茄子種質資源表型性狀分析與遺傳多樣性評價

黃月琴 方榮 陳學軍 周坤華 袁欣捷 雷剛

摘? 要：為有效利用茄子種質資源，基于17個表型性狀對113份茄子種質進行鑒定與遺傳多樣性分析。結果表明：供試材料具有較為豐富的遺傳多樣性，變異系數變幅為8.2%～62.3%，平均32.7%，果形指數變異系數最大（62.3%），商品果光澤變異系數最小（8.2%）;Shannon-Weaver遺傳多樣性指數為0.12～2.03，平均1.32，以始花節位最高（2.03），商品果光澤最低（0.12）。相關性分析表明株高、主莖高與始花節位互為正相關，熟性與主莖高、株高、始花節位正相關，與單果重負相關。主成分分析將17個性狀提取為6個主因子、累計貢獻率為70.936%，包含了全部指標的大部分信息;通過計算綜合得分，有9份材料綜合表現優良（F>0.8），可作為優勢親本材料加以利用。聚類分析顯示，在遺傳距離23.5處，將供試的113份種質資源劃分為4個類群，第Ⅰ類群包含30份種質，多為早熟、紫黑色棒形果實;第Ⅱ類群包含26份種質，以中晚熟、果實紫紅色棒形種質為主;第Ⅲ類群包含22份種質，平均果型指數最小，主要為紫色扁圓形或卵圓形果;第Ⅳ類群包含35份種質，大部分為中晚熟種質。本研究結果可為茄子種質資源的高效利用提供有益參考。

關鍵詞：茄子;種質資源;遺傳多樣性;表型性狀

中圖分類號：S641.1????? 文獻標識碼：A

Analysis of Phenotypic Traits and Evaluation Genetic Diversity of Eggplant Germplasm Resources

HUANG Yueqin， FANG Rong*， CHEN Xuejun， ZHOU Kunhua， YUAN Xinjie， LEI Gang

Vegetable and Flower Research Institute， Jiangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanchang， Jiangxi 330200， China

Abstract： For effective utilization of eggplant germplasm resources， 113 eggplant germplasms were identified and the genetic diversity was analyzed based on 17 phenotypic traits. There was rich genetic diversity among the eggplant germplasms. The variation coefficient was ranged from 8.2% to 62.3% with a mean value of 32.7%， and the maximum and minimum coefficient of variation was the fruit shape index （62.3%） and fruit luster （8.2%）， respectively. The Shannon-Wiener diversity index was ranged from 0.12 to 2.03 with a mean of 1.32， and the highest diversity index was the first flower node with 2.03 and the lowest fruit luster with 0.12. Correlation analysis showed that there was a positive correlation between plant height， main stem height and first flower node， there was a negative correlation between the maturity and the single fruit weight， but positive correlation between the maturity and main stem， plant height and flower node. Principal component analysis showed that 17 phenotypic traits were classified into 6 main factors， and the six principal components had a cumulative contribution rate of 70.936%， nine germplasms with excellent comprehensive

performance （F>0.8） could be used as dominant parent. Further systematic cluster analysis showed that the germplasms

were classified into 4 groups at the genetic distance 23.5. GroupⅠcontained 30 accessions with most of early maturity

and dark purple long rod fruit. GroupⅡincluded 26 germplasms which were most of mid-late maturity， and mauve fruit，

GroupⅢhad 22 accessions with the lowest mean of index of fruit type， and purple oblate or ovoid fruit. GroupⅣ

contained 35 germplasms with middle maturity to late maturity. There was a great difference of the phenotypic traits and a rich genetic diversity of 113 eggplant germplasm resources， which would provide a reference for the resource utilization and variety breeding.

Keywords： Solanum melongena L.; germplasm resource; genetic diversity; phenotypic traits

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.011

茄子（Solanum melongena L.）為茄科茄屬蔬菜作物，起源于亞洲南部熱帶地區。中國是茄子次生起源地，早在西漢蜀地已有對茄子的記載，南北朝時成為長江流域常見蔬菜，唐宋時遍及全國，至今已有2000多年的栽培歷史[1]。我國是世界上茄子第一生產大國，2015年茄子種植面積已達80.5萬hm2，產量3068萬t，分別占蔬菜種植總面積和總產量的3.7%和3.9%;不同地域的生態環境及消費習慣差異，形成了各具地方特色的地方品種，目前，在國家蔬菜種質資源中期庫保存的茄子及其近緣野生種資源有1601份[2]。

為提高種質的利用效率，有必要對其不同表型性狀間的相互關系及其遺傳多樣性進行評價分析。目前對茄子種質遺傳多樣性的研究報道不少，賈利等[3]利用通過對農藝性狀的研究分析，發現供試茄子材料間存在廣泛的遺傳多樣性;張念等[4]利用形態標記分析76份茄子種質資源的遺傳多樣性，結果表明各形態學性狀均存在明顯的遺傳差異，平均變異系數為54.83%，葉刺變異系數達493.3%;吳艷麗等[5]對云南野生茄開展農藝性狀多樣性分析，發現供試材料存在顯著差異、并被聚為5類。

表型是基因型與環境共同作用的結果，對了解進化和遺傳變異有重要意義，對表型的分析是種質鑒定評價等研究最基本的方法和最直接的途徑[6]。相關性分析、主成分分析和聚類分析是遺傳多樣性分析中普遍應用的方法之一[7]。本研究對113份茄子種質資源17個表型性狀的遺傳多樣性進行分析，利用相關性分析、主成分分析和聚類分析方法從形態學水平上研究其遺傳多樣性，明確供試茄子表型變異的豐富程度及不同種質間的遺傳關系，確定其相對合理的評價指標，為茄子種質資源研究和育種提供參考和依據。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試茄子種質材料共113份，其中109份引自國家蔬菜種質資源中期庫，包括國內種質58份[來自我國20個省（區）]及國外種質55份（表1），供試材料由江西省農業科學院蔬菜花卉研究所提供。

1.2? 方法

試驗于2018年3—7月在江西南昌進行，南昌地處長江中下游地區，屬亞熱帶季風區，雨量充沛，四季分明。試驗采用高畦覆膜種植，行距65 cm，株距50 cm，每品種定植20株，每份材料隨機選取10株進行農藝性狀調查，調查方法參照《茄子種質資源描述規范和數據標準》[8]。調查性狀包括株高、主莖高、始花節位、莖色、葉形、花冠色澤、果萼色澤、果萼刺、商品果色澤、商品果光澤、果肉色、果形、熟性、單果重、果長、果寬及果形指數等17個表型性狀。數量性狀取平均值進行統計分析。

1.3? 數據處理

采用Excel軟件進行數據統計，計算各變異性狀類型分布頻率以及遺傳多樣性指數和各數量性狀的最小值、最大值、平均值、標準差、變異系數和多樣性指數。對數量性狀參照文獻[9-10]的方法進行10級分類，從第1級Xi<（M-2S）到第10級Xi≥（M+2S），每0.5S為1級，M為平均值，S為標準差，每1級的相對頻率用于計算Shannon-Wiener多樣性指數，其計算公式為：H′ = –∑Piln Pi（Pi表示某性狀第i級樣品頻率）。對10個非連續變異性狀進行分級和賦值參考李錫香等[8]的方法并略作調整（表2），以便進行統計分析。利用SPSS 22.0軟件進行相關性分析、主成分分析和聚類分析，主成分分析采用相關性矩陣法抽取成分和最大方差法得到因子得分，通過對因子得分矩陣和模型得到各主成分線性組合模型，再乘以與各成分貢獻率計算出綜合評價值F，通過綜合評價值的大小將各材料進行排序，值越大綜合評價越靠前[11-12]。采用系統聚類，選擇Pearson最遠鄰元素的方法進行聚類分析。

2? 結果與分析

2.1? 表型性狀統計分析

2.1.1? 非連續變異性狀? 茄子種質資源的非連續

變異性狀分析統計見表3，10個非連續變異性狀變異系數為8.2%～51.6%，Shannon-Wiener多樣性指數（H′）變化范圍為0.12～1.76。其中果形及熟性的變異系數較大，均超過50%，而果實光澤度變異系數較小，為8.2%，遺傳多樣性指數（H′）超過1.0的有莖色、商品果色澤、果形和熟性，較小的為商品果光澤及葉形，分別為0.12和0.37。

供試材料的莖色、花冠色澤及果萼色澤均以紫色為主，分別占比68.10%、69.90%和66.40%，遺傳多樣性指數（H′）分別為1.05、0.70和0.81，變異系數（CV）分別為27.1%、17.2%和38.7%;商品果在果實色澤上以紫色、黑紫色及紫紅色為主要果色，分別占比38.10%、30.10%和23.90%，遺傳多樣性指數（H′）達1.36，變異系數（CV）為23.9%;在果形上以棒形為主，占比42.50%，其次是高圓形，占比20.40%，遺傳多樣性指數（H′）和變異系數（CV）分別高達1.76和51.4%;在果肉上以白綠色為主，占比79.60%;品種熟性以中熟和早熟為主，分別占比42.50%和34.50%，遺傳多樣性指數（H′）達1.32，變異系數（CV）為51.6%;葉形、商品果光澤、果萼刺絕大部分以長卵圓形葉、果實有光澤及果萼有刺為主，分別占比達87.60%、97.30%和70.80%。

2.1.2? 數量性狀? 113份茄子種質資源7個數量性狀遺傳多樣性統計見表4，變異系數在11.5%～ 62.3%之間，平均為36.5%，遺傳多樣性指數H′在1.92～2.03之間，平均為1.98。單果重、果長、果寬、果形指數都是茄子果實性狀的主要指標，其中果形指數的變異系數最高，為62.3%，果長的遺傳多樣性指數最大，為2.01。株高、主莖高與植株生長勢相關，株高最高為96.50 cm、最低30.50 cm，變異系數為20.0%，遺傳多樣性指數為1.99;主莖高最高為43.50 cm、最低為8.00 cm，變異系數為26.7%，遺傳多樣性指數為1.96。始花節位的遺傳多樣性最大，為2.03。通過對非連續變異性狀和數量性狀的變異分析結果表明，各性狀的變異系數及遺傳多樣性指數表現出不同程度差異，供試的113份種質材料具有較為豐富的遺傳多樣性。

2.2? 相關性分析

對17個表型性狀進行相關性分析。從表5可見，株高、主莖高、始花節位互為極顯著正相關;除果肉色外，莖色、花冠色澤、果萼色澤、商品果色澤彼此間顯著或極顯著正相關;這表明植株長度性狀、外部著色性狀間存在正相關的一致性。單果重與熟性是茄子產量的重要性狀因子，相關性分析表明，單果重與果長、果寬、商品果色澤顯著或極顯著正相關，與果形指數、果肉色、熟性極顯著負相關;熟性與株高、主莖高、始花節位極顯著正相關，與單果重、果長、葉形、花冠色澤、果萼色澤顯著或極顯著負相關，說明越早熟的種質單果重、主莖、株高、始花節位越小，這為育種中早熟豐產等目標提供參考。

2.3? 主成分分析

對113份供試材料17個表型性狀進行KMO和Bartlett檢驗可知，KMO值為0.57（>0.5），偏相關性弱;Bartlett球型檢驗，拒絕單位相關陣的原假設（P<0.001），符合主成分分析的條件。

從表6可見，特征值大于1的主成分共有6個，累計變異貢獻率為70.936%。第1主成分貢獻率為14.366%，包括株高（0.761）、主莖高（0.894）、始花節位（0.776）和熟性（0.618），這類性狀主要與植株長度或高度相關，可歸納為長度因子;第2主成分貢獻率為14.033%，包含果長（0.961）、果形指數（0.900）和果形（0.537），

這類性狀主要與果實形狀相關，可歸納為果形因子;第3主成分貢獻率為13.773%，包含單果重（0.951）與果寬（0.865），這與前文單果重與果寬極顯著正相關一致，可歸納為單果重因子;第4主成分貢獻率為12.832%，包含莖色（0.821）、果萼色（0.840）、花冠色澤（0.675），主要為表觀色澤性狀，可歸納為表色因子;第5主成分貢獻率為8.048%，包括葉形（0.584）和商品果光澤（0.765）;第6主成分貢獻率為7.885%，為果肉色（0.683）;6個主因子很好詮釋了17個表型性狀在供試茄子種質資源中變異的貢獻。

綜上，第1～6主成分基本保留了所有指標信息，用6個變量Y1～Y6代替原來的17個指標，得出線性組合（其中 X1～X17均為標準化后的變量）：Y=∑CX（C：特征向量，X：性狀值）。同時，以各貢獻率作權重，構建綜合評價模型F=0.14366Y1+ 0.14033Y2+0.13773Y3+0.12832Y4+0.08048Y5+

0.07885Y6，應用該模型計算不同種質的綜合評價值F。其中H001、V06B0823、V06B1000、V06B1169、V06B1170、V06B1237、V06B1318、V06B1340、V06B1351等9份材料F>0.8[13]，綜合表現優良。

2.4? 聚類分析

本研究基于17個表型性狀進行聚類分析，在遺傳距離23.5處將113份茄子種質資源分成4類（圖1），不同的類群表型性狀具有一定的差異。

第Ⅰ類包含30份種質，來自中國遼寧、吉林、陜西、河北、四川、重慶、新疆、江西、海南、臺灣等10個省（區），及朝鮮、意大利、日本、孟加拉等國家。本類群植株平均株高最矮、主莖高最低、始花節位最小，絕大部分熟性為早熟性，果實果型指數較大、多為長棒形，其平均株高51.5 cm、平均主莖高16.2 cm、始花節位平均8.4節。本類群的絕大部份種質為紫莖、有刺紫果萼、長卵圓形葉和紫色花冠;商品果多為紫黑色、果肉白綠色。

第Ⅱ類包含26份種質，主要來源于中國遼寧、內蒙、北京、四川、云南、貴州、浙江、江西、安徽、臺灣等省（區），及英國、羅馬尼亞、美國、意大利、日本、泰國等國家。本類群植株平均高度及主莖高中等，但始花節位最大，大部分種質熟性為中熟，平均果型指數最大為4.1，絕大部分果形為長棒形。大部分種質為紫莖、紫色花冠，部分為綠莖、淡紫色花冠;長卵圓葉、紫色果萼、有刺;商品果多為紫紅色、白色果肉，少部分白綠色果肉。

第Ⅲ類包含22份種質，來源于中國江西、四川、貴州、云南、河北、山東、北京、新疆等省（區），及意大利、日本、美國、法國、孟加拉等國家。本類群平均株高、主莖高與第Ⅱ類群相似，始花節位中等，種質熟性多為早中熟或中熟;但平均單果重最大，平均果型指數最小為1.3，平均果長9.3 cm、果寬7.7 cm，果形多為卵圓形或扁圓形;果實多為紫色，白綠色果肉;植株整體以紫莖，紫色花冠，長卵圓形葉為主，少部分深紫色莖、白色花、卵形葉。

第Ⅳ類包含35份種質，來自中國河北、四川、海南、臺灣等省（區），及意大利、俄羅斯、美國、法國、朝鮮、羅馬尼亞、西班牙、以色列等國家。本類群平均株高、主莖高最高;始花節位中等，種質熟性大部分為中熟，少部分中晚熟或晚熟;果型指數為3，大部分果形為棒形、少數卵圓形，以紫黑色和紫色果色為主，果萼主要為綠色，少部分為紫色;植株以紫色莖為主，部分綠色莖和深紫色莖，花冠色澤大部分為淡紫色花。

3? 討論

本研究對113份茄子種質17個表型性狀進行遺傳多樣性分析，通過相關性、主成分及聚類分析發現供試材料間具有較為豐富的遺傳多樣性，性狀間的變異系數平均為32.7%，遺傳多樣性指數平均為1.32，這高于賈利等[3]研究的0.677，與李寧等[14]、郭守鵬等[15]的研究結果較為一致。相關分析表明，果形與果形指數、果長極顯著正相關，熟性與株高、主莖高、始花節位極顯著正相

關;單果重與果寬極顯著正相關;表色性狀因子間顯著或極顯著正相關等結果，與主成分分析歸納的果形因子、長度因子、單果重因子、表色因子、葉形與光澤因子及果肉色因子相一致，這也與前人對茄子種質主成分分析歸納為各因子成分相似[16-18]。此外，本研究通過綜合成分得分及其貢獻率計算出各種質的綜合得分，其中有9份種 質綜合得分值大于0.8，綜合性狀表現優良，具有較大應用價值，在育種中可多加利用。在聚類分析中，這9份種質也集中聚類在第Ⅰ類群（3份種質）和第Ⅱ類群中（6份種質），可見主成分因子綜合評價能較好地區分出綜合性狀優良的種質，可運用于茄子種質評價中。

聚類分析將113份茄子種質聚為4個類群，結果表明與茄子種質傳統果形分類有一定的相似性，如扁圓形或卵圓形大部分聚在第Ⅲ類群中，而棒形在第Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ類群中都有，各類群中亦有少部分其他果形，這與趙德新[19]、張念等[4]的研究結果一致。茄子種質多按果形進行分類，Bailey[20]將茄子分為3個變種，即圓茄（S. melongena var. esculentum N）、長茄（S. melongena var. serpentium B）和簇生茄（S. melongena var. depressum B）;易金鑫等[21]依據形態學分類指標，用數量分類學的方法劃分出栽培短茄（圓茄、卵茄）和栽培長茄，并提出其進化次序;《中國蔬菜品種志·下卷》中也按照果實的形態將茄子劃分為圓茄、卵茄與長茄，并將野生茄單獨劃為一類[22]。聚類結果除了與果形分類有一定相似性，還與種質地理來源有一定關聯。本研究中，相同來源種質的有聚在同一類群中，也有聚在不同類群中，如來自吉林的所有種質聚在第Ⅰ類群中，來自以色列的所有種質聚在第Ⅳ類群中;而來自中國江西的、日本的種質除聚在第Ⅰ類群中，在第Ⅱ、Ⅲ類群中也分別有部分種質，這與陳雪平[23]、廖毅等[24]的研究聚類結果與地理來源存在一定關系相一致，這可能是由于長期人工選擇、相互引種產生的多基因影響及與外界環境共同作用下，導致地理來源與聚類結果不完全一致。

本研究聚類的4種類群各具一定特性，可根據育種目標加以選擇利用。如第Ⅰ類群主要為早熟性種質，植株及始花節位均是供試材料中最低的，可用于早熟種質的選育;第Ⅱ類群果實多為紫紅色果，可適用于長江中下游區域偏好紫紅色果的消費習慣;第Ⅲ類群平均單果重最大，果型指數最小，多為扁圓形或卵圓形果，可用于提高單果重的改良及果形的多樣性選擇;第Ⅳ類群平均植株最高，多為紫黑色或紫色果，果萼大部分為綠色，大部分為淡紫色花，可用于中晚熟或晚熟種質的選育。

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責任編輯：沈德發