟和滇青岡以中、小徑級的林木為主，樹體長勢較小，多呈簇集生長狀態，導致周圍同一種樹較多，空間隔離程度小。此外，在調查中發現，錐連櫟和滇青岡多在胸高處(1.3 m)以下出現分叉現象，根據相關的技術規定：樹干1.3 m以下分叉且達到起測徑階的分叉樹要分別進行檢尺[23]。在分析空間結構時，1株參照樹常與分叉的相鄰木構成一個結構單元，這也是導致這2個樹種混交度低的主要原因。因此，多株分叉樹如何構成一個空間結構單元，仍需進行深入的研究。

依據研究結果和森林結構化經營理論，在滇池面山區域半濕潤常綠闊葉林的經營管理過程中：以優化林分結構為前提，對同種聚集生長的樹叢進行疏伐，尤其是錐連櫟、滇青岡等優勢樹種，減少其聚集程度，并補植其他鄉土樹種，提高樹種混交比例；加大對中、小徑木的撫育管理，伐除生長不良、倒伏患病、生長緩慢的Ⅴ級木、枯樹，改善劣勢木的生長環境；誘導林分逐步形成多樹種混交的異齡復層林，提高林分質量，充分發揮林地生產力。