大豆雜種優(yōu)勢分析及強優(yōu)勢組合的篩選

白志元，楊玉花，張瑞軍

（山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)基因資源研究中心，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，雜糧種質(zhì)資源發(fā)掘與遺傳改良山西省重點實驗室，山西太原030031）

大豆起源于我國，既是糧油作物，又是飼料及化工原料，相關(guān)產(chǎn)業(yè)較多。隨著人民生活水平的逐年提高，大豆產(chǎn)品的需求量也逐年增加，但我國大豆平均單產(chǎn)偏低，種植效益低于玉米、小麥和水稻等作物，農(nóng)民種植大豆的熱情不高，進口大豆占到需求量的85%左右，嚴重威脅著我國大豆產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展。因此，大豆產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展關(guān)系到農(nóng)民增收、企業(yè)增效，乃至社會穩(wěn)定的大局。如何提高大豆單產(chǎn)和效益仍是目前大豆育種家們的重點攻關(guān)方向。

雜種優(yōu)勢現(xiàn)象在生物界普遍存在，是公認的提高作物產(chǎn)量有效途徑之一[1]。水稻、玉米和高粱等禾本科作物利用雜種優(yōu)勢，已較大幅度地提高了產(chǎn)量[2-3]。與上述作物相比，大豆雜種優(yōu)勢利用及相關(guān)研究相對較慢[4]。隨著大豆細胞質(zhì)雄性不育質(zhì)在我國發(fā)現(xiàn)后[5-6]，大豆雜種優(yōu)勢的研究利用進入快速發(fā)展階段。目前，多家科研單位實現(xiàn)了雜交大豆生產(chǎn)的三系（不育系、保持系及恢復系）配套體系，并審定了不同種植區(qū)域的雜交大豆品種[7-9]。山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)基因資源研究中心雜交大豆課題組在該領(lǐng)域中也進行了有效的研究，形成了雜交大豆生產(chǎn)所需的規(guī)范的繁種及制種技術(shù)[10]，審定了雜交大豆品種晉豆48 號[11]，選育出了一批遺傳背景差異較大的三系材料[12]，在雜交大豆多個領(lǐng)域進行了探索[13-16]。大豆雜交種單產(chǎn)較常規(guī)種可提高15%～25%[17]，只有大豆雜交種持續(xù)的更新?lián)Q代提高產(chǎn)量，才能實現(xiàn)水稻、玉米和高粱等雜交種那樣大面積推廣種植，提高大豆雜交種的競爭力，進而實現(xiàn)雜交大豆大面積產(chǎn)業(yè)化。因此，篩選強優(yōu)勢組合一直為筆者課題組的主要攻關(guān)方向。此外，繼續(xù)探討三系雜交大豆雜種優(yōu)勢的研究仍有一定的必要性。

本研究以山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)基因資源研究中心雜交大豆課題組選育的大豆細胞質(zhì)雄性不育系與不同恢復系配制的雜交組合與對應的保持系和恢復系為材料，通過測定株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量和產(chǎn)量，分析大豆雜交種較保持系和恢復系的雜種優(yōu)勢指數(shù)、中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢，篩選比對照增產(chǎn)12%的強優(yōu)勢組合，以期為雜交大豆品種選育及進一步的雜種優(yōu)勢利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

2017 年選用31 個材料，包括雜交組合17 個、恢復系10 個、保持系3 個、對照品種晉豆19；2018年選用27 個材料，包括雜交組合15 個、恢復系8 個、保持系3 個、對照品種晉豆19（表1）。供試材料均由山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)基因資源研究中心雜交大豆課題組提供。

表1 2 a 的供試材料

1.2 試驗設(shè)計

試驗在山西省晉中市榆次區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學（山西省農(nóng)業(yè)科學院）東陽試驗示范基地進行，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，4 行區(qū)，行長3 m，行距0.5 m，小區(qū)面積 6 m2，密度 12 萬株 /hm2，3 次重復。田間管理按常規(guī)方法進行。

1.3 調(diào)查項目及方法

植株成熟時，從小區(qū)中間連續(xù)取10 株對株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、百粒質(zhì)量、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)進行考種調(diào)查，剩余植株全部收獲脫粒曬干稱質(zhì)量，兩者產(chǎn)量合計為小區(qū)產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Office Excel 2007 對標準差、大豆雜種優(yōu)勢等統(tǒng)計分析。大豆雜種優(yōu)勢分析采用雜種優(yōu)勢指數(shù)、中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢計算。

其中，F(xiàn)1代表雜交種；p1、p2代表保持系或恢復系；MP代表保持系和恢復系的平均值；HP代表保持系或恢復系的高值。

2 結(jié)果與分析

2.1 大豆雜種優(yōu)勢分析

通過對2 a 的32 個雜交組合較保持系和恢復系的雜種優(yōu)勢分析結(jié)果看（表2），大豆雜交種較保持系和恢復系在株高、主莖節(jié)數(shù)、百粒質(zhì)量和產(chǎn)量上均存在著較大的雜種優(yōu)勢指數(shù)、中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢，在分枝數(shù)、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)上超親優(yōu)勢不明顯。各個組合間差異甚大。32 個雜交種的株高的雜種優(yōu)勢指數(shù)平均為117.4%，變幅為95.2%～139.9%，中親優(yōu)勢平均為17.9%，變幅為-3.0%～39.9%，超親優(yōu)勢平均為5.6%，變幅為-20.7%～29.3%；百粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢指數(shù)平均為112.8%，變幅為93.2%～140.7%，中親優(yōu)勢平均為13.7%，變幅為-6.4%～40.7%，超親優(yōu)勢平均為7.9%，變幅為-13.7%～39.9%；產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢指數(shù)平均為121.1%，變幅為88.7%～148.1%，中親優(yōu)勢平均為20.4%，變幅為-11.3%～48.1%，超親優(yōu)勢平均為10.2%，變幅為-18.4%～46.1%。表明大豆有較強的雜種優(yōu)勢，利用雜種優(yōu)勢提高大豆產(chǎn)量是確實可行的。

表2 大豆雜交種較保持系和恢復系的雜種優(yōu)勢指數(shù)、中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢分析 %

2.2 雜交大豆強優(yōu)勢組合的篩選

從表3 可以看出，2017 年17 個大豆雜交組合中有12 個雜交組合產(chǎn)量比對照晉豆19 增產(chǎn)。其中，增產(chǎn)幅度超過12%的雜交組合有7 個，分別為組合H3A×TH40 增產(chǎn)25.0%，組合JY20A×JD78增產(chǎn)21.8%，組合JY20A×ZJ045387 增產(chǎn)18.9%，組合H3A×LAO3 增產(chǎn)18.2%，組合JY20A×TH40增產(chǎn)18.2%，組合H3A×TH46 增產(chǎn)16.9%，組合JY20A×TH46 增產(chǎn) 14.8%。

表3 2017 年雜交大豆強優(yōu)勢組合的農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量結(jié)果

從表4 可以看出，2018 年15 個大豆雜交組合中有9 個雜交組合產(chǎn)量比對照晉豆19 增產(chǎn)。其中，增產(chǎn)幅度超過12%的雜交組合有3 個，分別為組合JY20A×TH32 增產(chǎn)18.6%，組合H3A×TH40增產(chǎn)15.0%，組合JY20A×TH43 增產(chǎn)14.5%。

表4 2018 年雜交大豆強優(yōu)勢組合的農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量結(jié)果

綜合以上分析，2 a 共篩選出10 個超過12%的雜交組合，2 a 中相同的組合H3A×TH40 產(chǎn)量都表現(xiàn)優(yōu)異，為下一步的品種審定及大面積的推廣示范奠定基礎(chǔ)。

2.3 不育系H3A、JD24A 和JY20A 配合力的初步比較

從表 3、4 可以看出，以不育系 H3A、JD24A 和JY20A 為母本配制的雜交組合，2 a 中相同的恢復系是 TH40 和 TH46。

從表5 可以看出，不同的不育系以恢復系TH40和TH46 為父本配制雜交組合。2017 年，以H3A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為4 436.3 kg/hm2，以JD24A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為4 053.8 kg/hm2，以JY20A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量 4 272.8 kg/hm2。2018 年，以 H3A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為3 008.3 kg/hm2，以JD24A為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為2 085.0 kg/hm2，以JY20A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為2 895.0 kg/hm2。2 a 平均結(jié)果，以H3A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為3 722.3 kg/hm2，以 JD24A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為3 069.4 kg/hm2，以JY20A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為3 583.9 kg/hm2。綜合來看，以相同的恢復系為父本，3 個不育系為母本配置的雜交組合，雜交組合產(chǎn)量高低依次為H3A 優(yōu)于JY20A，JY20A 優(yōu)于JD24A，初步表明，3 個不育系的配合力依次為H3A＞JY20A＞JD24A。

表5 以相同恢復系、不同不育系配制的雜交組合產(chǎn)量比較 kg/hm2

3 結(jié)論與討論

生物界普遍存在著雜種優(yōu)勢現(xiàn)象，利用雜種優(yōu)勢已成為提高作物產(chǎn)量及經(jīng)濟效益的重要途徑。楊加銀等[18]通過大豆常規(guī)種配制的雜交種在不同年份、不同地點研究雜種優(yōu)勢，發(fā)現(xiàn)大豆的雜種優(yōu)勢明顯。王曙明等[17]對大豆雜種優(yōu)勢進行了大規(guī)模的測定研究，表明大豆有較強的雜種優(yōu)勢，地理遠緣與雜交優(yōu)勢有著較大的關(guān)系。黃承運等[19]對15 個大豆雜交組合進行研究，結(jié)果表明，中親優(yōu)勢平均為18.7%。RAUT等[20]對8 個大豆雜交組合進行研究，結(jié)果表明，超親優(yōu)勢平均為25.11%。趙麗梅等[21]對國內(nèi)外402 個大豆組合雜種優(yōu)勢分析發(fā)現(xiàn)，超親優(yōu)勢平均為19.4%，一些超親優(yōu)勢可達50%以上，組合間的雜種優(yōu)勢差異較大。本研究通過2 a 對32 個組合開展了大豆雜種優(yōu)勢分析，大豆雜交種較保持系和恢復系在株高、主莖節(jié)數(shù)、百粒質(zhì)量和產(chǎn)量指標上都存在著較大的雜種優(yōu)勢指數(shù)、中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢，各個組合間差異甚大。以產(chǎn)量為例，雜種優(yōu)勢指數(shù)平均為121.1%，變幅為88.7%～148.1%；中親優(yōu)勢平均為20.4%，變幅為-11.3%～48.1%；超親優(yōu)勢平均為10.2%，變幅為-18.4%～46.1%。表明大豆有較強的雜種優(yōu)勢，利用雜種優(yōu)勢提高大豆產(chǎn)量是切實可行的。

強優(yōu)勢組合的篩選是雜交大豆產(chǎn)業(yè)化的瓶頸技術(shù)之一。鑒于雜交種的制種成本高于常規(guī)種，因此，選育出比對照增產(chǎn)更高的雜交種，才能提高大豆雜交種的經(jīng)濟效益和社會效益。目前，雜交大豆品種審定標準是2 a 區(qū)域試驗平均產(chǎn)量比對照增產(chǎn)幅度≥8.0%，且每年增產(chǎn)不低于5.0%，生產(chǎn)試驗產(chǎn)量比對照增產(chǎn)≥5.0%。“十三五”國家重點研發(fā)計劃“大豆雜種優(yōu)勢利用技術(shù)與強優(yōu)勢雜交種創(chuàng)制”項目中雜交種較對照增產(chǎn)12%為強優(yōu)勢組合的判斷任務指標。本研究2 a 共篩選出10 個超過12%的雜交組合，特別是，組合H3A×TH40 的2 a 產(chǎn)量都表現(xiàn)優(yōu)異，為下一步的品種審定及大面積的推廣示范奠定基礎(chǔ)。針對3 個不育系H3A、JD24A 和JY20A的配合力，以恢復系TH40 和TH46 為父本分別配制雜交組合，初步分析表明，以H3A 配制的雜交組合優(yōu)于JY20A 配制的雜交組合，JY20A 配制的雜交組合優(yōu)于JD24A 配制的雜交組合。可見，不育系的配合力高低關(guān)系到所配的組合能否高產(chǎn)。同時，不育系是大豆雜種優(yōu)勢研究與應用的基礎(chǔ)，按目前的技術(shù)，一個新不育系的轉(zhuǎn)育成功需要5 a 以上的時間，因此，不育系的轉(zhuǎn)育要有預見性、目的性，擴大其遺傳基礎(chǔ)，利用已有的骨干親本、優(yōu)良品種及材料加以選育，才有可能獲得更大的雜種優(yōu)勢。