氣候變化背景下南美蟛蜞菊在中國(guó)的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)

肖雨沙, 鄭潔寧, 李紅春, 宋莉英

氣候變化背景下南美蟛蜞菊在中國(guó)的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)

肖雨沙, 鄭潔寧, 李紅春, 宋莉英*

廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣州 510006

采用最大熵物種分布模型(MaxEnt)對(duì)南美蟛蜞菊當(dāng)前、未來(lái)2050、2070年在我國(guó)適生區(qū)分布情況進(jìn)行預(yù)測(cè), 探究影響南美蟛蜞菊分布的主要環(huán)境因子。模型AUC值達(dá)到0.9以上, 表明預(yù)測(cè)結(jié)果可信度較高。模型預(yù)測(cè)結(jié)果顯示, 19個(gè)環(huán)境因子中貢獻(xiàn)率較高的前四位依次是最暖季度降水量(bio 18)、最濕月降水量(bio 13)、最干月降水量(bio 14)、最濕季度降水量(bio 16), 可以看出降水量是影響南美蟛蜞菊分布的主導(dǎo)因子。模型預(yù)測(cè)南美蟛蜞菊在我國(guó)總適生區(qū)面積為21.85萬(wàn)km2, 占國(guó)土面積的22.77%, 表明其入侵風(fēng)險(xiǎn)較高; 其中, 最佳適生區(qū)面積為6.60萬(wàn)km2, 與其當(dāng)前分布區(qū)基本吻合。在未來(lái)氣候變化下, 南美蟛蜞菊總適生區(qū)面積變化不大, 但分布格局發(fā)生變化, 最佳適生區(qū)有向西南地區(qū)轉(zhuǎn)移的趨勢(shì)。研究結(jié)果為該入侵種的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估及防控工作提供了重要依據(jù)。

南美蟛蜞菊; MaxEnt; 入侵植物; 潛在適生區(qū)

0 前言

隨著對(duì)外交流和進(jìn)出口貿(mào)易的增加, 我國(guó)已經(jīng)成為世界上遭受生物入侵現(xiàn)象最為嚴(yán)重的國(guó)家之一。2017年第三屆國(guó)際入侵生物學(xué)大會(huì)報(bào)告, 目前入侵我國(guó)的外來(lái)生物有六百余種, 每年的經(jīng)濟(jì)損失超過(guò)2000億元人民幣。因此, 對(duì)入侵生物的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè), 阻止其進(jìn)入適合生存的地區(qū), 對(duì)于有效預(yù)防和控制外來(lái)入侵種擴(kuò)張顯得尤為重要。

南美蟛蜞菊(), 又稱(chēng)三裂葉蟛蜞菊, 菊科(Asteraceae)多年生草本植物, 原產(chǎn)熱帶美洲。作為園林地被植物被許多國(guó)家頻繁引進(jìn), 現(xiàn)已廣泛分布于東南亞和太平洋許多國(guó)家和地區(qū)[1]。由于其適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖速度快、且化感作用強(qiáng)烈, 能夠抑制其他物種的生長(zhǎng)從而形成單優(yōu)群落, 嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)氐奈锓N多樣性。在一些熱帶、亞熱帶地區(qū)南美蟛蜞菊侵入種植園, 與作物競(jìng)爭(zhēng)水分和營(yíng)養(yǎng), 導(dǎo)致作物減產(chǎn), 被IUCN列為“世界最有害的100種外來(lái)入侵種”之一[2]。20世紀(jì)70年代南美蟛蜞菊被引入我國(guó), 很快逃逸為野生[3–4]。目前已經(jīng)成為華南地區(qū)最常見(jiàn)的入侵植物之一。然而, 有關(guān)該入侵種在中國(guó)的潛在危害范圍尚不明確。此外, 有研究報(bào)道南美蟛蜞菊與本地蟛蜞菊()相比對(duì)高溫環(huán)境表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)性[5], 未來(lái)氣候變化可能會(huì)進(jìn)一步影響南美蟛蜞菊的適生區(qū)分布。劉勇濤等[6]預(yù)測(cè)在未來(lái)氣候變暖背景下南美蟛蜞菊在我國(guó)的適生區(qū)會(huì)向北發(fā)生遷移, 但僅基于對(duì)美洲和我國(guó)海南省的分布數(shù)據(jù), 沒(méi)有考慮不同氣候變化情境下可能存在的差異。Qin等[7]的研究則著重比較了GARP和MaxEnt兩種模型對(duì)當(dāng)前南美蟛蜞菊適生區(qū)的預(yù)測(cè)效果。因此, 已有的對(duì)南美蟛蜞菊適生區(qū)的研究存在一定的局限性。

對(duì)生物適生區(qū)預(yù)測(cè)的物種分布模型有多種, 常用的有BIOCLIM[8]、CLIMEX[9]、GRAP[10]、DOMAIN[11]、MaxEnt[12]等。最大熵模型(Maximum Entropy, MaxEnt)是以最大熵理論為基礎(chǔ)的物種地理尺度空間分布模型, 由于其預(yù)測(cè)精度高、效果較好[13], 在五爪金龍()[14]、豚草()[15]、銀毛龍葵()[16]、黃頂菊()[17]等外來(lái)植物適生區(qū)預(yù)測(cè)中得到廣泛應(yīng)用。

本研究以南美蟛蜞菊為研究對(duì)象, 結(jié)合課題組對(duì)華南多個(gè)省區(qū)的野外實(shí)地調(diào)查, 采用MaxEnt模型對(duì)南美蟛蜞菊當(dāng)前及未來(lái)不同氣候變化情景下在我國(guó)的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè), 探討影響其分布的主導(dǎo)環(huán)境因子, 為有效預(yù)防和控制該入侵種的擴(kuò)散提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 地理分布數(shù)據(jù)收集

南美蟛蜞菊地理分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于(1)課題組在廣東、廣西、福建、云南、海南等省區(qū)野外實(shí)地調(diào)查記錄; (2)中國(guó)植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF)(https://www. gbif.org/)記錄; (3)公開(kāi)發(fā)表論文中有關(guān)南美蟛蜞菊的分布記錄。利用Google Earth核實(shí)坐標(biāo)信息, 去除重復(fù)和采集地點(diǎn)不準(zhǔn)確的分布數(shù)據(jù), 共獲得1997至今南美蟛蜞菊的有效分布數(shù)據(jù)703條。

1.2 氣象數(shù)據(jù)收集

本研究所用氣候數(shù)據(jù)均下載自全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http://worldclim.org/)。通過(guò)該網(wǎng)站獲得當(dāng)前(1970—2000年)、未來(lái)2050s、2070s的氣候數(shù)據(jù), 包含19個(gè)生物氣候因子(見(jiàn)表1), 數(shù)據(jù)的精度為2.5′。未來(lái)氣候采用全球大氣環(huán)流譜模式CCSM4模型。根據(jù)IPCC第五次評(píng)估報(bào)告, 未來(lái)氣候情景包括4種典型濃度路徑(representative concentration pathway, RCP)。本研究參照張殷波等[18]的方法選擇3種溫室氣體排放情景, 分別是低排放情景(RCP 2.6)、中排放情景(RCP 4.5)和高排放情景(RCP 8.5)。

1.3 物種分布模型預(yù)測(cè)

將南美蟛蜞菊地理分布數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1軟件中。隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集來(lái)建立模型, 將剩余25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試數(shù)據(jù)集來(lái)驗(yàn)證模型[19]。設(shè)置數(shù)據(jù)輸出包括創(chuàng)建響應(yīng)曲線(xiàn)(create response curves)、預(yù)測(cè)圖輸出(make pictures of predictions), 特征值設(shè)定使用默認(rèn)自動(dòng)特征(auto features), 其余參數(shù)設(shè)為模型默認(rèn)值。

模型建立后, 利用受試者工作特征曲線(xiàn)(receiver operator characteristic curves, ROC curves)分析法對(duì)模型精確度進(jìn)行檢驗(yàn)[20]。以特異性為橫坐標(biāo), 靈敏度為縱坐標(biāo)繪制ROC曲線(xiàn), 曲線(xiàn)下面積(area under curve, AUC)可用于評(píng)價(jià)模型模擬的準(zhǔn)確性。AUC值范圍為0—1, 數(shù)值越大表明預(yù)測(cè)效果越好。0.50—0.60時(shí)預(yù)測(cè)結(jié)果不可接受; 0.60—0.70時(shí)預(yù)測(cè)結(jié)果勉強(qiáng)可以接受; 0.70—0.80時(shí)預(yù)測(cè)結(jié)果為一般, 可以接受; 0.80—0.90時(shí)預(yù)測(cè)結(jié)果良好; 0.90—1.00時(shí)預(yù)測(cè)結(jié)果極佳[21]。利用模型提供的刀切法(Jackknife) 檢驗(yàn), 可檢測(cè)各環(huán)境因子對(duì)南美蟛蜞菊分布的相對(duì)貢獻(xiàn)率。

表1 環(huán)境因子描述及貢獻(xiàn)率

1.4 預(yù)測(cè)結(jié)果處理

將MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果ASCⅡ格式數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS 10.2軟件中轉(zhuǎn)化為柵格數(shù)據(jù), 得到南美蟛蜞菊的存在概率柵格圖, 存在概率值在0—1之間, 值越高代表物種存在的可能性越大。利用ArcGIS 10.2軟件中的重分類(lèi)(Reclassify)工具中自然間斷點(diǎn)分級(jí)法[22]可將南美蟛蜞菊在中國(guó)的分布區(qū)劃分為5個(gè)等級(jí): 非適生區(qū)(<0.08)、低適生區(qū)(0.08<<0.25)、中適生區(qū)(0.25<<0.39)、高適生區(qū)(0.39<<0.50)和最佳適生區(qū)(0.50<<1.00)。采用ArcGIS 10.2軟件繪制當(dāng)前和未來(lái)氣候背景下南美蟛蜞菊的適生區(qū)分布圖, 并通過(guò)統(tǒng)計(jì)像元數(shù)計(jì)算各省各級(jí)適生區(qū)的分布面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt預(yù)測(cè)效果評(píng)價(jià)

模型預(yù)測(cè)結(jié)果顯示訓(xùn)練集和測(cè)試集AUC值分別為0.968、0.971(圖1), 說(shuō)明MaxEnt模型對(duì)南美蟛蜞菊適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果非常好, 可信度較高。

2.2 影響南美蟛蜞菊分布的主要?dú)夂蛞蜃?/h3>

刀切法對(duì)環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率分析結(jié)果見(jiàn)表1, 最暖季度降水量(bio 18)貢獻(xiàn)率最高49.1%, 其次是最濕月降水量(bio 13)11.0%、最干月降水量(bio 14)7.8%、最濕季度降水量(bio 16)7.4%, 表明降水量是影響南美蟛蜞菊分布的主導(dǎo)因子。最冷月最低溫(bio 6)貢獻(xiàn)率為5.4%, 而最暖月最高溫(bio 5)貢獻(xiàn)率為0, 說(shuō)明低溫較高溫對(duì)南美蟛蜞菊分布的影響更大。

主導(dǎo)氣候因子對(duì)南美蟛蜞菊的影響見(jiàn)圖2, 隨著降水量的增加, 南美蟛蜞菊的分布概率迅速增加, 當(dāng)最熱季降水量達(dá)到330 mm左右, 最濕月降水量達(dá)到240 mm左右, 最干月降水量達(dá)到20 mm左右時(shí), 南美蟛蜞菊的適生概率趨于穩(wěn)定。最冷月最低溫在8.7℃以上時(shí)南美蟛蜞菊的適生概率達(dá)到最大。

圖1 MaxEnt模型ROC曲線(xiàn)預(yù)測(cè)結(jié)果

Figure 1 Prediction validation with ROC curve in the MaxEnt model

圖2 主導(dǎo)環(huán)境因子對(duì)南美蟛蜞菊適生概率的影響曲線(xiàn)

Figure 2 Response curves of environmental factors affecting the fitness probability of

2.3 當(dāng)前南美蟛蜞菊適生區(qū)預(yù)測(cè)

根據(jù)模型預(yù)測(cè), 當(dāng)前南美蟛蜞菊在我國(guó)的總適生區(qū)面積為21.85萬(wàn)km2(表2), 分布在22個(gè)省區(qū), 占我國(guó)國(guó)土面積的22.77%。其中, 湖南、湖北、四川、貴州、安徽、河南、重慶、山東、西藏、陜西等10個(gè)省份目前沒(méi)有記錄, 但也被預(yù)測(cè)為適生區(qū)。最佳適生區(qū)面積為6.60萬(wàn)km2, 主要集中在海南、香港、澳門(mén)、廣東、廣西、福建、臺(tái)灣、江西等8個(gè)省區(qū), 超過(guò)該省面積65%以上(圖3)。另外, 在云南、湖南、浙江、貴州和四川也有局部地區(qū)預(yù)測(cè)為最佳適生區(qū)。

2.4 未來(lái)氣候條件下南美蟛蜞菊適生區(qū)預(yù)測(cè)

模型預(yù)測(cè)在RCP 2.6和RCP 4.5情景下, 2050s和2070s南美蟛蜞菊適生區(qū)總面積略有減少, 變幅在0.6—1.0萬(wàn)km2; 在RCP 8.5情景下, 2050s和2070s總適生區(qū)面積分別增加了0.1萬(wàn)km2和0.3萬(wàn)km2(表2)。就不同等級(jí)的適生區(qū)面積變化來(lái)看, 最佳和低適生區(qū)面積有減小的趨勢(shì), 而高適生區(qū)面積普遍有所增加(表2, 圖4)。與當(dāng)前最佳適生區(qū)范圍相比, 未來(lái)最佳適生區(qū)有向西南部縮減的趨勢(shì),其中貴州最佳適生區(qū)面積有顯著增加。

3 討論

3.1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)南美蟛蜞菊適生區(qū)的準(zhǔn)確性

MaxEnt模型是基于已知物種的地理分布點(diǎn)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)對(duì)其潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè), 已知物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)越多越準(zhǔn)確, 對(duì)模型的構(gòu)建越有利, 精確度也越高。本研究對(duì)包括海南省在內(nèi)的5個(gè)省區(qū)南美蟛蜞菊的分布情況進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查, 結(jié)合各種數(shù)據(jù)庫(kù)和文獻(xiàn)收集, 共獲得南美蟛蜞菊在全球及中國(guó)分布的記錄703條, 最大限度的保證了模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。本研究利用MaxEnt模型對(duì)南美蟛蜞菊適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè), 其AUC值大于0.9, 顯示預(yù)測(cè)結(jié)果極佳。

3.2 影響南美蟛蜞菊適生區(qū)分布的主要環(huán)境因子

在19個(gè)環(huán)境因子中貢獻(xiàn)率較高的前4個(gè)環(huán)境因子均與降水量有關(guān), 表明降水量對(duì)于南美蟛蜞菊的分布影響較大。這與熊中人等[23]對(duì)天山花楸()的研究結(jié)果一致, 影響天山花楸分布的主要?dú)夂蛞蜃訛榻邓蜌鉁? 其中降水因子更為重要。本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn), 最冷月最低溫(bio 6)的貢獻(xiàn)率高于最暖月最高溫(bio 5), 表明低溫較高溫對(duì)南美蟛蜞菊限制作用更大。這與孫蓓育等[24]的研究結(jié)果一致。氣候變化是促進(jìn)生物入侵決定物種分布的重要因素[25]。在未來(lái)20—100年, 中國(guó)地表氣溫升高明顯, 冬、春季增暖大于夏、秋季, 同時(shí)降水量呈增加趨勢(shì)[26]。受氣候變暖及降水量增加的影響, 預(yù)測(cè)未來(lái)南美蟛蜞菊的分布格局也會(huì)隨之發(fā)生變化。

表2 南美蟛蜞菊在中國(guó)潛在適生區(qū)面積預(yù)測(cè)(單位/萬(wàn)km2)

圖3 當(dāng)前氣候背景下南美蟛蜞菊潛在適生區(qū)分布

Figure 3 Distribution of potential suitable area ofunder current climate scenario

圖4 2050、2070年代南美蟛蜞菊不同情景下預(yù)測(cè)適生區(qū)分布

Figure 4 Distribution of potential suitable area ofunder different climate scenarios in 2050s and 2070s

3.3 南美蟛蜞菊當(dāng)前適生區(qū)分布

根據(jù)實(shí)地調(diào)查和數(shù)據(jù)庫(kù)及文獻(xiàn)記錄, 當(dāng)前南美蟛蜞菊在我國(guó)的分布主要集中在海南、廣東、廣西、福建、臺(tái)灣、云南、浙江、江西等省份, 與MaxEnt模型預(yù)測(cè)當(dāng)前最佳適生區(qū)基本吻合。與劉勇濤等[6]的預(yù)測(cè)結(jié)果相比, 本研究預(yù)測(cè)的當(dāng)前南美蟛蜞菊在我國(guó)的適生區(qū)范圍更大, 分布在22個(gè)省區(qū), 總適生區(qū)面積21.85萬(wàn)km2。主要原因是模型預(yù)測(cè)時(shí)增加了海南省以外的其他省區(qū)的分布記錄。這一結(jié)果提示我們, 雖然南美蟛蜞菊目前暫未被國(guó)家環(huán)保總局列入危害嚴(yán)重的外來(lái)入侵生物目錄, 但其潛在適生區(qū)范圍廣、涉及省份多, 入侵風(fēng)險(xiǎn)極高。本研究中, 湖南、貴州和四川部分地區(qū)預(yù)測(cè)為當(dāng)前最佳適生區(qū), 這與Qin等[7]的預(yù)測(cè)結(jié)果類(lèi)似, 而這些地區(qū)目前暫時(shí)未有南美蟛蜞菊的分布記錄, 管理部門(mén)應(yīng)當(dāng)在這些地區(qū)限制引入、加強(qiáng)監(jiān)測(cè), 一旦有大面積擴(kuò)散的趨勢(shì)應(yīng)及時(shí)予以清除。

3.4 未來(lái)氣候下南美蟛蜞菊適生區(qū)的變化

由于外來(lái)入侵植物通常具有較高的環(huán)境適應(yīng)性, 一般認(rèn)為氣候變暖會(huì)加速外來(lái)植物的入侵?jǐn)U散, 并且有向高緯度地區(qū)遷移的趨勢(shì)[27–28]。然而, 也有不少相反的案例。龔巖巖等[14]研究表明, 氣候變化抑制了五爪金龍?jiān)谥袊?guó)的入侵?jǐn)U散。本研究預(yù)測(cè), 南美蟛蜞菊在未來(lái)適生區(qū)范圍和面積變化不大, 僅在RCP 8.5情景下, 2050s和2070s總適生區(qū)面積分別增加了0.1萬(wàn)km2和0.3萬(wàn)km2。這一結(jié)果表明, 溫室氣體高排放情景下有利于南美蟛蜞菊的入侵?jǐn)U散。因此, 控制溫室氣體排放對(duì)于減緩入侵植物擴(kuò)散仍然十分必要。

未來(lái)南美蟛蜞菊適生區(qū)的變化主要體現(xiàn)在最佳適生區(qū)面積縮小, 而中、高適生區(qū)面積增加。其原因可能是氣候變暖導(dǎo)致最佳適生區(qū)與中、高適生區(qū)氣溫差異變小, 氣候條件趨于一致。綜合模型對(duì)未來(lái)3種情景模式下南美蟛蜞菊適生區(qū)的預(yù)測(cè)情況來(lái)看, 最佳適生區(qū)有向西南部轉(zhuǎn)移的趨勢(shì), 尤其是貴州省最佳適生區(qū)分布面積有顯著增加, 這一地區(qū)應(yīng)當(dāng)作為南美蟛蜞菊的重點(diǎn)監(jiān)測(cè)區(qū)域進(jìn)行防控管理。

綜合本研究的預(yù)測(cè)結(jié)果來(lái)看: 降水量是影響南美蟛蜞菊分布的主導(dǎo)因子; 南美蟛蜞菊當(dāng)前在我國(guó)的適生區(qū)范圍遍布22個(gè)省區(qū), 入侵風(fēng)險(xiǎn)較高; 未來(lái)氣候變化下, 南美蟛蜞菊總適生區(qū)面積變化不大, 但分布格局有向西南部轉(zhuǎn)移的趨勢(shì)。本研究按照大多數(shù)學(xué)者的方法選取了對(duì)物種分布影響最大的19個(gè)氣候因子, 今后在建模過(guò)程中加入土壤、地形、人類(lèi)活動(dòng)密度等影響因素, 可進(jìn)一步增加模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。

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Prediction of potential distribution ofin China under the background of climate change

Xiao Yusha, Zheng Jiening, LI Hongchun, SONG Liying*

School of Life Science, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China

The distribution model of maximum entropy (MaxEnt) was used to predict potential distribution ofin China under current, 2050 and 2070 climate conditions, and to explore the main environmental factors affecting its distribution. The areas under the receiver operating characteristic curve(AUC)values were above 0.9, which indicated the high prediction accuracy. Results from the mode showed that the top four with the highest contribution rate among the 19 environmental factors were the precipitation of the warmest quarter (bio 18), precipitation of the wettest month (bio 13), precipitation of the driest month (bio 14) and precipitation of the wettest quarter (bio 16), which suggested that precipitation was the dominant factor affecting the distribution of. The model predicted that the potential distribution area ofwas 218500 km2, accounting for 22.77% of the total land area in China, indicating its high invasive risk. The best suitable area ofwas 66000 km2, which was basically consistent with its current distribution area. With the climate change in future, the total area suitable forin China would remain about the same, while the best suitable area would tend to spread towards southwest China. The research results provided an important reference to the ecological risk assessment and control of this invasive species.

; MaxEnt; invasive plants; potential distribution

肖雨沙, 鄭潔寧, 李紅春, 等. 氣候變化背景下南美蟛蜞菊在中國(guó)的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(4): 75–82.

Xiao Yusha, Zheng Jiening, LI Hongchun, et al. Prediction of potential distribution ofin China under the background of climate change[J]. Ecological Science, 2021, 40(4): 75–82.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.04.009

Q948.1

A

1008-8873(2021)04-075-08

2020-02-08;

2020-03-22

廣東省自然科學(xué)基金(2018A030313478); 廣州市科技計(jì)劃(201707010257); 廣州大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目(201811078098)

肖雨沙(1994—), 女, 貴州都勻人, 研究生, 主要從事植物入侵生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 651484906@qq.com

宋莉英, 女, 博士, 副教授, 主要從事植物入侵生態(tài)學(xué)研究, E-mail: liying_song@126.com