中國北方錦雞兒屬植物形態分類影響因素分析＊

李 銳，楊曉寶，高承兵

（甘肅民勤連古城國家級自然保護區管理局，甘肅 民勤 733399）

錦雞兒屬植物屬數豆科落葉灌木，歐亞大陸特產，是歐亞草原區的典型植被，常常形成優勢種群[1]。全世界記載錦雞兒屬植物100 多種，我國分布有99種，主要分布于新疆（32 種）、甘肅（24 種）、西藏（22種）、內蒙古（20 種）、山西（20 種）、陜西（18 種）、四川（17 種）、河 北（14 種）、青海（11 種）、寧夏（11種）、山東（6 種）、云南（6 種）、河南（6 種）、安徽（6種）、黑龍江（6 種）等23 個省市自治區，分布廣泛，從森林區到荒漠區，再到草原區都有分布[1-2]。錦雞兒屬植物可以藥用、飼用，綠化荒山、固沙造林、保持水土，也可做綠肥、薪柴，也可以入藥，還可以廣泛應用于公路綠化，道路邊坡保護[3-6]，同時也是木本油料植物，在我國北方栽植十分廣泛。因此，錦雞兒屬植物在干旱荒漠區是一種具有重要開發利用的植物資源。

錦雞兒屬植物作為北方重要的植物資源，對其研究范圍也比較廣泛，主要涉及錦雞兒屬植物分類、地理分布、生理生態特征、繁育栽培及開發利用方面[7-11]。在我國錦雞兒屬植物種類較多，分布范圍廣，國內學者對錦雞兒屬植物分類研究也較多，有從數量性狀進行分類的，有從錦雞兒花粉進行分類的[12-15]。在我國北方分布的錦雞兒屬植物常見的有20 多種，在葉片長度、厚度、花長度，果實長度、厚度等方面表現出一定的差異性，但是究竟是復葉數量、長度，還是花果的大小是決定錦雞兒屬分類的關鍵指標，這些還需要探討，以便為錦雞兒屬植物分類提供參考依據。該研究在總結已有錦雞兒屬植物分類研究的基礎上，通過測定上述指標，結合聚類分析及主成分分析對民勤沙生植物園保存的錦雞兒屬植物進行了分類，研究結果將會促進錦雞兒屬植物分類學研究，為地方林業單位在開展植物資源調查中，準確識別錦雞兒屬植物提供一定的參考依據，同時也為錦雞兒屬植物資源開發利用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

錦雞兒屬植物分布廣泛，但大都處于野生狀態，而且相對分散，野生植物材料不易收集。試驗地設在巴丹吉林沙漠東南緣的民勤沙生植物園內，該區域屬典型溫帶大陸性荒漠氣候。地理坐標為102°58′E，38°34′N，海拔1378m。目前民勤沙生植物園保存有18 種，其次為吐魯番植物園引種保存10 種。試驗材料來源于民勤沙生植物園引種保存的錦雞兒屬植物，均處于人工栽培狀態，選擇正常開花結果實的16 種錦雞兒作為試驗材料。試驗材料見表1。

表1 試驗材料及來源

1.2 試驗方法

試驗材料確定后，分別在開花期，葉片成熟期，果實成熟期，種子收獲期用游標卡尺測定各項指標，每個指標重復10 次。其中花包括花長、花柄長、花萼長、花柱長、旗瓣長、旗瓣寬、龍骨瓣長、翼瓣長，果實包括果柄長、果長、果寬、果厚，葉片主要包括葉軸長度、葉片長度，寬度、厚度、葉片數，種子包括種子長度、厚度、寬度指標，累計形態指標20 項。各指標及編號見表2。

表2 錦雞兒屬植物測定形態指標

1.3 分析方法

觀測數據用SPSS21.0 統計軟件進行方差分析和制圖，用鄧肯檢驗法進行均值比較，用Excel2003軟件進行均值計算。

2 結果分析

2.1 16 種錦雞兒屬植物形態指標的主成分分析

采用主成分分析方法對16 種錦雞兒形態特征指標進行綜合分析。根據主成分提取主成分確定主成分個數的要求，累計貢獻率達到70%就可以確定個數。表3 為錦雞兒屬主成分分析成分特征值、貢獻率及累計貢獻率，從表中可以看出，前3 個主成分的貢獻率分別為41.73 %，17.24 %和12.11 %，累計貢獻率達到了71.08 %。表明三個主成分PRIN 1、PRIN 2 和PRIN 3 已經能夠反應錦雞兒屬植物分類指標主要信息，前3 個主成分所反映的各項形態指標在錦雞兒分類中所發揮的作用不同，錦雞兒屬形態指標主成分值中第一主成分貢獻率最大，占到41.73%，是進行主成分分析的主要方面，第二主成分降低近1 半，第二和第三主成分值相近，表明對錦雞兒形態數值分類貢獻大小一致。主成分分析的特征向量的正負和大小反映了各測定指標在主成分中的作用及大小，是分析各形態指標對分類影響幅度大小的重要指標。

表3 成分特征值、貢獻率及累計貢獻率

2.2 20 項指標在前3 維分量中的特征向量

表4 為20 項指標在前3 維分量中的特征向量，可以看出，在第一主成分中葉片數、葉軸長度、葉片寬、葉片厚、果柄長、果實寬、花長、花柱長、旗瓣長、旗瓣寬、翼瓣長、龍骨瓣長、種子長、種子寬、種子厚性狀指標之間存在顯著的相關性，它們的第一主成分特征向量分量呈正值，在0.22～0.3 之間，而且數值相對大，說明該類指標與主成分的變化保持一致，能夠反映第一主成分所反映的主要信息；在第一主成分中葉片厚、果實長、果實厚、花托長、花萼長性狀指標之間存在一定的相關性，它們的第一主成分特征向量分量呈正值，在0.08～0.19 之間，值相對較小；在第一主成分中葉片長征向量分量呈特較小的負值。第二主成分貢獻率為17.24 %，所反映的信息僅次于第一主成分，第二主成分特征向量絕對值相對較大指標有花柱長、花萼長、花托長、旗瓣長、翼瓣長、龍骨瓣長等，而果柄長、果實長、花長、種子厚呈負值。第三主成分貢獻率為12.11 %，主要反映了形狀指標葉片長和葉片寬的貢獻和作用。因此，用第一主成分特征向量絕對值較大的值來確定對錦雞兒屬植物分類有價值的指標，認為錦雞兒屬植物的葉軸長度、果實寬度、花長、花柱長、旗瓣寬、翼瓣長、龍骨瓣長、種子寬在分類中占有的比例較大，這些指標能夠基本反映錦雞兒屬植物形態特征差異性，可以作為錦雞兒屬植物分類參考的主要性狀指標。

表4 前3 維分量中各性狀指標的特征向量

2.3 16 種錦雞兒屬植物5 個主成分值

表5 為錦雞兒屬植物的主成分值。其中在第一主成分中，樹錦雞兒、刺葉錦雞兒、秦晉錦雞兒、中間錦雞兒、灰葉錦雞兒、小葉錦雞兒、檸條錦雞兒的第一主成分表現為正值，且數值相對較大，說明他們的形態特征相似，親緣關系上更為緊密；狹葉錦雞兒呈較大的負值，可以單獨歸為一類；墊狀錦雞兒也呈負值，且大小僅次于狹葉錦雞兒，可單獨歸為一類；紅花錦雞兒、甘蒙錦雞兒、黃刺條也呈現相對較小的負值，可以化為一類；多刺錦雞兒、粉刺錦雞兒、邦卡錦雞兒、墊狀錦雞兒的第一主成分呈現負值，是負值中最小的，它們在形態上最接近，可歸為一類。

表5 錦雞兒屬植物主成分值

2.4 PCA 排序

PCA 排序是一種掌握事物主要矛盾的統計分析方法，它以各個形態指標進行作圖，讓一個復雜的多維問題轉化為低緯問題而使其簡化，在植物分類中應用廣泛。由圖1 可知：錦雞兒分類性狀指標可以分為3 大類：第一類包括葉片長；第二類包括葉片厚、果實厚、花托長、花萼長、花柱長、旗瓣長、翼瓣長、龍骨瓣長；第三類包括葉片數、葉軸長度、葉片寬、果柄長、果實長、果實寬、花長、旗瓣寬、種子長、種子寬、種子厚。

圖1 PCA 排序

2.5 聚類分析

通過聚類分析方法對錦雞兒屬植物形態指標進行聚類分析，聚類結果如圖2 所示，在距離D=5時，錦雞兒屬植物可分為4 類。多刺錦雞兒、粉刺錦雞兒、邦卡錦雞兒卡刺葉錦雞兒、墊狀錦雞兒、荒漠錦雞兒為一類；黃刺條、甘蒙錦雞兒、紅花錦雞兒為一類；狹葉錦雞兒為一類；灰葉錦雞兒、中間錦雞兒、檸條錦雞兒、樹錦雞兒、秦晉錦雞兒、小葉錦雞兒為一類。

圖2 基于形態指標的錦雞兒屬植物的聚類分析

3 結論與討論

錦雞兒屬植物是豆科植物中較大的一個屬，物種數量較多，往往給經典分類帶來一定的麻煩。因此關于錦雞兒屬植物的分類研究也較多。匡可任在1955 年出版了《中國主要植物圖說·豆科》，記載了中國有錦雞兒屬植物51 種，為研究錦雞兒屬植物分類奠定了基礎。1993 年趙一之教授研究了中國錦雞兒屬植物分類，做出了分類系統，在屬以下建立了3 亞屬5 組10 系共56 種的體系[15]。1996 年，周道瑋根據野外調查和標本查閱，對各錦雞兒屬的經典分類系統進行綜合比較，提出了6 組13 系72 種的分類體系[16]。1999 年牛西午對分布于我國的66種錦雞兒屬植物形態和分布進行了描述。2008 年，侯鑫等用ITS 和cpDNA 序列建立了中國錦雞兒屬分子系統樹[17]，為系統分類學的研究提供了重要的基礎研究資料，至此錦雞兒屬分類也進入了分子分類階段。但是遇到一些親緣關系相近，形態特征相似的種類，對其分類就產生了爭議[18]。本研究從經典分類形態指標的角度出發，利用主成分分析的方法研究了16 中錦雞兒屬植物分類，表明前3 個主成分的貢獻率分別為41.73 %，17.24 %，12.11 %，累計貢獻率達到了71.08 %。表明三個主成分PRIN 1、PRIN 2 和PRIN3 所起的作用十分重要，已可以反映錦雞兒屬植物形態指標的關鍵信息。第一個主成分的貢獻率分別為41.73 %，其中葉片數、葉軸長度、葉片寬、葉片厚、果柄長、果實寬、花長、花柱長、旗瓣長、旗瓣寬、翼瓣長、龍骨瓣長、種子長、種子寬、種子厚是影響錦雞兒屬植物分類的主要因素，第二主成分貢獻率為17.24 %，主要包括了花托長、花萼長、花柱長、翼瓣長、龍骨瓣長。

宋蕓等應用核型似近系數聚類分析方法探討了我國16 種錦雞兒屬植物的形態差異和親緣關系，核型分類結果與形態學分類結果并不相符[19]。牛西午對錦雞兒屬66 種植物的特征、習性及分布進行了詳細描述。侯鑫等人利用分子手段研究了中國錦雞兒屬的分子系統發育，分支系統發育樹中將樹錦雞兒、秦晉錦雞兒、小葉錦雞兒、中間錦雞兒和檸條錦雞兒化為一類，和本研究結果完全一致，其他種因選擇物種不一樣，分類結果有所差別。周道瑋等豆科錦雞兒屬植物地理分布與分化研究，編繪了79 個種的分布圖，并在此基礎上，詳細描述了錦雞兒屬各物種的生境特征和分布范圍，以組和系為單位研究了和分析了錦雞兒屬植物在我國的分布范圍和特征，探討了錦雞兒屬植物物種形成及演化規律。認為錦雞兒屬種類可分為6 個分布型，分布型之間的關系揭示了亞洲干旱區植物區系形成的起源和聯系。本研究根據錦雞兒形態指標進行分析，可將16 種錦雞兒屬植物分為4 大類。

通過聚類分析方法對錦雞兒形態指標進行聚類分析，在距離D=5 時，錦雞兒可分為4 類。多刺錦雞兒、粉刺錦雞兒、邦卡錦雞兒卡刺葉錦雞兒、墊狀錦雞兒、荒漠錦雞兒為一類；黃刺條、甘蒙錦雞兒、紅花錦雞兒為一類；狹葉錦雞兒為一類；灰葉錦雞兒、中間錦雞兒、檸條錦雞兒、樹錦雞兒、秦晉錦雞兒、小葉錦雞兒為一類。該分類基本能夠反映錦雞兒屬植物的形態相似性，其從直觀來看葉片著生方式和數量與聚類分析結果相近。

本研究選取了錦雞兒葉片、花、果實、種子大小指標進行了數量分類，也得到了理想的分類結果，但是由于影響錦雞兒屬種類多，分布范圍廣，進化歷史久遠，加上該屬植物有趨同進化的趨勢，影響其分類的因素很多。因此有關錦雞兒屬植物的分類還要采取更為科學合理的手段，使分類結果更加準確，更好地為社會經濟發展服務。