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功能型紅米恢復系主要農藝性狀的配合力和遺傳力分析

2021-08-26 21:34:39肖長春程祖鋅黃昕穎謝展文蔡華鎮林荔輝
熱帶作物學報 2021年7期

肖長春 程祖鋅 黃昕穎 謝展文 蔡華鎮 林荔輝

摘? 要:選用6個三系不育系和8個紅米恢復系,按6×8不完全雙列雜交設計,配制48個雜交紅米組合,分析與產量相關的9個主要農藝性狀的配合力及遺傳力。結果表明:除不育系單株產量外,其余性狀一般配合力和特殊配合力方差均達顯著或極顯著水平,受基因加性和非加性效應共同影響;親本一般配合力和組合特殊配合力無明顯的相關性;千粒重、株高、糙米率、結實率、有效穗數的狹義遺傳力較高,主要受基因加性效應作用,可在低世代選擇有效;每穗總粒數、每穗實粒數、穗長和單株產量的狹義遺傳力較低,須在高世代進行選擇。18Rr174在9個主要農藝性狀上的一般配合力均達到正效應值,育種應用價值高;廣8A×18Rr250、品紅1A×18Rr175、荃9311A×18Rr175、品紅1A×18Rr174和野香A×18Rr178的產量性狀具有較好特殊配合力,具有較好的應用前景。

關鍵詞:紅米恢復系;農藝性狀;配合力;遺傳力

中圖分類號:S511????? 文獻標識碼:A

Analysis of Combining Ability and Heritability of Main Agronomic Traits of Functional Red Rice Restorer Line

XIAO Changchun1,3, CHENG Zuxin1,2, HUANG Xinying1,2, XIE Zhanwen2, CAI Huazhen2, LIN Lihui1,2*

1. Fujian Provincial Engineering Technology Research Center of Special Crop Breeding and Utilization, Fuzhou, Fujian 350002, China; 2. Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics, Breeding and Multiple Utilization of Crops Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 3. Sanming Academy of Agricultural Science, Sanming, Fujian 365500, China

Abstract: This study analyzed the combining ability and heritability of yield traits of restorer lines of high-anthocyanin red rice, which would provide theoretical reference for breeding hybrid rice with high yield red rice. Six three-line sterile lines and eight red rice restorer lines were selected and 48 hybrid red rice combinations were prepared according to the 6×8 incomplete diallel cross design. Combining ability and heritability of 9 main agronomic traits related to yield were analyzed. The variance of general combining ability (GCA) and special combining ability (GCA) of all traits was significant or extremely significant except the yield per plant of sterile line, which was influenced by both additive and non-additive effects of genes. There was no obvious correlation between parents general combining ability and combined special combining ability. The narrow sense heritability of 1000-grain weight, plant height, brown rice rate, seed setting rate and effective panicle number was higher. The traits could be selected to be effective in low generations. The narrow sense heritability of total grain number per panicle, grain number per panicle, panicle length and yield per plant is low, so these traits must be selected in high generation. The GCA of 18Rr174 on 9 main agronomic traits reached positive effect value, which was of high application value in breeding. The yield characters of Guang8A×18Rr250, Pinhong1A×18Rr175, Quan9311A×18Rr175, Pinhong1A×18Rr174 and YexiangA×18Rr178 had good special combining ability and had good application prospect.

Keywords: red rice restorer; agronomic traits; combining ability; heritability

DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.009

紅米營養價值高,不僅含有豐富的硒、鐵、鋅、蛋白質、維生素、氨基酸等營養物質,還富含花色苷、原花青素、類黃酮等活性物質,對人體具有特殊功效[1-4]。因此,充分挖掘、創制紅米水稻種質資源,選育優質高產的紅米水稻品種具有重要意義。但紅米營養品質和產量之間的矛盾一直制約著紅米生產的發展[5],有效利用產量與品質雜種優勢是解決這一矛盾的主要方法之一。紅米種皮顏色為顯性遺傳,組配自由,雙親之一為紅米,雜種一代稻米種皮即呈現紅色,故在育種上組配自由,有利紅米雜種優勢的利用[6-8]。沈圣泉等[9]、廖金花等[10-11]、葉小英等[12]研究表明紅米雜交稻在產量性狀上普遍存在較強的雜種優勢,且大量研究也表明紅米雜交后代可以較好地改進其食味品質,且微量元素Zn、Se,活性成分花色苷均具明顯的正向競爭優勢[13-15]。作物雜種優勢利用中配合力是衡量親本選配的重要指標,可有效預測親本育種價值及其配制組合的雜種優勢,普遍應用于各種作物遺傳育種領域[16]。但至今為止,有關紅米雜交稻親本農藝性狀配合力及育種價值的研究鮮見報道。本研究采用物理誘變技術,獲得了系列的紅米恢復系,這些恢復系株葉形態好、糙米紅潤,是組配紅米三系雜交稻的優異種質資源,以此開展紅米恢復系的配合力及遺傳力研究,可為紅米雜交稻新品種的選育與利用提供理論依據。

1? 材料與方法

1.1? 材料

2019年3月,在海南選用品紅1A、品紅2A、荃9311A、野香A、恒豐A和廣8A為母本,以7個通過輻射誘變獲得的紅米恢復系18Rr174、18Rr175、18Rr178、18Rr190、18Rr243、18Rr250、18Rr274以及對照‘廣紅3號為父本,按6×8不完全雙列雜交設計,配制48個紅米雜交組合。其中18Rr174的野生型品種為‘閩恢3301;18Rr175、18Rr178、18Rr274的野生型品種為‘明恢63;18Rr190的野生型品種為‘宜恢1577;18Rr243的野生型品種為‘蜀恢527;18Rr250的野生型品種為‘CDR22。上述供試材料均來自福建農林大學農產品品質研究所。

1.2? 方法

2019年6月1日,將上述材料播種于福建閩侯福建農林大學科教基地,6月26日移栽。試驗隨機區組排列,每小區插植6行,每行7株,3次重復,單本種植,株行距為25 cm×25 cm。供試材料四周設置保護行,田間管理與一般大田相同。

1.2.1? 農藝性狀考察? 水稻成熟后,每小區隨機選擇具有代表性植株5株進行室內考種,主要考查株高(cm)、穗長(cm)、有效穗數、千粒重(g)、每穗實粒數、每穗總粒數、結實率(%)、單株產量(g)、糙米率(%)等9個性狀。

1.2.2 ?抗氧化活性成分含量測定? 待紅米恢復系以及各自野生型對照材料成熟后,每份材料混收0.1 kg谷樣,風干后并置于常溫下貯藏1個月后,礱谷機脫殼,磨粉,過100目篩備用??寡趸钚猿煞趾繙y定主要包括總酚、總黃酮、花色苷及原花青素含量等,其中總酚含量采用福林酚比色法測定[17];原花青素含量測定采用鹽酸-香草醛法[18];總黃酮含量和花色苷色價分別采用氯化鋁法和鹽酸-甲醇法進行測定[19]。

1.3? 數據處理

數據經Microsoft Excel軟件整理,采用SPSS V18.0統計軟件進行抗氧化活性成分實驗數據分析。采用DPS軟件[20]分析主要農藝性狀配合力方差、配合力效應值、各項遺傳效應方差分量、狹義遺傳力和廣義遺傳力等參數。

2? 結果與分析

2.1? 高花色苷紅米恢復系的農藝性狀與抗氧化成分分析

經300 Gy 60Co γ-ray物理輻射誘變獲得的7個紅米恢復系除了種皮產生紅色變異外,在其他農藝性狀上與野生型恢復系存在明顯差異。主要農藝性狀表型值及標準差列于表1。從表1可知,18Rr174在播抽天數、株高和穗長性狀上與對照‘閩恢3301存在極顯著差異,但在有效穗數、每穗實粒數、每穗總粒數、結實率以及單株產量上與對照相當;18Rr243的播抽天數、穗長、千粒重和糙米率則與對照‘蜀恢527存在顯著或極顯著性差異。18Rr175、18Rr178和18Rr274等3個紅米恢復系均由‘明恢63誘變而來,但在農藝性狀上也呈現明顯差異。由此表明,輻射誘變可產生不同的性狀變異,且在同一性狀上,也可能產生正反兩種方向的突變。表1的性狀分析也表明,7個紅米恢復系在每穗總粒數、每穗實粒數和單株產量等主要產量性狀與各自對照差異不顯著,基本保留了白米恢復系的產量性狀和配合力,從而為配制強優勢高產紅米雜交稻提供了可能。

對7個紅米恢復系與相應的野生型親本的總酚、總黃酮、花色苷及原花青素含量等4個抗氧化活性成分進行檢測,結果見表2。從表2可知,7個紅米恢復系的活性成分含量明顯高于各自的野生型對照,且達顯著水平,種皮突變后的功能成分顯著提高。18Rr174、18Rr175、18Rr178、18Rr190、18Rr243和18Rr250的4種抗氧化活性成分含量高,均優于對照‘廣紅3號,而18Rr274的花色苷優于對照,但在總酚、總黃酮、原花青素含量則與對照‘廣紅3號相當。由此可知,利用上述恢復系進行雜交配組,在高營養功能型雜交稻選育上均有較好的應用價值。

2.2 ?配合力方差分析

供試組合間各性狀均方值差異達到極顯著水平(表3),說明不同的雜交組合在不同農藝性狀上存在明顯的遺傳差異。由方差分析結果可知, 除不育系單株產量的一般配合力(GCA)方差不顯著外,其余8個性狀的親本一般配合力和組合間的特殊配合力(SCA)方差均達到顯著或極顯著水平,表明這些性狀主要受親本加性和組合間非加性效應共同影響。

2.3? 一般配合力效應分析

各親本的一般配合力(GCA)效應分析結果見表4。由表4可知,不同親本同一性狀或同一性狀不同親本間的一般配合力效應值存在明顯差異,呈現出不同的正負效應,說明親本在各性狀間的加性效應值存在明顯差異。

在不育系的GCA效應值上,荃9311A、品紅1A、恒豐A可明顯降低后代植株高度,分別為?3.696、?1.807、?0.029;廣8A、品紅1A、品紅2A有效穗數GCA效應值較優,分別為13.528、9.483、1.124;荃9311A的穗長GCA效應值為3.218;荃9311A、野香A、恒豐A在每穗總粒數和每穗實粒數性狀上GCA表現較好,有利于提高后代的穗部結構;荃9311A、廣8A、野香A、品紅1A的結實率GCA效應值分別為2.459、2.477、1.838、0.489,雜種后代的結實率高;此外,品紅2A、荃9311A、恒豐A的千粒重GCA效應較優,分別為11.519、11.006、3.030;品紅1A、品紅2A和荃9311A的糙米率GCA效應值分別為0.696、0.428、0.107;品紅1A、荃9311A、廣8A的單株產量GCA效應較好,效應值分別為5.595、4.667、2.567。綜上結果,供試不育系中以荃9311A在主要產量性狀上的GCA正效應值最優。

在8個紅米恢復系中,18Rr174單株產量性狀的GCA效應值最高,達8.465,同時該恢復系中與產量性狀相關的穗長、有效穗數、每穗實粒數、每穗總粒數、千粒重、結實率上的GCA均達到正效應值,分別為1.777、6.787、3.920、2.441、0.881、1.102,可作為紅米雜交稻配組選育的優良父本。18Rr175、18Rr243和18Rr274在單株產量和千粒重性狀也有較高GCA效應值,可有效提高雜種一代的產量;18Rr190則在有效穗數和結實率性狀的GCA效應值最高,分別達到10.023和3.000,可明顯增加后代的有效分蘗穗數,提高結實率;對照品種‘廣紅3號在每穗總粒數與每穗實粒數的GCA效應值最好,分別為9.265和7.490,可明顯改善后代穗粒數;在植株高度上,18Rr190的GCA效應值最低,為?5.689,可有效降低植株高度,其次為‘廣紅3號、18Rr243和18Rr250,以其配制組合,易獲得抗倒品種;此外,18Rr174和‘廣紅3號的糙米率GCA較高。綜上所述,恢復系18Rr174、18Rr175、18Rr243和18Rr274均有利提高產量及其相關性狀,其中18Rr174的綜合農藝性狀GCA效應值較高,在紅米雜交稻育種上有較好的實際利用價值。

2.4? 特殊配合力效應分析

不同組合性狀間的特殊配合力(SCA)是不同的(表5)。在供試的48個紅米組合中,單株產量性狀SCA效應值變幅為?18.515~16.350,其中以廣8A18Rr250的SCA效應值最高,達到16.350,而品紅1A廣紅3號的SCA效應值最小,為?18.515。同樣,在其他8個農藝性狀中的SCA效應值也因組合的不同表現出明顯差異,育種上應根據不同的育種目標從中篩選出各具特色的紅米雜交組合。

同一親本所配組合間在不同農藝性狀上的SCA存在明顯差異。18Rr175的株高GCA效應值最高,為5.201,但配組的雜交組合在株高性狀上SCA效應值變幅為?5.276~4.594,其中品紅1A×18Rr175的SCA效應值最高,而荃9311A×18Rr175的SCA效應值最低,在48個組合中僅列在47位。在有效穗上,18Rr175的GCA效應值為?9.393,配組的雜交組合在有效穗數上SCA效應值變幅為?13.528~18.562,其中品紅1A× 18Rr175的SCA效應值在所有組合中最高,而品紅2A×18Rr175和廣8A×18Rr175的SCA效應值較低,僅列參試組合的第46位和第48位。由此表明,供試組合的SCA高低與親本的GCA優劣無明顯相關。

單株產量是反映雜種后代優勢最直接的性狀。48個雜交組合的單株產量SCA為正效應的組合共有24個,其中居前5位的分別為廣8A×18Rr250(16.350)、品紅1A×18Rr175(14.542)、荃9311A×18Rr175(13.059)、品紅1A×18Rr174(12.971)和野香A×18Rr178(12.550)等,SCA效應值均超過12.000。除單株產量外,廣8A×18Rr250的穗長、有效穗數、千粒重、結實率的SCA也均有較高正效應值;品紅1A× 18Rr175的有效穗數SCA效應值最高;荃9311A× 18Rr175、品紅1A×18Rr174和野香A×18Rr178的穗長、每穗總粒數、每穗實粒數SCA也呈現較高正效應值。綜合上述結果,廣8A×18Rr250、品紅1A×18Rr175、荃9311A×18Rr175、品紅1A× 18Rr174和野香A×18Rr178等組合具有較高的產量優勢。

2.5? 主要農藝性狀的群體方差和遺傳力估計

親本GCA及其組合SCA在各個性狀的遺傳中所起的作用是不同的。由表6可見,親本單株產量(δ1+δ2)GCA基因型方差小于不育系和恢復系互作(δ12)SCA基因型方差,表明單株產量主要由基因非加性效應起主導作用,育種上應注重組合SCA的篩選。在株高、有效穗數、每穗總粒數、每穗實粒數、結實率、千粒重和糙米率性狀上,親本(δ1+δ2)GCA基因型方差大于

不育系和恢復系互作(δ12)SCA基因型方差,說明這些性狀主要受基因加性效應作用,育種上應著重于雙親的性狀選擇。親本穗長(δ1+δ2)GCA基因型方差與組合(δ12)SCA基因型方差相近,表明該性狀受基因加性效應和基因非加性效應互作的共同影響,育種上應須對雙親和雜種的兼顧篩選。

有效穗數、每穗實粒數、結實率、單株產量的恢復系GCA基因型方差占總方差比值大于不育系比值,即Vg2>Vg1;相反,株高、糙米率的不育系基因型占總方差比值高于恢復系比值,即Vg1>Vg2;而雙親在穗長、每穗總粒數、千粒重性狀上的GCA基因型方差值相近。上述結果表明紅米雜交組合的有效穗數、每穗實粒數、結實率、單株產量的表型主要取決于恢復系的遺傳,而株高、糙米率性狀則主要受不育系的影響,穗長、千粒重、每穗總粒數則由雙親共同作用。

進一步分析雜交紅米組合各性狀遺傳率的結果見表7。由表7可知,9個主要農藝性狀的廣義遺傳率變幅為48.70%~99.32%;狹義遺傳率變幅為12.30%~92.51%,且狹義遺傳率大小依次:千粒重>株高>糙米率>結實率>有效穗數>每穗總粒數>每穗實粒數>穗長>單株產量。其中千粒重的狹義遺傳力最大,為92.51%,加性遺傳效應大,受環境影響小,此外,株高、糙米率、結實率、有效穗數也有較高的狹義遺傳力,表明這些性狀在后代遺傳的穩定性好,宜在低世代進行選擇;每穗總粒數、每穗實粒數、穗長和單株產量等性狀的狹義遺傳力較低,則須在高世代或間接選擇,其中單株產量的狹義遺傳力最小,僅為12.30%,且廣義遺傳力也僅為76.25%,進一步表明水稻產量是一個復合性狀,受雙親多個相關性狀的共同影響,且與種植環境密切相關。

3? 討論

隨著紅米保健功能逐漸被大眾認識,功能型高產紅米品種的選育已備受育種者關注。但有關紅米親本性狀配合力和遺傳率的研究未見大量報道。本研究的結果表明,除不育系單株產量性狀外,其余8個農藝性狀的GCA和SCA方差均達到顯著或極顯著水平,受基因加性和非加性效應共同影響,這與楊海亮[14]、張征等[21]的研究結果相符。單株產量主要受到基因非加性效應作用,這與王昌華等[22]、游書梅等[23]的研究結果相一致,但廖伏明等[24]、潘清潔等[25]的研究結果則認為單株產量主要受到基因加性效應影響。株高、有效穗數、每穗實粒數、每穗總粒數、結實率、千粒重和糙米率主要受基因加性效應作用,而穗長主要受基因加性效應和基因非加性效應互作的共同影響,這些性狀在不同研究中獲得的結果也不盡相同[14, 21-25]。這可能與供試材料和環境等因素有關[26]。

親本一般配合力和組合特殊配合力并無明顯的相關性,這與林荔輝[27]、劉金波等[28]的研究結果相一致。但一般配合力較高的親本更容易配出性狀優良的雜種后代,如廣8A×18Rr250、品紅1A×18Rr175、荃9311A×18Rr175、品紅1A× 18Rr174等,這些組合中至少有一個親本的單株產量一般配合力效應值較高。這一結果與潘清潔等[25]、茍才明[29]、史關燕等[30]的研究結果相符。當然,組合間的特殊配合力效應值高低也是決定后代雜種優勢強弱的重要指標。因此,在育種實踐中,即要選取一般配合力高的親本進行組配,同時還須篩選具有較高特殊配合力的雜交組合,二者均是培育高產紅米雜交稻組合的重要途徑。

雜交組合的產量表現是由雙親互作共同影響的。其中紅米恢復系對后代的有效穗數、每穗實粒數、結實率、單株產量起主導作用;而株高和糙米率的表現主要受不育系的影響,穗長、每穗總粒數、千粒重則由雙親共同決定。從各性狀的遺傳率看,千粒重、株高、糙米率、結實率、有效穗數的狹義遺傳力高,這些性狀主要受基因加性效應作用,可在低世代選擇。單株產量的狹義遺傳力僅為12.30%,表明影響后代產量的因素是復雜的,這與楊海亮[14]、林荔輝[27]等的研究結果相一致。因此,育種中應根據這些性狀的遺傳特性進行最優的親本選配,遵循“揚長避短、性狀互補”的原則,從而達到有效利用雜種優勢,提高紅米雜種后代的產量水平[28]。

在創制的7個紅米恢復系中,18Rr174在9個主要農藝性狀上的一般配合力均達到正向效應值,產量相關的綜合農藝性狀表現最好,在紅米雜交稻育種上實際利用價值高。廣8A× 18Rr250、品紅1A×18Rr175、荃9311A×18Rr175、品紅1A×18Rr174和野香A×18Rr178在單株產量性狀上具有較好的特殊配合力,且與產量緊密相關的部分性狀上也有較高特殊配合力,配組獲得的雜交組合產量性狀好,應用價值高,這些功能型的高產紅米雜交稻組合具有較好的應用推廣前景。

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