奶牛種業的昨天、今天和明天

張勝利，孫東曉

中國農業大學動物科技學院，北京 100193

0 引言

奶牛良種是奶業生產的基礎，在現代奶業發展策略中，抓好奶牛品種遺傳改良和種質資源創新利用是首要工作。2000年以來，我國奶業在數量、質量和產值上都實現了快速增長。2020年，全國牛奶總產量為3 440 萬噸，全國荷斯坦牛年均單產達到8 300 kg，較2008年的單產增加了3 500 kg，增長了73.00%。從統計數據看，過去10 年，全國奶牛存欄量呈下降趨勢，但牛奶總產量保持穩定，主要是依靠奶牛單產水平的提高，奶牛群體遺傳改良和育種工作起到了重要作用。

1 奶牛種業發展的歷史脈絡

早在幾千年前，人類就馴化了能夠產奶的動物，包括奶牛、水牛、山羊等，并開始選擇提高其生產性能，奶牛是人類奶業生產的最重要產奶動物。全世界最重要的大型奶牛品種為荷斯坦牛（Holstein），小型品種為娟姍牛（Jersey），其他較重要的奶牛品種還有愛爾夏牛（Ayrshire）、瑞士褐牛（Brown Swiss）、更賽牛（Guernsey）、紅荷斯坦牛（Red＆White）、乳用短角牛（Milking Shorthorn）等（圖1）。經過長期的發展歷史后，不同品種之間存在很大的遺傳差異，每個品種也都具有一些獨有的特性。

圖1 美國飼養的乳用奶牛品種

在當今所有的奶牛品種中，荷斯坦牛是影響力最大的世界性奶牛品種，在全球分布最廣、存欄數量最多，以體型大、產奶量高、適應性廣而著稱，是世界公認的產奶性能最高的奶牛品種，在世界大多數國家的奶業生產中都占有主導地位。各國都對荷斯坦牛分別制定了育種目標和育種方案，經過多年的系統選育，形成了各具特色的荷斯坦牛群，如美國荷斯坦牛、德國荷斯坦牛、澳大利亞荷斯坦牛等。

1.1 國外荷斯坦牛的育種歷程

荷斯坦牛原產地是荷蘭北部的西弗里斯蘭省（Friesland）和北荷蘭省（North Holland），以及德國北部的荷斯坦（Holstein）地區，據記載該品種的起源距今至少2000 年，是最古老的乳用牛品種之一。荷斯坦牛早在15世紀就以產奶量高而聞名，1795年首次被引入到美國，1852—1886年，美國又大量從荷蘭和德國引入荷斯坦牛，并在1873年成立荷斯坦牛品種登記協會。1885年荷斯坦牛育種者協會（Holstein Breeders Association）和荷蘭弗里生牛協會（Dutch Friesian Association）合并組成美國荷斯坦-弗里生牛協會（Holstein- Friesian Association），因此，北美將該品種稱為荷斯坦-弗里生牛（Holstein-Friesian），后來簡稱為荷斯坦牛，而在荷蘭和歐洲其他國家則習慣稱為弗里生牛（Friesian），因其毛色主要呈黑白花色，少量個體是紅白花色，故也常稱為“黑白花奶牛”。

荷斯坦牛引入到美國后，通過品種登記、生產能能測定（Dairy Herd Improvement，DHI）、體型鑒定、人工授精等育種工作，開展了100 多年的長期系統選育。1908年，美國農業部（USDA）開始組織地方和國家奶牛檢測協會進入全國奶牛群體改良協會（DHIA），1914年，DHI工作轉由聯邦推廣人員負責，參與DHI的奶牛數量迅速增長。1960年，美國奶牛人工授精中心、生產性能測定中心和荷斯坦牛品種協會等育種組織聯合開展育種工作，制訂了統一的選種標準和綜合選擇指數，選育優秀種公牛用于奶牛場遺傳改良，使荷斯坦牛的生產性能、體型外貌發生很大變化，產奶量顯著提高，在全世界的影響力不斷擴大，美國也不斷向世界各國出售種牛、冷凍精液和胚胎。目前，美國所有奶牛品種中，荷斯坦牛占奶牛總數的90%左右，每年參加DHI測定的奶牛約440.0 萬頭，每年參加后裔測定的公牛數量在1 200～1 500 頭，奶牛群體的遺傳水平世界領先。根據美國奶牛育種委員會（CDCB）的數據，2020年，美國品種登記的荷斯坦牛平均年單產達到12 733 kg，乳脂率3.84%，乳蛋白率3.10%。美國荷斯坦協會（Holstein Association USA）記錄了當前美國荷斯坦牛世界紀錄保持者（牛名：Selz-Pralle Aftershock 3918 VG-88），365 天產奶量高達35 461 kg（圖2）。

圖2 當前美國世界記錄保持者

1.2 中國荷斯坦牛品種的培育

中國地方黃牛中沒有專門的乳用品種，主要都是役用或役肉兼用的品種。新中國成立以來，根據我國奶業的發展需求，在原有引進荷斯坦牛與地方黃牛的雜交群體基礎上，培育了我國自己的奶牛品種——中國荷斯坦牛，在目前我國飼養的近1 044.0萬頭奶牛中，85.00%以上屬中國荷斯坦牛。概括來說，中國荷斯坦牛品種的育成可分為三個階段。

1.2.1 引進、雜交改良的初級階段

該階段可追溯到19世紀中葉，當時隨著歐美商人和傳教士進入中國，從北美、俄羅斯、歐洲等地陸續帶進來一些荷斯坦牛進行自繁自養或使用引進的荷斯坦公牛與當地黃牛母牛進行級進雜交，由于荷斯坦公牛的雜交改良效果優于其他奶牛品種，且人們偏愛黑白花毛色，因此，留下了大量荷斯坦牛的雜交后代。這一階段經歷了幾乎1 個世紀的時間，形成了培育中國荷斯坦牛品種的基礎群體。

1.2.2 有計劃地雜交和橫交固定階段

自20世紀50年代起，在北京、天津、上海等大中城市郊區和黑龍江省等農牧區相繼建立了許多大型奶牛場，開始對當時的荷斯坦混血雜種牛群進行整頓，逐漸開展有計劃的奶牛選育和品種培育工作。使用經過選育的荷斯坦雜種公牛在牛群中配種，以期達到橫交固定的目的，有的地區也直接引進和使用純種荷斯坦公牛與當地黃牛進行級進雜交。

1.2.3 選育提高階段

到了20世紀70年代，中國荷斯坦牛群已具有一定規模，各項育種工作逐步規范，這一時期的主要工作是在高代荷斯坦牛雜種牛群中進行系統的選育，開展品種登記和DHI工作。并根據需要有計劃地引入國外優秀公牛和冷凍精液對牛群進行改良雜交，以提高牛群的產奶性能和體型結構（圖3）。經過多年的育種工作，培育的奶牛群生產性能達到一定水平，體型結構明顯改善，特征一致性良好，1985年經原農業部審定，正式命名為“中國黑白花奶牛”品種（圖4）。為了與國際接軌，1992年經原農業部批準將“中國黑白花奶牛”正式更名為“中國荷斯坦牛”。

圖3 1981年北京市奶牛比賽會冠軍（牛名：東郊 20782，第二胎次產奶量9 681 kg）

圖4 中國黑白花奶牛（荷斯坦牛）育種過程

1.3 奶牛育種工作的特點

奶牛育種工作與豬、禽等繁殖力高的動物有很大不同。奶牛是單胎動物，繁殖效率低、世代間隔長，母牛絕大多數需要留種繁殖，公牛本身又不表現產奶性狀；奶牛育種數據收集工作涉及面廣，需要多部門開展聯合育種。因此，奶牛育種不可能像豬、家禽、作物那樣廣泛開展雜交和雜種優勢利用，也不可能持續培育新品種，而是在原有品種群體基礎上進行長期系統的本品種選育提高，實施品種登記、DHI、體型鑒定、準確遺傳評估等育種技術措施，實現奶牛群體的持續遺傳改良。在奶牛遺傳改良中，隨著人工授精技術的廣泛應用，1 頭種公牛每年可承擔1 萬頭以上母牛的配種，優秀種公牛對奶牛群體遺傳改良的貢獻率遠遠大于母牛，因此，不斷培育出一代好于一代的優秀種公牛是奶牛育種工作的核心。

2 國內外現代奶牛育種發展情況

2.1 國外奶牛育種發展情況

近幾十年來，奶業發達國家總結出一套有效的奶牛群體遺傳改良技術措施，即在牛群中實施準確規范的DHI測定和體型鑒定，開展大規模的青年公牛基因組選擇（Genomic Selection，GS：基于基因組高密度遺傳標記信息估測個體的種用價值）和后裔測定（Progeny Testing，PT：根據其一定數量女兒的性能表型信息，通過統計分析估測種公牛的種用價值），并經過科學嚴謹的遺傳評定技術選育出優秀種公牛，然后應用人工授精技術將優秀的遺傳物質推廣到全部牛群，實現奶牛群整體的遺傳改良。自2009年開始，北美和歐洲國家在奶牛育種中開始應用基因組選擇技術，大幅度縮短了世代間隔，加快了奶牛群體的遺傳進展。

近年來，隨著全基因組選擇和分子育種技術的實際應用，國外奶業發達國家在奶牛產奶性能、體型外貌及繁殖、健康等方面都取得了顯著遺傳進展。縱觀世界奶業發達國家的育種現狀和成功經驗，主要集中在以下幾方面。

2.1.1 奶牛生產性能測定工作日趨完善

隨著機器人擠奶等人工智能技術在奶牛場的應用，數據自動化采集技術和體系不斷完善，飼料利用率、甲烷排放等更多的生產性狀和健康、繁殖等功能性狀的表型數據得到準確記錄，形成了大數據育種的基礎，為奶牛群體的準確遺傳評估和選種選配、平衡育種提供了科學依據。

2.1.2 新的分子育種技術不斷應用于育種實踐

特別是近幾年發展起來的全基因組選擇技術，可以更可靠的早期發現遺傳優秀的奶牛個體，顯著增加奶牛的選種準確性和群體遺傳進展。在美國、德國等奶業發達國家，不僅所有后備公牛要進行基因組檢測，許多奶牛場對小母牛也進行基因組檢測，以便做到精準選配，生產更優秀的后代。根據國際公牛組織（Interbull）的數據，目前，美國的基因組選擇參考群體規模已達到3.6 萬頭驗證公牛和36.0 萬頭母牛（指荷斯坦牛），以荷蘭、德國、法國和北歐三國（丹麥、瑞典、芬蘭）為主的歐洲基因組計劃（Euro Genomics）參考群體規模為3.2 萬頭驗證公牛和1.5 萬頭母牛。

2.1.3 育種目標更加趨于平衡育種

近年來，國外奶牛育種目標不斷完善，除主要生產性狀和體型性狀外，生產壽命、飼料利用率、產犢難易等更多新的有關健康、長壽、繁殖等功能性狀日益受到重視，育種目標和選擇指數不斷優化，平衡育種理念不斷增強，使奶牛育種工作能夠為養殖者帶來更多經濟效益。

2.1.4 以集團化大型育種公司為核心的育種創新體系日趨完善

奶業發達國家逐漸形成了以市場為導向，以專業育種公司和育種協會為主導的奶牛聯合育種模式。通過整合資金、技術、市場等資源進行種業科技創新，實現研發、培育、推廣一體化，加快了群體遺傳改良進程，提高了種業核心競爭力。如美國的奶牛育種委員會（CDCB）就包括了奶牛種公牛站和育種中心、生產性能測定中心（DHIA）、奶牛品種協會等育種單位，聯合統一開展育種工作，由美國荷斯坦協會每年3 次定期發布《公牛概要》及排名Top100驗證公牛、Top200基因組評估青年公牛名單，包括各類性狀的遺傳評估結果及可靠性（圖5、6）。各奶牛育種公司通過專業化的市場營銷在全球種業市場進行種質產品銷售，搶占國際奶牛種業市場。

圖5 美國荷斯坦協會發布的《公牛概要》（2020年8月）

2.2 我國奶牛育種發展現狀

我國奶牛育種工作經過幾代人的努力，使奶牛群體在數量和質量上都有了很大程度地的提高，特別是2008年實施《全國奶牛群體遺傳改良計劃（2008—2020年）》以來，奶牛良種覆蓋率顯著提升，推動了全國奶牛群體平均生產水平大幅提高。根據世界荷斯坦聯盟（WHFF）的數據，2020年全國奶牛平均單產已達到8 300 kg，接近德國（9 873 kg）、法國（9 048 kg）、瑞士（8 724 kg）等歐洲一些發達國家水平。

2.2.1 初步構建了奶牛遺傳改良技術體系

全國建設了39 個生產性能測定中心、1 個全國奶牛數據中心，遴選了10 家國家奶牛核心育種場；現有22 家奶牛種公牛站，年產凍精能力達1500 萬劑；組建了北方聯盟、香山聯盟等奶牛育種自主創新聯合體，聯合育種工作取得了實質性進展。

2.2.2 奶牛個體性能測定規模不斷擴大

2008年，原農業部實施奶牛生產性能測定（DHI）項目，促進了奶牛DHI測定規模不斷擴大。2020年，全國測定奶牛數量達到129.5 萬頭，但與奶業發達國家相比，我國奶牛DHI參測比例仍較低，尚不足30.00%，測定數據的規范性和準確性還有待提高。

2.2.3 奶牛基因組選擇技術得到應用

2012年，我國自主研發建立了奶牛基因組選擇技術平臺，構建了中國荷斯坦牛基因組選擇參考群體，研究制定了中國奶牛性能指數（CPI）和中國奶牛基因組選擇性能指數（GCPI），全面啟動荷斯坦青年公牛基因組遺傳評估（圖7）。截至2021年5月，我國累計對3 488 頭青年公牛進行了基因組遺傳評估，顯著提升了我國奶牛育種技術水平，每年定期發布《中國乳用種公牛遺傳評估概要》（圖8），指導全國奶牛場科學選種選配。但參考群體規模小，僅有9 000 頭多母牛和400 頭驗證公牛，與北美和歐洲相比評估準確性不高。

圖6 美國荷斯坦協會公布的Top200基因組評估青年公牛部分名單（2020年12月）

圖7 奶牛基因組選擇技術的發展及應用情況

圖8 中國乳用種公牛遺傳評估概要

2.2.4 優秀種牛自主培育技術體系不斷完善

近年來通過實施奶牛遺傳改良計劃，遴選了10家國家奶牛核心育種場，組建奶牛育種核心群，通過開展奶牛品種登記、DHI測定、后裔測定和遺傳評估等工作（圖9），自主培育了一批優秀青年公牛和驗證種公牛；種公牛站通過組建奶牛育種創新聯盟等，使青年公牛后裔測定工作不斷加強，奶牛人工授精技術得到普及，人工授精比例達到95.00%以上；性控凍精、胚胎移植等良種高效擴繁技術日趨完善，良種推廣模式不斷創新。

圖9 中國奶業協會育種專業委員會第24次聯合后裔測定交流會

2.2.5 奶牛重要性狀功能基因挖掘與鑒定取得進展

近年來，國內一些院校和科研單位利用全基因組關聯分析、基因組和轉錄組測序等多組學技術，挖掘和鑒定了一批產奶、體型、繁殖和抗病等重要性狀的功能基因和SNP位點，為自主設計和研制奶牛基因組檢測芯片奠定了基礎。

3 問題與差距

雖然我國奶牛育種工作取得了很大進展，但不可否認，國內奶牛種業整體水平與奶業發達國家相比還存在許多問題和差距，主要表現在以下幾個方面。

3.1 奶牛繁育基礎工作相對薄弱

一些已被發達國家證明行之有效的育種技術措施在我國還沒有得到科學、規范的應用，奶牛品種登記的規模小，DHI總體參測比例低，測定數據質量不高，繁殖、健康等功能性狀數據收集缺乏有效的體系，導致遺傳評估的準確性有待提高，奶牛群整體的遺傳改良進展遲緩。

3.2 奶牛核心種源自主培育能力不強

我國自主培育優秀奶牛種公牛的占比僅為30.00%，大部分優質種牛精液和胚胎從國外引進；國外凍精產品已占國內凍精市場的50.00%以上。地方奶畜資源的保護和創新利用不夠，核心種源自主培育和奶牛良種快速擴繁技術依然是短板。

3.3 基因組選擇遺傳評估的準確性亟待提高

雖然我國自2012年建立了自主荷斯坦牛基因組選擇技術平臺，但與國外相比，參考群體規模小，評估準確性不高，綜合選擇指數缺乏繁殖、健康等功能性狀，迫切需要開展實施“國家奶牛基因組育種計劃”。

3.4 奶牛良種快速擴繁技術效率低

我國奶牛胚胎移植技術、活體采卵體外受精胚胎（OPU-IVF）生產技術研發力度不夠，總體應用效率低，推廣使用規模和范圍小，難以滿足奶業發展對良種牛的實際需求；冷凍精液生產工藝和人工授精技術近20 年無實質性突破，性控凍精X/Y精子分離技術受國外公司壟斷，奶牛配種受胎率有待提高。

3.5 奶牛冷凍精液產品的質量監管不完善

雖然近年來我國制定了一系列保障冷凍精液產品質量的技術規程和管理措施，使國內種公牛站的凍精質量和合格率不斷提升。但目前的質量監管主要集中于國內生產企業，對國外進口冷凍精液的質量監管力度不夠，沒有樹立行業對于高水平遺傳物質的正確評價，不利于鼓勵國內奶牛育種企業的技術創新和發展。

4 “十四五”奶牛種業發展方向

“十四五”期間，要以推動種業高質量發展為主線，繼續編制實施新一輪全國奶牛群體遺傳改良計劃，優化完善奶牛良種繁育體系，夯實我國奶牛品種登記、DHI測定和種牛遺傳評定等基礎育種工作，建立奶牛育種數據平臺和遺傳評估中心；重點突破一批奶牛良種繁育的關鍵技術，加快現代育種技術創新與應用；建立以市場需求為導向、企業為主體、產學研深度融合的奶牛種業創新體系，顯著提升我國奶牛核心種源的自主供種能力。重點需要做好以下幾方面的工作。

4.1 夯實奶牛群體遺傳改良的基礎工作

要進一步完善品種登記和生產性能測定體系，加強奶牛性能測定中心建設，擴大DHI測定規模，規范開展奶牛體型鑒定，推進奶牛育種表型數據采集標準化和智能化，大幅提高數據采集能力和質量，增加奶牛健康、繁殖等功能性狀的數據收集，建立完善的全國奶牛育種大數據平臺，優化包括產奶、體型、繁殖、健康等育種目標性狀的奶牛選擇指數。

4.2 加強奶牛基因組選擇分子育種技術創新研究與應用

重點完善和優化中國荷斯坦牛基因組選擇技術平臺，擴大參考群體，自主研發基因組選擇芯片，加快基因組檢測技術的迭代升級，構建具有自主知識產權的奶牛基因組遺傳評估體系，提高評估準確性；開展奶牛重要性狀主效基因挖掘以及品種資源的創新利用，加強奶牛遺傳改良科技基礎條件平臺建設，促進我國奶牛分子育種關鍵技術升級，為核心種源自主培育和選擇提供技術支撐。

4.3 開展奶牛核心群選育和自主培育優秀種公牛的研究

深入推進國家奶牛核心育種場建設，繼續遴選國家奶牛核心育種場，擴大奶牛育種核心群，利用全基因組選擇和高效胚胎移植等技術準確選擇優良個體并快速擴繁優良基因，整體提升我國自主培育優秀后備種公牛能力，形成我國自主培育核心種源的繁育體系，實現自主供種能力達到70.00%以上，擺脫對國外進口種源的依賴。

4.4 建立全國奶牛大數據育種平臺和遺傳評估中心

隨著自動化表型數據測定技術的不斷完善，一些重要經濟性狀高通量智能化精準測定技術將加快奶牛育種和遺傳進展速度，需要建立全國統一的標準化奶牛育種大數據平臺和國家遺傳評估中心，集數據收集、存貯、分析、種用價值評定和育種技術服務為一體，深入開展大數據信息挖掘和綜合應用，提高遺傳評定準確性和效率，為全國奶牛群體遺傳改良提供技術支撐。

4.5 加強奶牛良種擴繁和推廣工作，培育國內一流奶牛種業企業

充分發揮種公牛站和大型奶牛養殖企業在奶牛擴繁和良種推廣中的作用，支持奶牛育種聯盟發展，支持國內優勢育種企業開展有效整合和創新發展，培養一批具有自主育種能力和市場競爭力的“育繁推一體化”種業集團，支持這些育種企業逐步確立在國內奶牛種業市場的主導地位。同時，加強國際交流與合作，鼓勵參與國際市場競爭，促進國內奶牛育種企業與國際接軌，提升國產奶牛種質品牌的國際競爭力。

4.6 開展地方奶畜品種遺傳資源的挖掘和創新利用

在進一步開展新疆褐牛、三河牛育種的基礎上，充分利用我國地方奶畜品種資源，培育2～3 個適合我國不同區域環境和養殖條件的奶牛和乳肉兼用牛新品種（系），增加奶牛品種的多元化利用，提高奶牛養殖效益。

4.7 建立種牛和遺傳物質質量安全監控體系

開展種牛、冷凍精液和胚胎等遺傳物質的遺傳缺陷基因分子檢測、親仔關系鑒定、種公牛遺傳性能檢測、冷凍精液產品質量檢測等，開展有效市場質量監管，健全奶牛遺傳物質質量安全監管體系，確保奶牛遺傳物質質量安全和推廣使用效果。