2013年夏季曹妃甸鄰近海域浮游植物群落的空間格局及其影響因素

董 俊,王艷霞,田海蘭,程 林,王 紅,3,劉西漢*

(1. 深圳市朗誠科技股份有限公司, 廣東 深圳 518029; 2. 河北省科學院地理科學研究所、河北省地理信息開發應用工程技術研究中心, 河北 石家莊 050011; 3. 邯鄲市恒達地理信息工程有限責任公司, 河北 邯鄲 056011)

浮游植物是海洋生態系統中重要的初級生產者，利用光合作用將無機物合成為有機物并通過食物鏈將其向高營養級傳遞，對物質循環和能量流動具有重要意義[1]。浮游植物與環境因子之間的關系極其緊密，溫度、鹽度和營養鹽等環境因子的變化可導致浮游植物在數量、種類組成和時空分布等多個方面出現變化[2]。由于污水排放、海水養殖等人類活動以及潮汐、層化等水動力過程直接影響環境因子的空間分布，勢必同時對浮游植物群落產生重要影響[2]。

曹妃甸位于渤海灣北部，原本是一個離岸約20 km的沙島，北部為平均水深約1.5 m的灘涂，南部為最大水深可達42 m的潮汐深槽[3]。2004—2011年，曹妃甸附近區域開展了大規模填海造地活動，累計填海面積達到274.7 km2[4]。目前，已有多項工作研究了曹妃甸鄰近海域在填海造地之后的浮游植物群落特征，表明該海域在圍填海后富營養化加劇，赤潮種類增多[5-7]。然而值得注意的是，曹妃甸南側海域水深較深，在夏季會出現明顯的海水層化現象，層化海域向西可延伸至118.4°E，溫躍層深度約為13 m[8-9]，這表明浮游植物群落的空間變化不僅出現在水平方向，也出現在垂直方向。以往開展的研究通常采用網采方法[5-7]，無法闡明浮游植物群落在垂直方向上的變化。本研究采用Uterm?hl方法鑒定浮游植物群落，在水平和垂直兩個方向上分析浮游植物群落的空間格局及其與環境因子的關系，從而進一步闡明曹妃甸鄰近海域在大規模填海造地之后的浮游植物群落特征，可為水環境治理、赤潮災害防治等工作提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域與站位布設

本研究圍繞曹妃甸鄰近海域(38.74°—39.12°N，118.32°—118.94°E)于2013年8月22日—24日開展調查航次。調查站位共11個(圖1)：從西向東分別為A、B和C斷面，每個斷面均設置3個站位，在東北側內灣海域布設D斷面，包括D1和D2兩個站位。

圖1 曹妃甸鄰近海域水深及調查站位

1.2 樣品采集與分析

采用5 L卡蓋式采水器采取表層、中層和底層海水樣品，其中表層和底層樣品的采取深度分別為海表以下和海底以上約1 m，D1和D2站位由于水深不足5 m，只采取表層和底層樣品。海水溫度和鹽度采用YSI 6920型多參數水質分析儀現場測定。懸浮顆粒物(SPM)含量、溶解無機氮(DIN)含量、溶解磷酸鹽(DIP)含量和溶解硅酸鹽(DSi)含量等參數分別按照《海洋監測規范》[10]在實驗室進行測定。浮游植物樣品首先分離500 mL海水至干凈的聚乙烯瓶內，按照5%(體積占比)的比例加入甲醛溶液進行固定，返回實驗室后參照Uterm?hl方法[11]，取25 mL浮游植物樣品至Uterm?hl計數框中，靜置24 h沉降，在Olympus IX81型倒置顯微鏡下進行鑒定。物種鑒定方法主要參考了《中國海藻志》[12]、《中國海域常見浮游硅藻圖譜》[13]和《中國近海赤潮生物圖譜》[14]，部分種名和拉丁名參考了孫軍等(2002)[15]的修訂。

1.3 數據處理與統計分析

采用Shannon多樣性指數(H′)[16]計算浮游植物群落的多樣性，其計算公式為

(1)

采用Pielou均勻度指數(J)[17]計算浮游植物群落的均勻度，其計算公式為

(2)

通過計算優勢度指數(Y)判斷浮游植物的優勢種(Y>0.02)，其計算公式為

(3)

式(1)至(3)中：Pi為第i種的密度與浮游植物總密度的比值，S為該站位的種類數量，ni為第i種的密度，fi為該物種在站位中的出現頻率，N為調查海域浮游植物的總密度。

聚類分析和熱圖采用浮游植物群落全部物種的密度進行，用于體現站位和水層之間以及物種之間的差異情況。冗余分析(Redundancy analysis，RDA)采用在浮游植物總密度中占比超過1%的物種進行，用于研究浮游植物群落與環境因子之間的關系。聚類、熱圖和RDA分析中的物種編號如表1所示。上述統計分析均在R軟件(The R Package, 3.3.3)中采用Vegan[18]、Pheatmap[19]和Gplot2[20]完成。獨立樣本t檢驗在SPSS 20.0中完成。浮游植物的空間分布圖在Surfer 12.0中繪制完成。調查站位的離岸距離根據填海前岸線進行計算(圖1)。

表1 浮游植物物種名錄及編號

續表1編號物種名表層中層底層35丹麥細柱藻(Leptocylindrus danicus)+++36舟形藻(Navicula sp.)+++37直舟形藻(Navicula directa)+++38菱形藻(Nitzschia sp.)+++39長菱形藻(Nitzschia longissima)+++40洛氏菱形藻(Nitzschia lorenziana)++-41活動齒狀藻(Odontella mobiliensis)--+42高齒狀藻(Odontella regia)+++43中華齒狀藻(Odontella sinensis)+-+44具槽帕拉藻(Paralia sulcata)+++45羽紋藻(Pinnularia spp.)+++46曲舟藻(Pleurosigma spp.)+++47端尖曲舟藻(Pleurosigmaacutum)+-+48星形柄鏈藻(Podosirastelligera)-++49柔弱偽菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)+++50尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)+++51翼鼻狀藻(Probosciaalata)++-52脆根管藻(Rhizosolenia fragilissima)++-53剛毛根管藻(Rhizosolenia setigera)+++54中肋骨條藻(Skeletonema costatum)+++55針桿藻(Synedra sp.)+++56伏氏海線藻(Thalassionemafrauenfeldii)+++57離心列海鏈藻(Thalassiosiraeccentrica)-++58圓海鏈藻(Thalassiosirarotula)-+-59長海毛藻(Thalassiothrix longissima)++-甲藻門(Pyrrophyta)60叉狀角藻(Ceratium furca)+++61梭狀角藻(Ceratium fusus)+++62三角角藻(Ceratium tripos)+++63夜光藻(Noctiluca scintillans)++-64扁平原多甲藻(Protoperidinium depressum)+++

2 結果與討論

2.1 浮游植物物種組成

如表2所示，本次調查共鑒定得到浮游植物3門34屬66種，其中硅藻有29屬59種，占全部物種數量的89.39%，是浮游植物群落中最主要的組成類群，其次為甲藻，鑒定得到4屬6種，占全部物種數量的9.09%，金藻最少，僅出現1屬1種，物種數量占比為1.52%。表層、中層和底層浮游植物群落的物種組成較為相似，分別鑒定得到52種、56種和49種，其中硅藻的比例分別為86.54%、87.50%和87.76%，而甲藻和金藻的物種數量及其所占比例均相對較小。

表2 曹妃甸鄰近海域浮游植物群落物種組成

2.2 浮游植物密度

研究海域表層、中層和底層的浮游植物密度范圍為(0.85～39.07)×104cells/L，平均密度為6.16×104cells/L。硅藻是浮游植物群落的主要類群，其密度范圍為(0.81～38.95)×104cells/L，平均密度為5.73×104cells/L，其次為甲藻，其密度范圍為(0.00～3.07)×104cells/L，平均密度為0.43×104cells/L，金藻的密度相對較小。

在水平方向上，表層水體浮游植物密度基本呈近岸高、遠岸低的空間分布規律(圖2)，尤其是D2站位的浮游植物密度高達39.07×104cells/L，是本次調查的最高值，B斷面則有所不同，呈現近岸低、遠岸高的分布規律。硅藻密度的空間分布與浮游植物總密度較為相似，基本呈現近岸高、遠岸低的分布趨勢，最高值也出現在D2站位，僅B斷面呈現近岸低、遠岸高的分布特征。甲藻主要出現在甸頭附近海域，密度可達3.07×104cells/L，A3、C1和C2站位也出現了較多甲藻，密度在(1.5～2.0)×104cells/L之間，其他海域的甲藻密度則相對較小。

在垂直方向上，浮游植物密度體現為隨深度增加而減小的分布特征(圖2)。在0～5 m水深的水體中，浮游植物總密度通常在(2.0～40.0)×104cells/L之間，10 m和25 m左右水深的總密度則顯著較低，基本均在(1.0～5.0)×104cells/L之間。硅藻密度的垂直變化與浮游植物總密度基本一致。甲藻在0～5 m水深的水體的密度基本在(0.1～4.0)×104cells/L之間，在10 m和25 m左右水深的密度則在(0.0～0.5)×104cells/L之間。

圖2 曹妃甸鄰近海域浮游植物密度的水平和垂直分布

2.3 浮游植物優勢種

本次調查的浮游植物優勢種主要為硅藻，如長菱形藻(Nitzschialongissima)、中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)、浮動彎角藻(Eucampiazodiacus)、柔弱偽菱形藻(Pseudo-nitzschiadelicatissima)、具槽帕拉藻(Paraliasulcata)和丹麥細柱藻(Leptocylindrusdanicus)，甲藻僅有海洋原甲藻(Prorocentrummicans)成為優勢種(表3)。不同水層的浮游植物優勢種組成較為相似，但也存在著一定差異，丹麥細柱藻和海洋原甲藻僅在表層成為優勢種，而具槽帕拉藻僅在中層和底層成為優勢種。

表3 曹妃甸鄰近海域浮游植物優勢種

在水平方向上(圖3)，長菱形藻體現為近岸低、遠岸高的分布特征，而浮動彎角藻、中肋骨條藻和柔弱偽菱形藻則主要分布在近岸海域，浮動彎角藻在D2站位的密度高達24.75×104cells/L，丹麥細柱藻在D2和A1等近岸站位以及A3和B3等遠岸站位的密度均較高，海洋原甲藻則主要出現在甸頭附近海域，B1站位的密度高達1.59×104cells/L。

圖3 曹妃甸鄰近海域浮游植物優勢種密度的水平分布

在垂直方向上(圖4)，長菱形藻、中肋骨條藻、浮動彎角藻、柔弱偽菱形藻和海洋原甲藻均主要出現在0～5 m水體，下層水體中的密度則相對較小，而具槽帕拉藻主要出現在5 m以下水體，0～5 m水體中的分布則相對較少。

圖4 曹妃甸鄰近海域浮游植物優勢種密度的垂直分布

2.4 浮游植物群落多樣性

本次調查中多樣性指數的范圍為0.50～3.63，平均值為2.35。在水平方向上，高值區主要分布在甸頭及其東側海域，基本在3.00以上，東北側內灣海域的多樣性指數在2.00左右，南側遠岸海域的多樣性指數相對較低，可低至0.70左右(圖5)。在垂直方向上，0～5 m和25 m深度水體的多樣性指數較為相似，平均值分別為2.28和2.22，10 m深度水體的多樣性指數則略高，平均值為2.57(圖5)。

本次調查中均勻度指數的范圍為0.18～0.81，平均值為0.57，其空間分布與多樣性指數基本一致。在水平方向上，甸頭及其東側海域是均勻度指數的高值區，在0.70以上，東北側內灣海域的均勻度指數在0.50左右，南側遠岸海域的均勻度指數低至0.20左右(圖5)。在垂直方向上，0～5、10 m和25 m深度水體的均勻度指數較為相似，平均值分別為0.54、0.60和0.58(圖5)。

圖5 曹妃甸鄰近海域種類多樣性指數和均勻度指數的水平和垂直分布

2.5 浮游植物群落的RDA分析

RDA分析表明溫度、鹽度、SPM和營養鹽均對浮游植物的空間分布具有重要影響(圖6)。除具槽帕拉藻外，大部分硅藻種類均與溫度具有正相關關系，其中浮動彎角藻、丹麥細柱藻、旋鏈角毛藻和中肋骨條藻與DIN含量正相關，與鹽度負相關。長菱形藻與鹽度、DSi/DIN含量比值具有正相關關系。具槽帕拉藻除了與溫度負相關外，還與鹽度、DSi含量具有明顯的正相關關系。海洋原甲藻與溫度正相關，與營養鹽則多為負相關。

圖6 浮游植物群落與環境因子的RDA分析

2.6 浮游植物群落的聚類分析

聚類分析表明浮游植物群落可分為3個聚類(圖7)：聚類I主要為遠岸站位，包括B2、B3、C2和C3的中層和底層以及B1和A3的底層，具有較多羽紋藻(Pinnulariaspp.)、曲舟藻(Pleurosigmaspp.)和具槽帕拉藻等底棲或底棲兼性浮游種類；聚類II也主要為遠岸站位，包括B和C斷面的表層以及A3的表層，具有較多角毛藻屬(Chaetoceros)、斯氏幾內亞藻(Guinardiastriata)和丹麥細柱藻等典型的浮游種類，此外還出現了較多甲藻；聚類III主要為近岸站位，包括A1、A2和D斷面的表層、中層或底層，浮游和底棲種類均有較高密度。

圖7 浮游植物群落的聚類和熱圖分析

2.7 討論

2.7.1 浮游植物群落與環境因子的關系 浮游植物的空間分布與溫度、鹽度和營養鹽等環境因子具有密切的聯系，且不同物種與環境因子的關系存在著較大差異(圖6)。浮動彎角藻大量出現在曹妃甸東北側的內灣海域，最高細胞密度可達24.75×104cells/L。多項研究表明浮動彎角藻的適宜溫度范圍基本為20.00～25.00 ℃[21-23]。 Nishikawa (2002) 指出浮動彎角藻在溫度25.00 ℃和鹽度25.00的水體中可以達到最大生長速率[24]。本次調查期間，曹妃甸東北側內灣海域的溫度范圍基本為25.00～27.00 ℃，鹽度范圍為27.55～28.00，適宜浮動彎角藻生長，并且河流輸入帶來了充足DIN，從而造成浮動彎角藻在東北側海域大量增殖[7, 25]。浮動彎角藻的大量增殖對DSi產生了明顯的消耗作用，因此與DSi含量呈現負相關關系(圖6)。除浮動彎角藻外，丹麥細柱藻、旋鏈角毛藻和中肋骨條藻也主要出現在近岸海域，與溫度、DIN含量呈現正相關關系，與鹽度為負相關關系。這些種類均屬于鏈狀硅藻，具有嗜氮特征[26]，河流輸入產生的高DIN含量是其主要出現在近岸海域的重要原因。柔弱偽菱形藻、角毛藻和長菱形藻均與溫度有關，但隨著鹽度和營養鹽的差異而表現出不同，柔弱偽菱形藻傾向于分布在鹽度較低的近岸海域，而角毛藻和長菱形藻傾向于分布在鹽度較高的遠岸海域，還與DSi含量具有一定正相關關系。具槽帕拉藻作為一種底棲兼性浮游種類，主要出現在遠岸海域的中層和底層水體(圖4)，與鹽度、SPM和DSi呈現正相關關系(圖6)。本研究中，遠岸海域底層水體的SPM和DSi濃度明顯高于表層水體(圖8)，表明沉積物懸浮主要影響底層水體，具槽帕拉藻也隨著沉積物懸浮而被釋放進入水體，從而造成中層和底層的細胞密度較高，與SPM和DSi呈現正相關關系。海洋原甲藻偏向高溫環境，適宜的溫度范圍為18.00～28.00 ℃[27]，在本研究中即表現為與溫度具有正相關關系，另外由于海洋原甲藻具有垂直遷移能力，可以在上層水體充分利用光照，也可以進入下層水體充分利用營養鹽[28]，因此與DIN、DIP具有負相關關系。

2.7.2 浮游植物群落空間格局的影響因素 曹妃甸鄰近海域浮游植物群落的空間差異在水平方向和垂直方向上均有所體現，即近岸與遠岸海域，以及遠岸海域的上層和下層水體之間均存在著一定差異。海水的垂直混合作用以及陸源因素是影響浮游植物群落空間格局的重要原因。曹妃甸鄰近海域從岸向海的水深變化極為顯著，東北側內灣水深基本不超過5 m，而甸頭附近水深可超過20 m，最大水深甚至可達42 m[3]。水深的顯著變化意味著海水的垂直混合作用存在著不可忽視的空間差異。趙保仁等(2001)認為渤海灣口附近海域存在海水層化現象[8]。Qiao等(2011)基于2006年夏季調查資料的研究表明118.4°E以西至灣口海域存在溫躍層，出現深度約為13 m，表層和底層的海水溫度之差最大可達7 ℃[9]。根據Bowers等(1987)的定義，表底水溫差大于2.0 ℃即為層化區[29]。在本次調查中，除A1和內灣海域外，其他大部分海域均存在海水層化現象(圖9)，海水的垂直混合作用受到抑制，導致溫度、鹽度、SPM和營養鹽在垂直方向上存在著顯著差別(圖8)，這對于浮游植物群落的空間分布產生了重要影響。近岸海域的垂直混合較為充分，因此表層、中層和底層的浮游植物群落較為相似，在聚類分析中聚成一枝(圖7)；遠岸海域由于層化的存在，上層和下層水體無法充分混合，表層浮游植物群落單獨形成聚類Ⅱ，出現較多的種類通常是典型浮游種類，而中層和底層浮游植物群落形成聚類Ⅰ，出現了較多底棲種類(圖7)。由于本研究只針對表層、中層和底層進行了采樣，無法鑒別出溫躍層的出現深度，但可以從浮游植物的垂直差異來推測，溫躍層可能位于13 m以淺，與Qiao等(2011)的觀點[9]較為相似。

圖8 曹妃甸遠岸海域環境因子的垂直差異

圖9 曹妃甸鄰近海域表層和底層海水溫度差的水平分布

除海水垂直混合作用外，陸源因素也對浮游植物群落的空間格局產生了重要影響。相對于遠岸海域，陸地向近岸海域輸入了更多營養鹽，為浮游植物快速增殖創造了有利條件，因此中肋骨條藻、浮動彎角藻等多個物種在近岸海域的密度顯著高于遠岸海域(圖7)。扁平原多甲藻(Protoperidiniumdepressum)、海洋原甲藻等甲藻種類表現為遠岸密度顯著高于近岸密度，這與其具有垂直遷移能力有關。甲藻在鞭毛的輔助下，晚上進入深層水體吸收營養鹽，白天進入表層水體利用光能進行光合作用[28]，因此在營養鹽濃度較低、硅藻生長受到限制的遠岸海域，甲藻更具有競爭優勢，出現了較高密度。黃河口、秦皇島等其他多個海域也報道了甲藻及其引起的赤潮多出現在距岸10 km的離岸海域，而非近岸海域[30-31]。

3 結論

(1)本次調查共鑒定出浮游植物3門34屬66種，主要由硅藻和甲藻組成。浮游植物密度為(0.85～39.07)×104cells/L，主要體現為近岸高、遠岸低的空間分布特征。浮游植物優勢種為長菱形藻、中肋骨條藻、浮動彎角藻、柔弱偽菱形藻、具槽帕拉藻、丹麥細柱藻和海洋原甲藻，其中大部分優勢種主要分布在表層，具槽帕拉藻主要出現在中層和底層。

(2)浮游植物的空間分布主要與溫度、鹽度和營養鹽等環境因子有關。近岸海域受陸源營養鹽輸入的影響較強，多數種類細胞密度較高，垂直方向上的差異較小；遠岸海域受陸源營養鹽輸入影響較弱，浮游植物密度相對較低，同時由于層化抑制了海水的垂直混合，使得浮游硅藻種類和甲藻主要出現在表層水體，而底棲種類主要出現在中層和底層水體。